γ-氨基丁酸對淹水脅迫下不結(jié)球白菜生長與光合特性的影響

劉金平，李曉鋒，朱紅芳，朱玉英*，侯喜林

（1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，南京210095；2上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點實驗室，上海201106）

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γ-氨基丁酸對淹水脅迫下不結(jié)球白菜生長與光合特性的影響

劉金平1，2，李曉鋒2，朱紅芳2，朱玉英2*，侯喜林1

（1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，南京210095；2上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點實驗室，上海201106）

摘 要：以不結(jié)球白菜品種‘新夏青’為試材，采用雙套盆法，研究了淹水脅迫下，葉面噴施不同濃度γ-氨基丁酸（GABA）對不結(jié)球白菜生長、光合作用的影響。結(jié)果表明：（1）淹水脅迫顯著抑制了不結(jié)球白菜幼苗生長，使植株的株高、根長、葉面積，鮮重都顯著降低，而葉面噴施適宜濃度GABA可有效緩解脅迫對生長的抑制，使各生長指標(biāo)都顯著提高，且40 mmol/L處理時效果最好。（2）淹水脅迫下幼苗葉綠素含量比正常栽培處理組顯著下降，但淹水脅迫下噴施適宜濃度GABA可以提高葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量（a+b），其中40 mmol/L時達(dá)到最大值，有效緩解淹水脅迫對光合色素的傷害。（3）淹水處理顯著降低了不結(jié)球白菜幼苗光合作用效率，幼苗Fv/Fm、qP、ETR、產(chǎn)量均顯著下降，qN顯著升高，破壞了幼苗熒光系統(tǒng)；幼苗凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）均顯著降低，胞間CO2濃度（Ci）顯著升高，光合效率顯著下降。葉面噴施適宜濃度GABA可以有效緩解淹水脅迫對光合作用的抑制。

關(guān)鍵詞：不結(jié)球白菜；γ-氨基丁酸（GABA）；淹水脅迫；生長；光合作用

不結(jié)球白菜（Brassica campestris ssp.chinensis Makino）俗名小白菜、青菜，屬十字花科蕓薹屬白菜亞種蔬菜，是我國主要蔬菜作物之一［1］。在夏季栽培過程中經(jīng)常受到不同程度澇害的影響，如引起低光環(huán)境，使氣體擴(kuò)散受限，降低凈光合速率、氣孔開度，影響植物的形態(tài)特性和生長發(fā)育，甚至引起死亡。γ-氨基丁酸（GABA）是一種四碳的非蛋白氨基酸，廣泛存在于各種植物以及植物的各個器官中，能夠增加逆境脅迫下植物的抗逆性［2-3］。夏慶平等［4］研究發(fā)現(xiàn)外源GABA能顯著提高低氧脅迫下甜瓜幼苗的光合色素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2等光合參數(shù)。楊九洲［5］研究發(fā)現(xiàn)適宜濃度的外源GABA能夠緩解鹽堿脅迫對甜瓜的脅迫傷害。但目前未見外源GABA對淹水脅迫下不結(jié)球白菜光合特性影響的報道?！孪那唷癁槟蜐承暂^弱的不結(jié)球白菜品種［6］，為上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院所選育的新品種，淹水脅迫下生長發(fā)育受到抑制，光合、呼吸作用減弱，抗氧化系統(tǒng)受到破壞［7］。本試驗以耐澇性較弱的不結(jié)球白菜品種‘新夏青’為材料，研究葉片噴施外源GABA對淹水脅迫下不結(jié)球白菜生長和光合特性的影響，探討外源GABA對淹水脅迫下幼苗傷害的緩解作用及機(jī)理，為γ-氨基丁酸在蔬菜高產(chǎn)生產(chǎn)的應(yīng)用提供有效途徑和理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗材料與試驗設(shè)計

