藻華聚集的環(huán)境效應(yīng)：對(duì)鳳眼蓮生態(tài)學(xué)性狀的影響

包先明，何俊，劉國(guó)鋒

1.淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽 淮北，235000；2.無(wú)錫市農(nóng)林局水產(chǎn)技術(shù)指導(dǎo)站，江蘇 無(wú)錫 214023；3.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心//農(nóng)業(yè)部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無(wú)錫 214081

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藻華聚集的環(huán)境效應(yīng)：對(duì)鳳眼蓮生態(tài)學(xué)性狀的影響

包先明1，何俊2，劉國(guó)鋒3*

1.淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽 淮北，235000；2.無(wú)錫市農(nóng)林局水產(chǎn)技術(shù)指導(dǎo)站，江蘇 無(wú)錫 214023；3.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心//農(nóng)業(yè)部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無(wú)錫 214081

摘要：化肥的過(guò)量使用，工業(yè)、生活污水的直排以及農(nóng)業(yè)徑流等多種因素，導(dǎo)致當(dāng)前中國(guó)的主要河流、湖泊等均出現(xiàn)了因氮磷過(guò)量累積而造成的水體富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象；而伴隨該現(xiàn)象發(fā)生的是周期性水體藍(lán)藻水華，對(duì)水生態(tài)環(huán)境以及當(dāng)?shù)鼐用裆?、社?huì)生產(chǎn)活動(dòng)等造成了嚴(yán)重的不良影響。而在各種治理藍(lán)藻水華和水體富營(yíng)養(yǎng)化的措施中，原位種養(yǎng)水生植物因具有生態(tài)、環(huán)保和投入少等優(yōu)點(diǎn)而成為首選措施。然而，在水生植物種植過(guò)程中，藍(lán)藻大量聚集后將會(huì)對(duì)植物的生態(tài)性狀產(chǎn)生何種影響，需要深入研究。通過(guò)研究藻華聚集后對(duì)水生植物的生理生態(tài)的影響，有助于揭示藻華規(guī)模性爆發(fā)引起水生植物消亡的深層機(jī)制和更好地發(fā)揮植物的水體生態(tài)修復(fù)功能。以鳳眼蓮為研究對(duì)象，探究不同藍(lán)藻水華聚集下對(duì)鳳眼蓮生態(tài)學(xué)性狀的影響及植物的應(yīng)答響應(yīng)。結(jié)果表明：藻華聚集后2 h內(nèi)植物根區(qū)水體溶氧會(huì)被耗盡，Eh降至-200 mV，形成厭氧、強(qiáng)還原環(huán)境從而對(duì)鳳眼蓮產(chǎn)生脅迫作用；植物葉片、根系中N、P及可溶性糖含量上升，K含量下降，表明鳳眼蓮對(duì)環(huán)境脅迫有較強(qiáng)的應(yīng)答響應(yīng)；添加60 g·L-1處理的根系活力持續(xù)增強(qiáng)，添加120 g·L-1處理的根系活力在脅迫的前3 d增加、隨后呈快速下降的變化趨勢(shì)；植物根系長(zhǎng)度、生物量和根系/莖葉比值呈持續(xù)下降趨勢(shì)，表明在超過(guò)了鳳眼蓮的抗逆能力后，就開(kāi)始出現(xiàn)根活性降低、生物量下降、K+含量下降等對(duì)逆境脅迫的應(yīng)答現(xiàn)象，植物的新陳代謝受阻，植物開(kāi)始死亡，表明藻華聚集后水體生態(tài)環(huán)境惡化，對(duì)鳳眼蓮產(chǎn)生的重度脅迫是導(dǎo)致植物死亡的主要原因。

關(guān)鍵詞：藻華聚集；環(huán)境效應(yīng)；鳳眼蓮；生態(tài)學(xué)性狀

引用格式：包先明，何俊，劉國(guó)鋒.藻華聚集的環(huán)境效應(yīng)：對(duì)鳳眼蓮生態(tài)學(xué)性狀的影響［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2016，25（4）:656-663.

