Zn脅迫對(duì)茄子幼苗生長(zhǎng)、光合作用和抗氧化系統(tǒng)的影響

吳雪霞，朱宗文，許 爽，查丁石

（上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201403）

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Zn脅迫對(duì)茄子幼苗生長(zhǎng)、光合作用和抗氧化系統(tǒng)的影響

吳雪霞，朱宗文，許 爽，查丁石*

（上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201403）

摘 要：以‘滬茄08-11’為材料，研究了5 mmol/L、10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+脅迫對(duì)茄子幼苗生長(zhǎng)、光合作用和抗氧化系統(tǒng)的影響。結(jié)果表明：5 mmol/L Zn2+脅迫下，茄子幼苗株高、莖粗、地上部鮮重、根系鮮重、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII潛在活性（Fv/Fo）、抗氧化酶（SOD、CAT）活性和脯氨酸含量均顯著升高，葉片中葉綠素含量、胞間CO2濃度（Ci）、PSII天線轉(zhuǎn)化效率（Fv′Fm′）、光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)（qP）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII）和非光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)（qN）、POD活性、丙二醛（MDA）含量和超氧陰離子（O-2·）產(chǎn)生速率均無顯著變化；10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+脅迫下，以上生長(zhǎng)指標(biāo)、葉綠素含量和光合指標(biāo)（除Ci、qN變化較復(fù)雜外）均顯著降低，抗氧化酶活性、MDA含量和O-2·產(chǎn)生速率均顯著升高，且Zn2+濃度越高，變化幅度越大。

關(guān)鍵詞：茄子；Zn脅迫；光合作用；抗氧化系統(tǒng)

目前，蔬菜的重金屬污染是僅次于農(nóng)藥污染的第二大污染。蔬菜的重金屬污染主要來源于工業(yè)三廢的排放、垃圾、污泥、農(nóng)藥和化肥的施用。過量的重金屬在植物各組織部位積累并通過食物鏈進(jìn)入人體積累，給人類健康造成危害［1］。鋅（Zn）是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素，若環(huán)境缺Zn，植物不能正常生長(zhǎng)或生長(zhǎng)不良；Zn也是一種常見的環(huán)境有毒重金屬元素，當(dāng)環(huán)境中Zn含量過高時(shí)，會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生毒害效應(yīng)。ANWAAR等［2］報(bào)道高濃度Zn抑制棉花生長(zhǎng)、生物量積累，降低葉綠素含量和光合作用。ARORA等［3］發(fā)現(xiàn)高濃度Zn使花菜生長(zhǎng)受到抑制，丙二醛（MDA）含量、抗氧化酶活性和蛋白質(zhì)含量均提高。SUBBA等［4］報(bào)道Zn含量過多或過少均使柑橘光合作用降低，MDA含量、超氧陰離子產(chǎn)生速率抗氧化酶活性增加。劉吉振等［5］研究表明，隨著Zn濃度的增加，大白菜株高、根長(zhǎng)、地上部鮮重、根系鮮重均先增加后降低；低濃度Zn促進(jìn)白菜生長(zhǎng)，高濃度Zn對(duì)白菜生長(zhǎng)有毒害作用。李文一等［6］研究表明，低濃度Zn脅迫對(duì)黑麥草生長(zhǎng)無抑制作用，高濃度Zn脅迫降低黑麥草地上部干重，脯氨酸含量隨脅迫時(shí)間、Zn濃度增加而增加。

茄子（Solanum melongena L.）是我國(guó)重要的蔬菜作物，在我國(guó)各地廣泛栽培，同樣也受重金屬危害，而關(guān)于Zn脅迫對(duì)茄子的影響還未見報(bào)道。本試驗(yàn)研究Zn2+脅迫對(duì)茄子幼苗生長(zhǎng)、光合作用和抗氧化系統(tǒng)的影響，探討重金屬對(duì)蔬菜的毒性機(jī)理，以期為蔬菜生產(chǎn)中監(jiān)測(cè)蔬菜重金屬污染提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料

