懷頭鯰仔稚魚自殘行為影響因素的分析

王茂林　曹為　趙興文等

摘要：對影響懷頭鯰（Silurus soldatovi）自殘行為的因素進行了研究。以懷頭鯰仔稚魚作為研究對象，分別考察飼養(yǎng)密度、饑餓、光照周期、容器顏色、個體大小5種因素對其自殘行為的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼養(yǎng)密度、饑餓、光照周期、個體大小對懷頭鯰仔稚魚自殘行為影響顯著，其中饑餓對其自殘行為影響最大，24 h后自殘死亡率最高可達70.0%；容器顏色對其影響不顯著，投餌可以緩解仔稚魚的死亡，但不能從根本上解決懷頭鯰仔稚魚自殘行為，建議生產(chǎn)上適時下塘、及時投餌，并積極探索新的養(yǎng)殖方法。

關(guān)鍵詞：懷頭鯰（Silurus soldatovi）；仔稚魚；自殘；自殘死亡率

中圖分類號：S965.128 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）07-1616-04

懷頭鯰（Silurus soldatovi）隸屬鯰形目鯰科鯰屬，又名東北大口鯰、六須鯰，俗稱懷頭、懷子，主要分布于黑龍江水系，是一種大型肉食性野生經(jīng)濟魚類，其味道鮮美、肉多刺少，生長速度極快，是優(yōu)良的養(yǎng)殖魚類之一，具有廣闊的開發(fā)和應(yīng)用前景[1，2]。懷頭鯰喜歡生活在主河道及支流中，為中、下層魚類，其性情兇猛，以魚類和其他水生動物為食；主要分布于黑龍江水系黑河市以下到撫遠縣江段，松花江、嫩江、烏蘇里江以及遼河下游等，俄羅斯共青團城以下分布漸少。過去在黑龍江中游平原區(qū)較常見，常與鯰魚（Parasilurus asotus）混在一起。由于過度捕撈，自然補充量遠小于捕撈量，以及水土流失、工業(yè)污染等因素的影響，懷頭鯰一度在嫩江齊齊哈爾江段幾乎絕跡。懷頭鯰肉質(zhì)好、生長周期較短，很適宜作為商品魚進行飼養(yǎng)，因此最近很多地區(qū)開展了懷頭鯰的人工養(yǎng)殖。

自殘是育苗存活率的主要影響因素，也是育苗者經(jīng)濟受損的重要原因，由于懷頭鯰具有自殘的習(xí)性，特別是稚魚和幼魚階段自殘現(xiàn)象相當嚴重，給懷頭鯰的人工繁育工作帶來了極大的不便，嚴重制約了懷頭鯰的大規(guī)模養(yǎng)殖和推廣[1-3]。所謂“自殘現(xiàn)象”指的是生物同類（種）之間相互殘殺（食）的一種行為，它廣泛存在于兇猛的肉食性動物中，尤其是兇猛的肉食性魚類的自殘現(xiàn)象更為嚴重[4，5]。而造成自殘的原因可能有餌料、種群密度、體型、光照等差異。國內(nèi)外學(xué)者對懷頭鯰的研究主要集中在養(yǎng)殖技術(shù)等方面[1-3]，有關(guān)懷頭鯰仔稚魚自殘的研究鮮見報道。本試驗研究了飼養(yǎng)密度、饑餓、光照、容器顏色及個體大小5種因素對懷頭鯰自殘行為的影響，旨在探索降低懷頭鯰仔稚魚自殘死亡率的方法。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2010年4月至2011年6月在遼寧省淡水良種場天河漁場開展，所選魚苗由該漁場自行繁殖，在室內(nèi)水泥池中培育，晝夜微充氣。選擇孵化2～10 d、全長10.0～20.0 mm的懷頭鯰仔稚魚進行試驗。試驗期間投喂輪蟲、水絲蚓和魚糜等。

1.2 方法

分別考察飼養(yǎng)密度、饑餓、光照周期、容器顏色和個體大小等因素對懷頭鯰仔稚魚自殘行為的影響。

1.2.1 飼養(yǎng)密度 選擇平均全長（10.1±0.4） mm的懷頭鯰仔稚魚，隨機分成A1、B1、C1三組，每組分別投放10、20、50尾，飼養(yǎng)密度分別為20、40、100尾/L。各組均不投餌，飼養(yǎng)在規(guī)格相同的透明玻璃缸中，其他條件相同，每組2個平行。