BAO Xianming，HE Jun，LIU Guofeng.Environmental Effects of Algae Blooms Cluster:The Impact on Ecology Character of the Eichhornia crassipes ［J］.Ecology and Environmental Sciences，2016，25（4）:656-663.

水體富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致的藍(lán)藻水華周期性、大規(guī)模爆發(fā)（孔繁祥等，2007；王成林等，2011），成為當(dāng)前重要的水環(huán)境問(wèn)題。藍(lán)藻水華（cyanobacterial bloom）大量聚集死亡引起的藻源性黑水團(tuán)等現(xiàn)象（劉國(guó)鋒等，2009；Guo，2007），使得其對(duì)水質(zhì)污染產(chǎn)生了質(zhì)的變化，對(duì)當(dāng)?shù)鼐用竦纳a(chǎn)、生活和國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展都造成了極大的影響。因此，只有快速、有效地去除水體中過(guò)量的氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽，才能從源頭上控制藍(lán)藻水華的發(fā)生。目前已采取了多種治理方式，如底泥疏浚（鐘繼承等，2009）、引江濟(jì)太工程（賈鎖寶等，2008）、種植水生植物修復(fù)水體（陳荷生，2001）等，在一定范圍內(nèi)取得了較好的效果。其中，鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）因具有生長(zhǎng)和擴(kuò)繁能力快、適應(yīng)性強(qiáng)且生物量大、易于機(jī)械化打撈等優(yōu)點(diǎn)而成為當(dāng)前植物水體治理的研究熱點(diǎn)（Tsutomu et al.，1988；張文明等，2007；劉國(guó)鋒等，2011），其實(shí)際治理效果也顯現(xiàn)出明顯的水質(zhì)凈化功能（嚴(yán)少華等，2012）。然而，在沒(méi)有完全控制住水體及內(nèi)源氮磷負(fù)荷的情況下，藍(lán)藻水華仍然存在周期性、規(guī)模性發(fā)生現(xiàn)象，而且藻華發(fā)生期間正值溫度高（氣溫大于25 ℃）、光照強(qiáng)烈的夏季。模擬在較低溫度水平下（氣溫＜25 ℃）藍(lán)藻水華聚集后對(duì)植物的影響實(shí)驗(yàn)表明藍(lán)藻水華聚集不會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生重大影響，且藍(lán)藻降解后釋放的營(yíng)養(yǎng)鹽可以為植物生長(zhǎng)提供豐富的物質(zhì)（吳婷婷等，2015）。然而，多數(shù)情況下，藍(lán)藻爆發(fā)時(shí)間正是水溫逐漸升高時(shí)，此時(shí)水華細(xì)胞聚集后將會(huì)快速耗盡水體中的溶解氧后因供氧不足而死亡、分解。在研究逆境脅迫對(duì)水生植物的影響時(shí)，多采用沉水植物作為研究對(duì)象（趙鳳斌等，2012；劉麗貞等，2012）。然而，在實(shí)際大型水體的生態(tài)治理中，采用以鳳眼蓮為代表的漂浮植物進(jìn)行水體治理，具有更高的靈活性和更顯著的治理功效。因此，本文采用模擬試驗(yàn)研究在較高溫度（氣溫大于25 ℃）、藻華細(xì)胞不同聚集程度下，水體溶解氧耗盡后形成的缺氧、還原環(huán)境下，以鳳眼蓮為代表的水生植物生物學(xué)指標(biāo)對(duì)外界的脅迫作用產(chǎn)生的應(yīng)答響應(yīng)，探討水生植物在藍(lán)藻水華嚴(yán)重聚集后的消亡原因，以期為減輕藍(lán)藻水華聚集所產(chǎn)生的危害，強(qiáng)化利用以鳳眼蓮為代表的水生植物修復(fù)污染水體和水質(zhì)凈化效果提供理論依據(jù)。