試驗材料‘新夏青’為上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝所選育的耐澇性較弱品種。試驗于2014—2015年在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝所進(jìn)行。播種于上口直徑為15 cm，下口直徑為10 cm，高為10 cm的塑料營養(yǎng)缽中，所用育苗基質(zhì)為園土、草炭、蛭石，以2∶1∶1比例混合配制成的復(fù)合基質(zhì)，植株苗期間苗，生長期間正常灌水，并及時噴灑農(nóng)藥防止病蟲害的發(fā)生。

待幼苗長至三葉一心時，選取生長良好、整齊一致的植株分成7組進(jìn)行以下處理：正常處理（N）：常規(guī)澆水；半淹處理（CK）：即水面剛好淹過植株生長點；半淹處理+GABA（T1—T5）：分別用濃度為0 mmol/L、20 mmol/L、40 mmol/L、60 mmol/L、80 mmol/L、100 mmol/L的GABA進(jìn)行葉面噴施處理，噴施到葉片全部沾濕為止。處理第5天時選取幼苗葉片進(jìn)行指標(biāo)的測定。每處理設(shè)置3次重復(fù)，每重復(fù)取3株植株。

1.2試驗方法

1.2.1生長指標(biāo)的測定 用直尺測定幼苗株高（子葉節(jié)到生長點的距離）、根長、葉長和葉寬；幼苗用去離子水沖洗干凈并吸干水分后稱得鮮重。每處理重復(fù)3次，取平均值。

1.2.2葉綠素含量測定 用乙醇法［6］測定葉綠素含量，選取光合功能葉0.2 g，剪碎浸于25 mL 95%乙醇中，24 h后取提取液，分別在665 nm、649 nm和470 nm波長下測定其吸光度，每處理重復(fù)3次，取平均值。

1.2.3光合參數(shù)的測定 采用Li-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀（LI-COR公司，美國）于10：00—12：00在設(shè)定光強(qiáng)600 μmol/（m2·s）、CO2流速（380±10）μmol/mol條件下進(jìn)行測定。分別測定各處理每個植株的第2、3片真葉。測定指標(biāo)包括：凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等指標(biāo)。每個處理重復(fù)3次，取平均值。

1.2.4熒光參數(shù)的測定 采用PAM-2000便攜式調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x（Walz，德國）于9：00—11：00直接測定生長點下第2、3片展開葉的光系統(tǒng)（PSⅡ）最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）；葉片暗適應(yīng)20 min后，測定以下熒光參數(shù)：光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）、表觀電子傳遞速率（ETR）、PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）。每個處理重復(fù)3次，數(shù)據(jù)取平均值。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入、圖表的制作，用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析，用Duncan法進(jìn)行差異性檢驗。

2　結(jié)果與分析

2.1氨基丁酸對淹水脅迫下不結(jié)球白菜幼苗植株生長的影響

噴施適宜濃度的GABA有助于緩解淹水脅迫對不結(jié)球白菜幼苗生長的抑制作用（表1）。淹水脅迫條件下，不結(jié)球白菜幼苗株高、根長、葉面積、鮮重均比正常栽培（CK）下顯著降低；而不同濃度GABA處理均能夠顯著提高淹水脅迫下不結(jié)球白菜的株高、根系長度，其中以40 mmol/L（T2）處理效果最好，株高和根長均達(dá)到最高值，尤其是根系的長度達(dá)到7.167 cm，超過正常栽培組根長（7.133 cm）；同時，不同濃度GABA處理能夠明顯提高淹水條件下不結(jié)球白菜的單株重，尤其是為40 mmol/L的GABA處理植株的新鮮單株重比淹水脅迫組單株重增加89.02%，達(dá)顯著差異；此外，一定濃度的GABA處理也能夠減緩淹水脅迫對不結(jié)球白菜葉面積生長的抑制作用，40—60 mmol/L處理顯著增加了不結(jié)球白菜的葉面積，其中40 mmol/L處理葉面積比淹水脅迫組增大了99.64%，接近于正常栽培的葉面積。

表1　外源GABA對淹水脅迫下不結(jié)球白菜幼苗生長的影響Table 1 Effects of exogenous GABA on the growth ofPakchoi seedlings under waterlogging stress