1.2.2 饑餓 選擇平均全長（10.1±0.4） mm、孵化時間相同的懷頭鯰仔稚魚，隨機分成A2 和B2兩組， A2組放入懷頭鯰10尾（20尾/L），正常投喂餌料；B2組放入懷頭鯰10尾（20尾/L），饑餓24 h。兩組光照周期均為12 L∶12 D，飼養(yǎng)在規(guī)格相同的透明玻璃缸中，其他條件相同，每組2個平行。

1.2.3 光照周期 選擇平均全長（10.1±0.4） mm、孵化時間相同的懷頭鯰仔稚魚，隨機分為A3 和B3兩組， A3組投放懷頭鯰10尾（20尾/L），光照周期12 L∶12 D；B3組放入懷頭鯰10尾（20尾/L），遮光處理（0 L∶24 D）。兩組均不投餌，飼養(yǎng)在規(guī)格相同的透明玻璃缸中，其他條件相同，每組2個平行。

1.2.4 容器顏色 選擇平均全長（10.1±0.4） mm、孵化時間相同的懷頭鯰仔稚魚，隨機分為A4和B4兩組，每組10尾，A4組容器為透明玻璃缸，B4組容器為綠色水槽，飼養(yǎng)密度均為20尾/L，不投餌，光照周期12 L∶12 D，其他條件相同，每組2個平行。

1.2.5 個體大小 試驗分為A5和 B5兩組，A5組放入10尾規(guī)格統(tǒng)一、平均全長（10.1±0.4） mm的懷頭鯰仔稚魚（對照），B5組放入9尾規(guī)格統(tǒng)一、平均全長（10.1±0.4） mm的懷頭鯰仔稚魚，和1尾全長（20.4±0.5） mm的懷頭鯰仔稚魚。兩組均不投餌，飼養(yǎng)在規(guī)格相同的透明玻璃缸中，光照12 L∶12 D，其他條件相同，每組2個平行。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

自殘死亡數(shù)是指在整個試驗期內(nèi)因自殘死亡的魚尾數(shù)與被同類吞入體內(nèi)的魚尾數(shù)之和。自殘死亡率的計算：自殘死亡率=自殘死亡數(shù)/試驗魚總尾數(shù)×100%。采用Excell和SPSS 13.0對數(shù)據(jù)進行處理和分析，采用t檢驗和協(xié)方差進行統(tǒng)計分析，P<0.05認為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼養(yǎng)密度對懷頭鯰仔稚魚自殘行為的影響

飼養(yǎng)密度對懷頭鯰仔稚魚自殘行為的影響如圖1所示。由圖1可知， A1、B1和C1三組中均發(fā)現(xiàn)自殘死亡的懷頭鯰仔稚魚，隨著時間增加，自殘死亡率增加；且飼養(yǎng)密度越大，自殘死亡率越高。在試驗1 h時，A1組和B1組懷頭鯰均無死亡，C1組自殘死亡率8.0%；試驗4 h時，懷頭鯰仔稚魚自殘死亡率A1組20.0%、B1組25.0%、C1組30.0%；試驗24 h時，懷頭鯰仔稚魚自殘死亡率C1組60.0%，顯著高于A1組的40.0%和B1組的45.0%（P<0.05）。

2.2 饑餓對懷頭鯰仔稚魚自殘行為的影響

饑餓對懷頭鯰仔稚魚自殘行為的影響如圖2所示。由圖2可知，在試驗1 h時，A2組懷頭鯰仔稚魚無死亡，B2組懷頭鯰仔稚魚自殘死亡率10.0%；試驗4 h時，懷頭鯰仔稚魚自殘死亡率A2組20.0%，B2組40.0%，二者差異不顯著；試驗24 h時，B2組懷頭鯰仔稚魚自殘死亡率達到70.0%，顯著高于A2組的40.0%（P<0.05）。