1　實(shí)驗(yàn)設(shè)置與樣品分析

1.1實(shí)驗(yàn)設(shè)置

本實(shí)驗(yàn)在江蘇省農(nóng)科院的溫室大棚內(nèi)的400 L大塑料周轉(zhuǎn)箱內(nèi)開(kāi)展，編號(hào)為1～9，其中1～3號(hào)為處理實(shí)驗(yàn)1，4～6號(hào)為處理實(shí)驗(yàn)2，7～9號(hào)為對(duì)照。實(shí)驗(yàn)水體采集于江蘇省農(nóng)科院的2號(hào)池塘，該池塘的上游來(lái)水主要是生活污水（實(shí)驗(yàn)區(qū)水體水溫不低于25 ℃）。水體盛放在周轉(zhuǎn)箱內(nèi)，周轉(zhuǎn)箱底部預(yù)先放入過(guò)篩的10 cm厚、采自2號(hào)池塘的底泥。待水體注入周轉(zhuǎn)箱10 d后，開(kāi)始放入規(guī)格一致、生長(zhǎng)健壯的鳳眼蓮植株40株，鳳眼蓮為單株、帶有8片新鮮葉片、白色須根的綠色健壯植株，靜置10 d后，待鳳眼蓮適應(yīng)水體并開(kāi)始正常生長(zhǎng)后，放入從太湖梅梁灣采集的新鮮藻體。放入前預(yù)先用浮游植物生物網(wǎng)過(guò)濾掉流動(dòng)的水分，然后用天平（精確至0.01 g）稱(chēng)量后，在處理1中加入60 g·L-1藍(lán)藻細(xì)胞（何浪等，2012；陸桂華等，2009），在處理2中加入120 g·L-1藍(lán)藻細(xì)胞，以模擬藍(lán)藻水華不同聚集程度以及發(fā)生藻源性黑水團(tuán)時(shí)對(duì)鳳眼蓮的影響；對(duì)照試驗(yàn)不添加，每個(gè)處理3個(gè)平行。在藍(lán)藻大量死亡、水體發(fā)黑后，鳳眼蓮生長(zhǎng)無(wú)明顯變化時(shí)視為植物受到的損傷為不可逆的，結(jié)束實(shí)驗(yàn)。

1.2樣品采集

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后，用謂載微電極系統(tǒng)測(cè)定植物根區(qū)DO含量變化，便攜式水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀YSI測(cè)定水體基本參數(shù)。每3天采集1次植物樣品，然后帶回實(shí)驗(yàn)室，立即用自來(lái)水沖洗干凈。采集完好植物頂生葉片4片和新鮮須根，放入自封袋中用細(xì)線(xiàn)纏好（保護(hù)樣品不受折疊），立即置于液氮罐中，用于測(cè)定葉綠素及生理指標(biāo)。

1.3樣品測(cè)定

1.3.1植株形態(tài)變化的測(cè)定

每次取樣時(shí)，采集一定數(shù)量的植株，帶回實(shí)驗(yàn)室，用直尺測(cè)定植株地上部分莖葉和根的長(zhǎng)度，通過(guò)公式計(jì)算株高和根莖比，其中，株高=莖葉長(zhǎng)+根長(zhǎng)，根莖比=根長(zhǎng)/莖葉長(zhǎng)，。同時(shí)用吸水紙吸干植株附著的水分，然后用天平稱(chēng)量植物新鮮樣品的根系質(zhì)量、莖葉質(zhì)量。

1.3.2植株NPK含量測(cè)定

測(cè)定時(shí)把植物葉片、須根從液氮罐中取出，葉片中可溶性糖、N、P、K等含量變化的測(cè)定參照文獻(xiàn)進(jìn)行（李合生，2000）。

1.3.3根系活力測(cè)定

用TTC法測(cè)定根系活力（李合生，2000），取根尖材料0.5 g，加入0.4% TTC溶液0.2 L和1/15 的PBS 5 mL，黑暗、室溫條件下保存1 h，然后加入1 mol·L-1硫酸2 mL終止反應(yīng)，取出材料用濾紙吸干水分，加入乙酸乙酯研磨，取紅色提取液，用乙酸乙酯定容至10 mL，在485 nm下測(cè)定TTC還原量C。