2.2氨基丁酸對淹水脅迫下不結(jié)球白菜光合色素的影響

適宜濃度的GABA能夠有效得緩解淹水脅迫對不結(jié)球白菜幼苗光合色素的破壞，提高淹水脅迫下葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量（a+b）（表2）。與正常栽培組相比，淹水脅迫條件下，不結(jié)球白菜幼苗葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量都顯著降低，分別下降了88.7%、127.9%、97.1%。而淹水脅迫下噴施GABA，‘新夏青’的葉綠素a含量顯著高于淹水脅迫處理，且不同濃度處理間葉綠素a含量差異顯著；在0—40 mmol/L濃度范圍內(nèi)，隨著GABA濃度的增加，葉綠素a含量增加，在40—100 mmol/L濃度范圍內(nèi)，隨著GABA濃度的增加，葉綠素a含量降低，其中40 mmol/L濃度處理效果最好，比淹水脅迫處理組增加64.37%。同時，GABA處理后，‘新夏青’的葉綠素b和葉綠素總量的變化同葉綠素a含量變化基本一致；尤其40 mmol/L濃度時達(dá)到最大值，葉綠素b含量比淹水脅迫處理組增加103.39%，葉綠素總量比淹水處理組增加了73.27%，緩解了淹水脅迫對光合色素的破壞。

表2　外源GABA對淹水脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片葉綠素含量的影響Table 2 Effects of exogenous GABA on the photosynthetic pigment ofPakchoi seedlings under waterlogging stmregss.g-1FW

2.3氨基丁酸對淹水脅迫下不結(jié)球白菜光合參數(shù)的影響

淹水處理條件下，不結(jié)球白菜的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）都顯著降低，胞間CO2濃度（Ci）顯著升高。GABA處理后使不結(jié)球白菜的Pn、Tr升高，都顯著高于淹水處理組；在0—40 mmol/L濃度范圍內(nèi)，隨著GABA濃度的增加，Pn、Tr增加，在40—100 mmol/L濃度范圍內(nèi)，隨著GABA濃度的增加，Pn、Tr降低，不同濃度處理間差異顯著，且在40 mmol/L時達(dá)到最大值，是淹水處理組的1.63、1.32倍。同時不同濃度GABA處理后不結(jié)球白菜的GS也顯著高于淹水處理組，在40 mmol/L時效果最好，是淹水處理組的2.36倍。此外，一定濃度的GABA處理能夠減緩不結(jié)球白菜葉片氣孔的關(guān)閉，40—60 mmol/L處理顯著增加了不結(jié)球白菜GS值，其中40 mmol/L處理GS值增加到淹水處理組的2.36倍。而不同濃度GABA處理后不結(jié)球白菜的Ci升高，在0—40 mmol/L濃度范圍內(nèi)，隨著GABA濃度的增加，Ci降低，在40—100 mmol/L濃度范圍內(nèi)，隨著GABA濃度的增加，Ci升高，不同濃度處理間差異顯著，且在40—60 mmol/L時效果最顯著，Ci值分別是淹水處理組的80.59%、85.96%（表3）。

2.4氨基丁酸對淹水脅迫下不結(jié)球白菜熒光參數(shù)的影響

外源噴施GABA可以有效得緩解脅迫給不結(jié)球白菜光合熒光系統(tǒng)的傷害（表4）。淹水脅迫條件下不結(jié)球白菜幼苗的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、表觀電子傳遞速率（ETR）、PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）都顯著低于正常栽培組，分別減少了41.15%、42.52%、51.59%；非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）顯著高于正常栽培組，增加了53.26%。而淹水脅迫下噴施不同濃度GABA后，不結(jié)球白菜的Fv/Fm、qP、ETR、Yield變化基本一致，都高于淹水處理組，且在0—40 mmol/L濃度范圍內(nèi)，隨著GABA濃度的增加，F(xiàn)v/Fm、qP、ETR、Yield增加，在40—100 mmol/L濃度范圍內(nèi)，隨著GABA濃度的增加，F(xiàn)v/Fm、qP、ETR、Yield降低，在40 mmol/L時都達(dá)到最大值，分別比淹水處理組增加了56.13%、52.68%、92.48%、89.23%，但未達(dá)到正常栽培水平。不結(jié)球白菜的qN在GABA處理后都顯著低于淹水處理組，且40 mmol/L處理效果最顯著，比淹水處理組減少了37.35%，且接近正常栽培組的qN，有效地緩解了淹水脅迫對幼苗熒光系統(tǒng)的傷害。