供試茄子品種為‘滬茄08-11’，由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝所提供。

ZnSO4·7H2O提供Zn2+，為分析純，由中國(guó)醫(yī)藥（集團(tuán)）上?；瘜W(xué)試劑公司生產(chǎn)。

1.2試驗(yàn)處理

試驗(yàn)在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院莊行試驗(yàn)基地進(jìn)行。種子經(jīng)0.12 g/L GA浸種催芽后播于直徑10 cm、高10 cm的塑料營(yíng)養(yǎng)缽中，蛭石作基質(zhì)。真葉展開后每2 d澆1次1/4濃度日本園試營(yíng)養(yǎng)液。

當(dāng)幼苗具有4—5片真葉時(shí)，對(duì)茄子幼苗進(jìn)行不同濃度Zn2+的處理，試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理：（1）對(duì)照，噴施自來水；（2）噴施5 mmol/L Zn2+；（3）噴施10 mmol/L Zn2+；（4）噴施15 mmol/L Zn2+。每個(gè)處理8株，3次重復(fù)，隨機(jī)排列。處理8 d后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定，測(cè)定葉片均為上數(shù)第3—4片功能葉，重復(fù)5次。

1.3測(cè)定指標(biāo)與方法

茄子幼苗株高、莖粗、地上部鮮重和根系鮮重采用常規(guī)方法進(jìn)行測(cè)定。

葉綠素含量的測(cè)定參照ZHU等［7］的方法。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量、超氧陰離子產(chǎn)生速率和脯氨酸含量的測(cè)定均參照吳雪霞等［8］的方法。

利用LI-6400光合儀（美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)）對(duì)氣體交換參數(shù)凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)光強(qiáng)約為3 180 lx，溫度為（25±1）℃，CO2濃度約為（400±10）μL/L。

采用PAM-2100便攜式調(diào)制熒光儀（Walz，Effeltrich，Germany）測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。參照DEMMIG-ADAMS等［9］方法，將葉片暗適應(yīng)30 min后，測(cè)定初始熒光Fo、最大熒光Fm和最大光化學(xué)效率Fv/Fm；然后將植株置于光下30 min后，測(cè)定穩(wěn)態(tài)熒光Fs、光下最大熒光Fm′、光下最小熒光Fo′、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP和非光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)（qN）。參照何勇等［10］方法計(jì)算如下參數(shù)：PSII潛在活性Fv/Fo= （Fm-Fo）/Fo，PSII天線轉(zhuǎn)化效率Fv′/Fm′=（Fm′-Fo′）/Fm′，光系統(tǒng)II實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSII=（Fm′-Fs）/Fm′。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用Origin軟件繪圖，采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)平均數(shù)用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.1Zn2+脅迫對(duì)茄子幼苗生長(zhǎng)的影響

由表1可知，茄子幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)Zn2+處理的響應(yīng)表現(xiàn)出相似的趨勢(shì)。隨Zn2+濃度的增加，呈先升高后降低的趨勢(shì)，且同一指標(biāo)的不同處理間差異均達(dá)到顯著水平。與對(duì)照相比，5 mmol/L Zn2+處理時(shí)，茄子幼苗的株高、莖粗、地上部鮮重和根系鮮重均顯著增加，分別提高了2.35%、5.83%、4.31%、21.12%；10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+處理時(shí)，茄子幼苗的株高、莖粗、地上部鮮重和根系鮮重均顯著下降，分別降低了3.96%、9.42%、8.11%、9.59%和6.96%、11.66%、13.65%、20.47%。說明低濃度Zn2+處理能夠促進(jìn)茄子幼苗生長(zhǎng)，高濃度Zn2+處理抑制茄子幼苗生長(zhǎng)。

表1　Zn2+脅迫對(duì)茄子幼苗生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of Zn2+stress on the growth of eggplant seedlings