式中，C為四氮唑還原量（μg·g-1·h-1），W為根質(zhì)量（g），t表示時(shí)間（h）。

1.4數(shù)據(jù)分析

用Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，然后應(yīng)用SPSS 18.0和Origin 8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖。

2　結(jié)果與分析

2.1藻華細(xì)胞聚集對(duì)植物根區(qū)DO和Eh值變化影響

藻華細(xì)胞聚集后，藻細(xì)胞會(huì)在2h內(nèi)消耗掉植物根區(qū)周?chē)w中溶解氧（DO），根區(qū)水體中DO低于0.2 mg·L-1，從而形成缺氧環(huán)境（圖1a，b）。植物根區(qū)缺氧后，藻細(xì)胞易出現(xiàn)死亡，同時(shí)高溫加劇了藻細(xì)胞的腐解，使得水體DO含量呈現(xiàn)持續(xù)低溶氧狀態(tài)；根區(qū)水體氧化還原電位值（Eh）在藻細(xì)胞加入后1 d內(nèi)就下降為-135.2 mV（圖1c），表現(xiàn)為厭氧、還原環(huán)境；實(shí)驗(yàn)進(jìn)行5 d后，植物根系就出現(xiàn)發(fā)黑、發(fā)臭，且老根開(kāi)始大量脫落，表現(xiàn)出對(duì)植物根系產(chǎn)生毒害。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，處理1中大部分藻細(xì)胞已經(jīng)分解，根部開(kāi)始長(zhǎng)出新根，表明植物已經(jīng)克服了由藻細(xì)胞死亡引起的水體環(huán)境惡化所帶來(lái)的不良影響，植物長(zhǎng)勢(shì)較好，根部水體中DO、Eh含量呈現(xiàn)緩慢升高，分別為0.22 mg·L-1、-121 mV。處理2中仍有大量的藻細(xì)胞存在，水體仍然呈現(xiàn)為發(fā)黑、發(fā)臭現(xiàn)象，水體DO、Eh低至0.10 mg·L-1，-199.9 mV，呈現(xiàn)厭氧、強(qiáng)還原的環(huán)境；處理組水體中氨氮含量比對(duì)照組高出102倍（平均質(zhì)量濃度為45.6 mg·L-1），對(duì)植物根系產(chǎn)生嚴(yán)重的毒害作用；此時(shí)老根基本脫落或已死亡，植物葉片呈現(xiàn)焦黃、干枯現(xiàn)象，植物出現(xiàn)大量死亡，表明在120 g·L-1的藍(lán)藻嚴(yán)重聚集狀態(tài)下，藍(lán)藻水華將會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生不可逆的毒害作用，造成植物死亡。

圖1　藻華聚集后根區(qū)DO、Eh、鹽度變化Fig.1 Changes of DO，Eh，and salinity in root zone after algae cells gathered

藻華聚集、死亡后，在初始階段（實(shí)驗(yàn)前5 d）大量細(xì)胞內(nèi)含物會(huì)釋放到水體中，這種細(xì)胞內(nèi)含物含有大量的顆粒態(tài)、膠體態(tài)等氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽成分，導(dǎo)致水體中顆粒態(tài)的氮磷含量升高，故水體鹽度升高（圖1d）（孫小靜等，2007；朱夢(mèng)圓等，2011）。