表3　外源GABA對淹水脅迫下不結(jié)球光合參數(shù)白菜的影響Table 3 Effects of exogenous GABA on the photosynthesis pigment of Pak-Choi seedlings under waterlogging stress

表4　外源GABA對淹水脅迫下不結(jié)球白菜幼苗熒光參數(shù)的影響Table 4 Effects of exogenous GABA on the chlorophyll fluorescence parameters of Pakchoi seedlings under waterlogging stress

3　結(jié)論與討論

研究表明，淹水脅迫會引起植物形態(tài)的巨大變化［7］，一般表現(xiàn)為生物量累積的不斷減少，生長受到明顯抑制，其中株高、根長、葉面積、單株鮮重名項指標(biāo)顯著降低［8］。而對于淹水脅迫下的植株幼苗，施加適宜濃度的外源GABA處理能夠顯著緩解淹水脅迫對于植株幼苗的傷害。研究表明［9］，GABA處理緩解了低氧脅迫對網(wǎng)紋甜瓜植株抑制作用，促進(jìn)了幼苗生長，增加了幼苗葉片葉綠素含量，其中GABA 50 mmol/L處理效果最佳。本試驗表明，淹水脅迫顯著抑制不結(jié)球白菜幼苗的生長，降低其生物的積累，致使幼苗株高、根長、葉面積、單株鮮重顯著降低；而葉面噴施GABA可以顯著提高生物積累量，有效的緩解淹水脅迫的抑制作用，其中40 mmol/L GABA緩解效果最好。

作為植物葉片光合作用物質(zhì)基礎(chǔ)的葉綠素，主要功能是吸收、傳遞及轉(zhuǎn)化太陽光能為植物體所用，所以葉片葉綠素含量高低可直接關(guān)系到植物的光合能力的強(qiáng)弱［10］。在自然界中，許多逆境條件（如高溫、干旱、鹽分、水分脅迫等）可以引發(fā)植物體內(nèi)各種生理生化反應(yīng)，直接或間接地影響著植物的葉綠素含量和植物的光合能力。有研究表明，淹水脅迫下，不結(jié)球白菜葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量明顯下降［11］。這可能是由于脅迫下葉綠體類囊體膜的完整性受到破壞，加速了光合色素的降解；同時，由于類胡蘿卜素含量的降低，減少了對活性氧的淬滅，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)積累較多的氧自由基，破壞葉綠素體膜結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步加速了葉綠素的分解［12］。本試驗表明淹水脅迫顯著抑制不結(jié)球白菜幼苗的光合色素含量的積累，致使幼苗葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量（a+b）顯著降低；葉面噴施GABA能有效的緩解淹水脅迫對光合色素的破壞作用，其中40 mmol/L GABA緩解效果最好。