2.2Zn2+脅迫對(duì)茄子幼苗葉綠素含量的影響

從表2可以看出，隨著Zn2+處理濃度的增加，葉綠素含量呈逐漸下降趨勢(shì)，15 mmol/L時(shí)降到最低。5 mmol/L Zn2+處理對(duì)茄子幼苗的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b無顯著影響；10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+處理時(shí)，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b均顯著低于對(duì)照，分別降低了10.22%、26.32%、15.57% 和16.06%、35.53%、23.11%。

表2　Zn2+脅迫對(duì)茄子幼苗葉綠素含量的影響Table 2 Effects of Zn2+stress on the chlorophyll contents of eggplant seedlings

2.3Zn2+脅迫對(duì)茄子幼苗光合作用的影響

由圖1（A、B、D）可知，茄子幼苗的Pn、Gs和Tr在不同濃度Zn2+處理下變化趨勢(shì)一致，均呈先增加后降低的趨勢(shì)。5 mmol/L Zn2+處理時(shí)，茄子幼苗的Pn、Gs和Tr均顯著高于對(duì)照，分別提高了10.14%、6.66% 和3.99%；10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+處理時(shí)，Pn、Gs和Tr與對(duì)照相比均顯著降低，分別下降了23.60%、18.22%、19.60%和66.72%、69.56%、65.23%。

由圖1C可以看出，在不同Zn2+濃度處理下，Ci的變化趨勢(shì)較復(fù)雜，呈先增加后降低的趨勢(shì)。5 mmol/L Zn2+處理時(shí)，Ci較對(duì)照有小幅增加，差異未達(dá)到顯著水平，10 mmol/L處理時(shí)Ci顯著高于對(duì)照，15 mmol/L處理時(shí)Ci顯著低于對(duì)照。

圖1　Zn2+脅迫對(duì)茄子幼苗光合作用的影響Fig.1 Effects of Zn2+stress on photosynthesis of eggplant seedlings

2.4Zn2+脅迫對(duì)茄子幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖2（A、B）可知，隨著Zn2+濃度的增加，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo呈先增加后降低的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，5 mmol/L Zn2+處理時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo均顯著增加，分別提高了0.87%、4.60%；10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+處理時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo均顯著降低，分別降低了0.81%、3.90%和9.00%、33.01%。

由圖2（C、D、E）可以看出，5 mmol/L Zn2+處理對(duì)qP、Fv′Fm′、ΦPSII無顯著影響；10 mmol/L和15 mmol/LZn2+處理時(shí)，qP、Fv′Fm′和ΦPSII均顯著低于對(duì)照，qP分別降低了6.47%、12.57%，F(xiàn)v′Fm′分別降低了4.92%、27.18%，ΦPSII分別降低了11.11%、36.48%。

由圖2F可知，與對(duì)照相比，5 mmol/L和10 mmol/L Zn2+處理時(shí)qN無明顯變化；15 mmol/L Zn2+處理時(shí)qN顯著增加，增加了3.87%。

圖2　Zn2+脅迫對(duì)茄子幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.2 Effects of Zn2+stress on chlorophyll fluorescence parameters of eggplant seedlings

2.5Zn2+脅迫對(duì)茄子幼苗MDA含量、O·產(chǎn)生速率的影響

圖3　Zn2+脅迫對(duì)茄子幼苗MDA含量、O·產(chǎn)生速率的影響Fig.3 Effects of Zn2+stress on the MDA content and O·producing rate of eggplant seedlings

由圖3可以看出，與對(duì)照相比，5 mmol/L Zn2+處理時(shí)，MDA含量降低產(chǎn)生速率增加，但均未達(dá)到顯著水平。10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+處理時(shí)，MDA含量產(chǎn)生速率均顯著高于對(duì)照，分別增加了18.66%、37.75%和76.86%、130.20%。