2.2藻華細(xì)胞聚集后對(duì)植株體內(nèi)N、P、K含量變化的影響

植物體內(nèi)N、P、K含量水平在調(diào)節(jié)植株體內(nèi)各種代謝活動(dòng)中起著相當(dāng)重要的作用。研究表明，提高氮素營(yíng)養(yǎng)水平，尤其在作物生育后期施氮肥，有緩解作物早熟、提高植物抗逆性能的作用。藻華細(xì)胞聚集、死亡過(guò)程中，造成水體厭氧、還原的環(huán)境條件（尚麗霞等，2013；唐金艷等，2013；曹培培等，2014），水體中鹽度升高，對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生了嚴(yán)重的脅迫作用，引起植物光合作用功能產(chǎn)生紊亂，光合產(chǎn)物無(wú)法正常運(yùn)輸。植物根系和葉片中吸收大量N、P，其含量呈現(xiàn)不斷增加趨勢(shì)（圖2a～d）；隨著藻細(xì)胞添加量增加和處理時(shí)間的延長(zhǎng)，植株體內(nèi)N含量呈現(xiàn)不斷增加趨勢(shì)，而P含量變化幅度較為平緩，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，處理1、2中，植物根系N分別為對(duì)照組的1.91、2.09倍，莖葉內(nèi)N分別為對(duì)照組的1.31、1.50倍；植物根系P分別為對(duì)照的1.39、1.61，莖葉內(nèi)P分別為對(duì)照的1.21、1.67倍，表明在藻細(xì)胞分解后植物吸收了大量的氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽。出現(xiàn)這種情況的原因是在藻細(xì)胞加入后，植物對(duì)環(huán)境的脅迫產(chǎn)生了應(yīng)激反應(yīng)，加劇了新陳代謝活動(dòng)，從而導(dǎo)致植株在脅迫前期對(duì)氮磷的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)能力加劇。

鉀能改善植物的糖代謝，增加細(xì)胞的滲透濃度，保持氣孔保衛(wèi)細(xì)胞緊張度，有利于氣孔張開(kāi)，最終促進(jìn)光合作用。在本實(shí)驗(yàn)中，植株內(nèi)K含量總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)（圖2e，f）。在實(shí)驗(yàn)初始階段，植株根系內(nèi)的K含量呈現(xiàn)急劇下降趨勢(shì)，實(shí)驗(yàn)進(jìn)行3 d后，處理組1、2中根系內(nèi)K質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別從0.372、0.425 mg·g-1下降為0.154、0.198 mg·g-1，下降幅度分別為58%和53%。根系內(nèi)鉀含量呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢(shì)，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，根系內(nèi)鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0.196、0.121 mg·g-1，而同期對(duì)照組中植株根系鉀含量也出現(xiàn)下降趨勢(shì)，這可能是鳳眼蓮對(duì)鉀的吸收速率較高，水體中鉀含量隨著植物吸收其含量不斷下降（盛婧等，2011）。植株葉片內(nèi)鉀含量呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢(shì)，在加入藻細(xì)胞處理3 d后，植株葉片內(nèi)鉀含量達(dá)到最高值，處理1、2中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0.792、0.964 mg·g-1，隨后出現(xiàn)快速下降，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0.556、0.627 mg·g-1，下降幅度分別為23%、19%，對(duì)照組中鉀從0.671 mg·g-1下降為0.495 mg·g-1，下降幅度為26%。雖然處理組葉片內(nèi)鉀含量變化與對(duì)照組差異不明顯（P＜0.05），但植株根系內(nèi)K+含量變化顯著（P＜0.05），表明環(huán)境脅迫對(duì)植物吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)K+產(chǎn)生了顯著影響（劉強(qiáng)等，2014）。在藻細(xì)胞聚集、腐解過(guò)程中形成的環(huán)境脅迫，對(duì)植物體內(nèi)鉀的含量變化產(chǎn)生了較大影響，這是因?yàn)樵寮?xì)胞形成的環(huán)境脅迫，造成植株體內(nèi)K+的虧缺，而K+對(duì)植物具有十分重要的作用，它可作為某些酶的輔酶或活化劑，植物生長(zhǎng)發(fā)育和光合碳同化的合成中都需要K+誘導(dǎo)或活化，淀粉的形成也需要K+的參與，因此藻細(xì)胞聚集后形成的厭氧、還原環(huán)境對(duì)植物吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)K+產(chǎn)生了嚴(yán)重抑制效應(yīng)，導(dǎo)致植物體內(nèi)K+含量出現(xiàn)快速降低。在藻細(xì)胞聚集3 d后，植物葉片氣孔導(dǎo)度、葉片蒸騰速率和葉片光合能力均出現(xiàn)顯著下降（數(shù)據(jù)未發(fā)表），表明此時(shí)植物已經(jīng)受到嚴(yán)重的環(huán)境脅迫，導(dǎo)致植物光合作用受到抑制作用（彭海歡等，2006）。