淹水脅迫下，許多植物缺氧首先導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，增加CO2向葉片擴(kuò)散的阻力［13］；Gs降低，從而減少蒸騰耗水［14］，抑制了葉片的光合作用和蒸騰作用［15］。脅迫條件下，凈光合速率是檢驗對植物對逆境光合生理生態(tài)響能力的一個非常關(guān)鍵指標(biāo)。氣孔限制和非氣孔限制是導(dǎo)致凈光合速率下降的主要因素［16］。若氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）同時下降，說明氣孔因素是主要的；若Gs下降而Ci升高說明非氣孔因素是主要的［17］。蒸騰速率（Tr）是反映植株水分代謝的重要生理指標(biāo)。不結(jié)球白菜在淹水脅迫下Tr顯著下降，說明在淹水條件下葉片的水分利用機(jī)能已受到不同程度的破壞。本試驗表明淹水脅迫對不結(jié)球白菜幼苗的光合有顯著的抑制，其中凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）顯著降低；葉面噴施GABA能有效的緩解淹水脅迫的抑制作用，其中40 mmol/L GABA緩解效果最好。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映了植物光合作用機(jī)理和光合生理狀況。Fv/Fm代表光系統(tǒng)II光化學(xué)的最大效率或PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率，反映了光抑制程度。光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），一定程度上反映了PSⅡ反映中心開放程度，qP越大，PSⅡ的電子傳遞活性越大［18-19］。非光化學(xué)猝滅（qN），它反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分［20-22］。本試驗結(jié)果表明，淹水脅迫下，不結(jié)球白菜Fv/Fm、qP、ETR和Yield均下降，而qN明顯上升，這表明淹水脅迫使不結(jié)球白菜同化CO2能力下降。淹水脅迫下外源施用GABA處理則有效地提高了不結(jié)球白菜的Fv/Fm、qP、ETR和Yield，降低了qN，說明GABA可以增加PSⅡ反應(yīng)中心的開放比例、氧化態(tài)QA比例和光下光能最大捕獲效率［18］，增加光合電子傳遞效率，增強(qiáng)淹水脅迫下不結(jié)球白菜幼苗的Pn；表明外源施加GABA可以通過改變PSⅡ的運轉(zhuǎn)效率來提高植物的光合作用。

綜上所述，在淹水脅迫條件下，葉面噴施適宜濃度的外源GABA能夠顯著提高不結(jié)球白菜幼苗的生長量、光合色素含量，改善光合作用效率；從而有效緩解脅迫造成的傷害。但是，要深入研究外源GABA對淹水脅迫下不結(jié)球白菜生長的影響，還需要展開進(jìn)一步的試驗。

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（責(zé)任編輯：張睿）

Effects of γ-aminobutyric acid on the growth and photosynthesis of Pakchoi under waterlogging stress

LIU Jin-ping1，2，LI Xiao-feng2，ZHU Hong-fang2，ZHU Yu-ying2*，HOU Xi-lin1
（1College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2Horticultural Research Institute，Shanghai Academy of Agricultural Science，Shanghai Key Lab of Protected Horticultural Technology，Shanghai 201106，China）

Abstract：‘XinXiaqing’was selected as material to study the effects of γ-aminobutyric acid（GABA）on growth and photosynthesis of Pakchio seedlings under waterlogging stress .The results showed that：（1）The waterlogging stress significantly reduced plant growth，plant height，root length，leaf area and fresh weight.Spraying GABA on leaf effectively relieved the stress of waterlogging stress，significantly improved the growth indicators of plant；and the effects of 40 mmol/L was the best.（2）The Chlorophyll content under waterlogging stress reduced more significantly than under normal cultivation，and suitable concentration of GABA could improve the content of Chlorophyll a，Chlorophyll b and Chlorophyll（a+b）.The Chlorophyll content reached the maximum when GABA was 40 mmol/L，which effectively relieved the damage of waterlogging stress on photosynthetic pigment.（3）Waterlogging stress significantly reduced the Fv/Fm，qP，ETR，Yield of seedlings，increased the qN，which destroied the chlorophyll fluorescence system；significantly reduced the Pn、Gs、Tr of seedlings，increased the Ci，significantly reduced photosynthesis efficiency.Spraying appropriate GABA on leaf could effectively alleviate damage to the seedling fluorescence and photosynthesis from waterlogging stress.

Key words：Pakchoi；γ-aminobutyric acid（GABA）；Waterlogging stress；Growth；Photosynthesis

中圖分類號：S634.3

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3924（2016）03-055-05

DOI：10.15955/j.issn1000-3924.2016.03.11

收稿日期：2015-12-10

基金項目：上海市綠葉蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系；863計劃“智能化植物工廠生產(chǎn)技術(shù)研究”（2013AA103006）

作者簡介：劉金平（1990—），女，在讀碩士，研究方向：蔬菜生理學(xué)。E-mail：1107984523@qq.com

*通信作者，E-mail：yy5@saas.sh.cn