2.6Zn2+脅迫對(duì)茄子幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖4可知，抗氧化酶SOD、POD、CAT活性和脯氨酸含量均隨Zn2+處理濃度的增加而增加。與對(duì)照相比，5 mmol/L Zn2+處理時(shí)，抗氧化酶SOD、CAT活性和脯氨酸含量均顯著升高，分別增加了8.99%、13.39%和22.45%，POD活性增加不顯著；10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+處理時(shí)，抗氧化酶SOD、POD、CAT活性和脯氨酸含量均顯著提高，前者分別增加了14.94%、24.17%、20.24%和47.17%，后者分別增加了21.01%、50.70%、21.27%和107.54%。

圖4　Zn2+脅迫對(duì)茄子幼苗SOD、POD、CAT和脯氨酸含量的影響Fig.4 Effects of Zn2+stress on the activities of SOD、POD、CAT and proline contents of eggplant seedlings

3　結(jié)論與討論

Zn是植物生長(zhǎng)必需的微量元素之一，對(duì)植物生長(zhǎng)具有重要作用。本試驗(yàn)表明，低濃度Zn2+促進(jìn)茄子幼苗生長(zhǎng)，隨Zn2+濃度增加，茄子幼苗生長(zhǎng)受到抑制。這與劉吉振等［5］在大白菜、李文一等［6］在黑麥草上研究結(jié)果一致。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量的高低直接影響植物正常的光合作用甚至影響植物正常的新陳代謝。本試驗(yàn)中葉綠素的含量隨著Zn2+濃度增加而下降，與張遠(yuǎn)兵等［11］在高羊茅、丁海東等［1］在番茄上的研究結(jié)果一致。Zn2+脅迫下葉綠素含量下降可能是由于過量Zn2+進(jìn)入植株體內(nèi)，抑制了葉綠素生物合成途徑中幾種酶活性，從而阻礙了葉綠素合成［12］，或Zn2+毒害產(chǎn)生過多自由基直接導(dǎo)致葉綠素分子結(jié)構(gòu)破壞［13］，或葉綠素分子中Mg2+被Zn2+所取代所致［14］，尚需進(jìn)一步研究。

光合作用是植物體重要的生理生化過程，它的強(qiáng)弱對(duì)植物正常生長(zhǎng)、產(chǎn)量及抗逆性都具有十分重要的影響，因而可用光合作用作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性大小的指標(biāo)［15］。本研究中，低Zn2+脅迫下，Pn、Gs、Tr均顯著升高，Ci無顯著變化；高Zn2+脅迫下，Pn、Gs、Tr均顯著降低，Ci先升高后降低，說明Zn2+脅迫下，凈光合速率的降低是由非氣孔因素引起的。這與張瑩等［16］在灰楊幼苗的研究結(jié)果一致。由于茄子凈光合速率下降，有機(jī)物的合成減少而消耗增多，導(dǎo)致茄子的生長(zhǎng)顯著下降。

植物進(jìn)行光合作用受到傷害的最初部位是與PSⅡ緊密聯(lián)系的，Zn2+脅迫導(dǎo)致葉綠體光合機(jī)構(gòu)破壞，降低PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率、抑制PSⅡ潛在活性。本研究表明，低Zn2+脅迫導(dǎo)致Fv/Fm和Fv/Fo顯著升高，高Zn2+脅迫下，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo顯著降低，說明低Zn2+脅迫提高了PSII的潛在活性、PSⅡ光化學(xué)效率，高Zn2+脅迫產(chǎn)生了光抑制。同時(shí)，低Zn2+脅迫對(duì)qP、Fv′Fm′和ΦPSII沒有顯著影響，高Zn2+脅迫下，F(xiàn)v′Fm′、qP和ΦPSII均顯著降低，說明高Zn2+脅迫導(dǎo)致光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的傷害，降低了光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的活性及光合電子傳遞速率［17］。高Zn2+脅迫導(dǎo)致qN顯著增加，說明高Zn2+脅迫會(huì)改變?nèi)~片PSⅡ的激發(fā)能分配方式，通過提高熱耗散消耗過多激發(fā)能來適應(yīng)高Zn2+脅迫環(huán)境。