圖2　藻華聚集后植物體內(nèi)體內(nèi)N、P、K變化Fig.2 Changes of N，P，and K in plant body after algae cells gathered

2.3藻華聚集對(duì)植株可溶性糖含量變化的影響

植物遭受逆境脅迫時(shí)植株體內(nèi)可溶性糖含量增加（閆洪奎等，2012）。藻華細(xì)胞聚集后，處理組中植物根系中可溶性糖含量呈現(xiàn)緩慢增加趨勢(shì)，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，處理1、2中植株根系內(nèi)可溶性糖含量分別為7.04%、8.79%（圖3），同期對(duì)照樣品中可溶性糖分含量為6.36%；與初始含量相比，其含量增加了16%、43%。植株葉片中可溶性糖分含量變化與根系中變化不同，處理2中可溶性糖呈現(xiàn)先快速增加、后急劇下降的單峰變化趨勢(shì)，在藻細(xì)胞聚集6 d后葉片中糖分含量達(dá)到最高值，為13.26%，比初始含量增加了56%；而同期處理1、對(duì)照組中葉片糖分含量分別為8.63%、8.19%。隨后處理2中葉片糖分含量快速下降，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，其含量為8.05%，而同期處理1、對(duì)照組中糖分含量為8.72%、9.24%。這可能是在實(shí)驗(yàn)前期受藻細(xì)胞聚集引起的環(huán)境脅迫，植物為應(yīng)對(duì)不良環(huán)境條件，植株體內(nèi)開(kāi)始快速積累糖分，且脅迫愈嚴(yán)重，糖分含量升高得越快；處理1中植物在抵消了不良環(huán)境效應(yīng)、開(kāi)始恢復(fù)生長(zhǎng)后，植株內(nèi)糖分含量呈現(xiàn)平緩增加現(xiàn)象。處理2中植物受到嚴(yán)重的藻細(xì)胞聚集引起的環(huán)境脅迫，植株葉片為應(yīng)對(duì)脅迫，植株內(nèi)糖分呈現(xiàn)快速增加現(xiàn)象；隨后，植物開(kāi)始死亡，植物葉片光合作用受阻，無(wú)法繼續(xù)合成糖分，表明環(huán)境脅迫造成葉肉細(xì)胞內(nèi)糖分積累對(duì)光合作用產(chǎn)生反饋抑制（張其德，2000；李芳蘭等，2009）。

圖3　藻華聚集后植株體內(nèi)糖分變化Fig.3 Changes of sugar in plant body after algae cells gathered