2.3 光照對懷頭鯰仔稚魚自殘行為的影響

光照對懷頭鯰仔稚魚自殘行為的影響如圖3所示。由圖3可知，在試驗1 h時，A3組懷頭鯰仔稚魚無死亡，B3組懷頭鯰仔稚魚自殘死亡率20.0%；試驗4 h時，懷頭鯰仔稚魚自殘死亡率A3組20.0%，顯著低于B3組的50.0%（P<0.05）；試驗24 h時，懷頭鯰仔稚魚自殘死亡率A3組50.0%，B3組70.0%，二者差異不顯著。因此，光照對懷頭鯰仔稚魚的自殘行為有一定影響。

2.4 容器顏色對懷頭鯰仔稚魚自殘行為的影響

容器顏色對懷頭鯰仔稚魚自殘行為的影響如圖4所示。由圖4可知，在試驗1 h和2 h時，A4組和B4組懷頭鯰仔稚魚均無死亡；試驗3 h時，A4組懷頭鯰仔稚魚自殘死亡率10.0%，B4組無死亡；試驗4 h時，A4組懷頭鯰自殘死亡率仍為10.0%，B4組懷頭鯰自殘死亡率8.5%，二者差異不顯著；在試驗24 h時，A4組自殘死亡率33.5%，B4組為42.0%，二者差異不顯著。

2.5 個體大小對懷頭鯰仔稚魚自殘行為的影響

個體大小對懷頭鯰仔稚魚自殘行為的影響如圖5所示。試驗發(fā)現(xiàn)個體大小對懷頭鯰仔稚魚的自殘行為有很大影響，較大的懷頭鯰頻繁地撕咬較小的懷頭鯰，甚至是將其整個吞下。由圖5可知，在試驗1 h時，A5組懷頭鯰無死亡，B5組懷頭鯰仔稚魚自殘死亡率10.0%（P<0.05）；試驗4 h時，懷頭鯰仔稚魚自殘死亡率A5組10.0%，顯著低于B5組的30.0%（P<0.05）；試驗24 h時，懷頭鯰仔稚魚自殘死亡率A5組達到50.0%，顯著低于B5組的80.0%，此時B5組大規(guī)格魚苗仍存活，小規(guī)格魚苗僅存活1尾。

3 討論

3.1 懷頭鯰仔稚魚自殘現(xiàn)象分析

懷頭鯰具有較高的經(jīng)濟價值，適合大規(guī)模飼養(yǎng)，但懷頭鯰的自殘行為給規(guī)模養(yǎng)殖帶來了很大不便，給養(yǎng)殖戶造成了一定的經(jīng)濟損失。自殘行為與很多因素有關(guān)，如飼養(yǎng)密度、餌料情況、光照、個體差異等[4，5]。Dou等[6]認為個體大小、饑餓、光照是影響牙鲆仔稚魚自殘的主要因素，密度和躲藏物對仔稚魚自殘的影響不顯著。本研究發(fā)現(xiàn)飼養(yǎng)密度、饑餓、光照、個體大小對懷頭鯰仔稚魚的自殘行為影響顯著。

懷頭鯰的自殘現(xiàn)象在各個階段均存在，其中苗種階段較嚴重，尤其是開口階段。試驗發(fā)現(xiàn)懷頭鯰在仔稚魚階段自殘現(xiàn)象極其嚴重，在其開口攝食時即伴隨自殘現(xiàn)象。個體大小差異較大時自殘現(xiàn)象嚴重。華元渝等[7]對暗紋東方鲀苗種自殘行為的研究發(fā)現(xiàn)，將較小的魚苗放入飼養(yǎng)有較大魚苗的養(yǎng)殖池中會發(fā)生嚴重的自殘現(xiàn)象。本研究發(fā)現(xiàn)，較大的懷頭鯰頻繁地撕咬較小的懷頭鯰，甚至是將其整個吞下，自殘死亡率最高可以達到80.0%。胡國宏等[3]發(fā)現(xiàn)，全長15 cm的懷頭鲇能將全長11 cm的懷頭鲇完整地吞入，可見懷頭鲇可吞食全長約為自身2/3的同類。王東梅等[8]發(fā)現(xiàn)快速生長的漠斑牙鲆（Paralichthys lethostigma）稚魚可以自殘體長為自身1/2的稚魚。本研究發(fā)現(xiàn)，剛開口的仔稚魚即可吞食接近自身個體長度的仔稚魚，在孵化池中破膜3～5 d后即可見到魚苗相互吞食的現(xiàn)象，而且飼養(yǎng)密度越大，自殘死亡率越高。