金屬誘導(dǎo)的氧化脅迫可能降低植物體對(duì)活性氧（O-2·、OH、H2O2）的防御能力，尤其是具有氧化活性的重金屬，對(duì)植物的毒害可能是由于活性氧的形成所造成的［18］。試驗(yàn)中MDA和產(chǎn)生速率隨著Zn2+濃度增大而增加，表明膜脂過氧化程度加劇，細(xì)胞膜透性也逐漸增加，細(xì)胞膜透性越大表明細(xì)胞內(nèi)含物流失越嚴(yán)重，對(duì)植物的毒害作用就越大。SOD、POD和CAT是主要的抗氧化酶，當(dāng)Zn2+濃度增大時(shí)對(duì)植物的脅迫加大，抗氧化酶活性增大，清除Zn2+誘導(dǎo)產(chǎn)生的活性氧，降低其對(duì)茄子幼苗的毒害效應(yīng)，對(duì)茄子幼苗具有一定的保護(hù)作用。脯氨酸含量與植物的抗逆性緊密相關(guān)，當(dāng)遇到逆境脅迫時(shí)，脯氨酸會(huì)迅速合成并積累，因此其含量可以作為植物抗逆性的生理指標(biāo)。本研究中脯胺酸含量隨Zn2+濃度增大而增加，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)，維持水分平衡，一定程度上緩解Zn2+脅迫對(duì)植株造成的傷害。

參 考 文 獻(xiàn)

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（責(zé)任編輯：閆其濤）

Effects of Zn stress on the growth，photosynthesis and antioxidant system of eggplant（Solanum melongena L.）seedlings

WU Xue-xia，ZHU Zong-wen，XU Shuang，ZHA Ding-shi*
（Horticultural Research Institute，Shanghai Academy of Agricultural Sciences，Shanghai Key Laboratory of Protected Horticultural Technology，Shanghai 201403，China）

Abstract：The effects of Zn2+stress（5，10 and 15 mmol/L）on the growth，photosynthesis and antioxidant system of eggplant（Solanum melongena L.）seedlings of‘Huqie 08-11’were studied.The results showed that under 5 mmol/L Zn2+stress，the plant height，stem diameter，shoot fresh weight，root fresh weight，photosynthetic rate（Pn），stomatal conductance（Gs），transpiration rate（Tr），photochemical maximum efficiency of PSII（Fv/Fm），potential photochemical efficiency（Fv/Fo），activities of antioxidant enzyme（SOD，CAT）and contents of proline significantly increased，while the chlorophyll contents，intercellular CO2concentration（Ci），efficiency of excitation captured by open PSII centers（Fv′Fm′），photochemical quenching coefficient（qP），actual PSII efficiency（ΦPSII），non-photochemical quenching coefficient（qN），POD activity，malondialdehyde（MDA）content and superoxide anion（）producing rate had no obvious changes.Under 10 and 15 mmol/L Zn2+stress，the above growth indexes，chlorophyll contents，photosynthetic indexes（except Ciand qNchanged complexly）significantly decreased，the antioxidant enzymes activies，MDA content andproducing rate obviously increased，and the higher the Zn2+concentration，the greater the change.

Key words：Eggplant seedling；Zn stress；Photosynthesis；Antioxidant system

中圖分類號(hào)：S641.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3924（2016）03-049-06

DOI：10.15955/j.issn1000-3924.2016.03.10

收稿日期：2015-02-24

基金項(xiàng)目：上海市農(nóng)委基礎(chǔ)項(xiàng)目［滬農(nóng)科攻字（2015）第6-2-3號(hào)］；國(guó)家大宗蔬菜體系（CARS-25）

作者簡(jiǎn)介：吳雪霞（1978—），女，博士，副研究員，主要從事茄子育種和逆境生理研究。E-mail：wuxuexiarose@sohu.com

*通信作者，E-mail：dingshizha@aliyun.com，Tel：021-37195817