饑餓對自殘行為的影響較大。本研究中多個單因素試驗均不投餌，懷頭鯰稚魚均處于饑餓狀態(tài)，自殘死亡率隨時間的延長而升高。在各種影響因素中，營養(yǎng)狀態(tài)（包括餌料的豐度、種類、組成）對于魚類發(fā)生自殘現(xiàn)象的影響比較明顯，尤其對于那些領(lǐng)地占有欲較強的種類。在集約化養(yǎng)殖條件下，低攝食水平或饑餓可能誘發(fā)較高的自殘死亡率發(fā)生，如非洲鯰魚（Clarias gariepinus）[9]和河鱸（Perca fluviatilis）[10]等。對于肉食性魚類來說，即使最適合的食物條件也只能降低、而不可能完全消除自殘現(xiàn)象的發(fā)生[5]。其內(nèi)在機制主要涉及到最適索餌理論（Optimal foraging theory）：即魚類在索餌過程中總是傾向于使魚類獲得最大的凈能量得益。而本研究中懷頭鯰屬于兇猛的肉食性魚類，因此其自殘現(xiàn)象極其嚴重。

光照和環(huán)境顏色對懷頭鯰自殘行為有一定影響。大部分魚類的活動都具有晝夜差異，對于視覺攝食者的魚類來說，其白天的活動明顯強于夜間；反之，非視覺攝食者的魚類一般具有夜間攝食習(xí)性。本研究發(fā)現(xiàn)，在試驗24 h內(nèi)，懷頭鯰在夜間也有自殘現(xiàn)象發(fā)生，且在完全遮光下自殘情況嚴重。對于非洲鯰魚等非視覺攝食者來說，其70%的攝食量發(fā)生在晚上，屬于夜間攝食者[11]。在實際生產(chǎn)中，應(yīng)根據(jù)不同魚類的生態(tài)習(xí)性，尤其要根據(jù)光照對其攝食行為的影響，對光照強度和光照周期進行調(diào)控，從而減少自殘行為帶來的損失。在容器顏色試驗中發(fā)現(xiàn)，容器顏色對其自殘會產(chǎn)生影響，但影響不大。綜合考慮，我們認為懷頭鯰自殘現(xiàn)象較嚴重，在仔稚魚期間目前試驗尚未發(fā)現(xiàn)控制光照的方法對其有效果，且在完全黑暗條件下自殘死亡率加重，需進一步尋找其他方法。

3.2 預(yù)防魚苗自殘行為的探討

自殘行為與很多因素有關(guān)，在餌料充足、光照充足、養(yǎng)殖密度適宜、個體差異較小的情況下，魚苗的死亡情況會明顯改善。從本研究中可以看出，懷頭鯰在仔稚魚階段自殘現(xiàn)象就很嚴重，24 h自殘死亡率最高可達80.0%，據(jù)此估算，24 h足以對生產(chǎn)造成巨大的損失。通過及時投喂餌料可以有效降低自殘死亡率，在光照較弱或處在較暗的環(huán)境中，不能降低死亡率。因此，建議及時投喂餌料，并且開發(fā)適口餌料。此外，根據(jù)魚類的自身習(xí)性和市場特點，一些地區(qū)愿意購買未開口的仔魚，因此建議生產(chǎn)單位采取銷售受精卵的形式，可以在一定程度上減輕自殘現(xiàn)象帶來的損失。

飼養(yǎng)密度是決定魚類自殘強度的惟一因子。密度過大會使魚類對餌料和溶氧等因子的競爭矛盾加劇，增加了捕食魚類和被捕食魚類的相遇機會，從而增加自殘的幾率[12]。多年養(yǎng)殖及苗種培養(yǎng)實踐證明，飼養(yǎng)密度過大容易導(dǎo)致魚類自殘或使自殘加重。本研究發(fā)現(xiàn)，懷頭鯰仔稚魚階段飼養(yǎng)密度對自殘現(xiàn)象影響顯著。一般認為魚類的養(yǎng)殖密度和魚類自殘現(xiàn)象的發(fā)生呈正相關(guān)，胡國宏等[3]的懷頭鲇苗種的試驗也表明，密度越大成活率越低。因此，建議在實際生產(chǎn)中應(yīng)適時控制密度以減輕自殘傷亡。

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