2.4藻華聚集對(duì)植物根系活力變化的影響

根系活力（RA，root activity）泛指根系的吸收、合成、氧化和還原能力等，是一種較客觀(guān)反映根系生命活動(dòng)的生理指標(biāo)。根的生長(zhǎng)情況和活力水平直接影響地上部的營(yíng)養(yǎng)狀況，可及時(shí)反映出植物對(duì)外界環(huán)境脅迫的反應(yīng)（陳雄偉等，2012）。加入藻華細(xì)胞后，植株根系活力很快就表現(xiàn)出對(duì)脅迫的應(yīng)激反應(yīng)（圖4），實(shí)驗(yàn)進(jìn)行1 d后，處理1、2中根系活力分別為0.35、0.60 μg·g-1·h-1，而同期對(duì)照組中根系活力為0.18 μg·g-1·h-1。處理1、2中根系活力水平顯著高于對(duì)照組根系活力水平，表明植物根系加強(qiáng)了代謝作用，以促進(jìn)吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，增強(qiáng)抵抗環(huán)境脅迫能力。隨著實(shí)驗(yàn)進(jìn)行，處理2中根活力水平明顯要高于處理1中根活力水平，更顯著高于對(duì)照組，至實(shí)驗(yàn)進(jìn)行3 d后，處理2中根系活力呈現(xiàn)急劇下降的現(xiàn)象，這可能是此時(shí)植物受環(huán)境脅迫作用植物體開(kāi)始死亡，導(dǎo)致植物根系失去活性，根系活力嚴(yán)重降低。采集根系時(shí)，均選取新鮮、嫩根進(jìn)行測(cè)定。處理1、2中大部分老根均已死亡并開(kāi)始大量脫落，處理1中已有嫩根出現(xiàn)，表明處理1中植物已克服環(huán)境脅迫的不良影響，而處理2則在環(huán)境脅迫下開(kāi)始死亡。隨后處理1中根系活力一直呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的根活性，處理2的根活性呈持續(xù)下降現(xiàn)象，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，處理1、2中根系活力水平分別為0.81、0.14 μg·g-1·h-1，分別為其初始根活的2.4和0.24倍，對(duì)照處理組根活力為0.64 μg·g-1·h-1，表明處理2中植物受藻細(xì)胞帶來(lái)的逆境影響，根系活性基本處于失活狀態(tài)。試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，處理2中植物葉片也基本處于干枯、焦黃的瀕死狀態(tài)；而處理1中葉片表現(xiàn)出較為旺盛的生命力，同時(shí)根系有大量新長(zhǎng)出的嫩根。表明在處理1中的藻華聚集狀態(tài)下，植物可以低于抵御逆境脅迫，度過(guò)不良生長(zhǎng)期后仍可以正常生長(zhǎng)，而在處理2的藻華聚集下，植物將無(wú)法抵抗不良環(huán)境影響，出現(xiàn)大面積死亡。因此，在利用鳳眼蓮進(jìn)行水體治理時(shí)，要盡量避免藻華達(dá)到該種程度的聚集，以能充分發(fā)揮植物的生態(tài)凈化功能。

圖4　藻華聚集后植物根系活力變化Fig.4 Changes of root vigor of plant after algae cells gathered

2.5藻華聚集后對(duì)植物外形及生物量變化的影響

根系是植物用來(lái)吸收營(yíng)養(yǎng)、提供植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。通常鳳眼蓮根系長(zhǎng)度變化反映了周?chē)w中可獲得營(yíng)養(yǎng)鹽的含量。在藻華細(xì)胞聚集后，對(duì)植物根系長(zhǎng)度變化產(chǎn)生了顯著的影響（圖5a）。實(shí)驗(yàn)進(jìn)行3 d后，處理1、2中根系長(zhǎng)度變短，尤其處理2中根系下降幅度顯著，其長(zhǎng)度分別為13.50、7.25 cm（所取的5株鳳眼蓮平均長(zhǎng)度，下同），同期對(duì)照為15.19 cm。隨后處理1、2中根系長(zhǎng)度一直呈下降趨勢(shì)，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，其長(zhǎng)度分別為9.25、3.79 cm，為其初始長(zhǎng)度的58%、28%；而對(duì)照中根系呈相反的變化趨勢(shì)，不斷增加，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)其長(zhǎng)度為22.75 cm，為其初始的159%。這是因?yàn)樵迦A聚集后，受溶氧缺乏、高溫等共同作用，處理組中根系不斷死亡、脫落，新發(fā)出的根系受厭氧環(huán)境影響長(zhǎng)勢(shì)較慢，導(dǎo)致處理組中根系不斷變短；對(duì)照組中根系因水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量不斷下降，為提高吸收面積、吸收能力而不斷增加。鳳眼蓮莖葉長(zhǎng)度變化不明顯，成平緩增加趨勢(shì)（圖5b）。鳳眼蓮的根系/莖葉長(zhǎng)度比率則與根系長(zhǎng)度變化趨勢(shì)類(lèi)似，呈不斷下降趨勢(shì)，在實(shí)驗(yàn)的前3 d其下降幅度最快，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束，其比率與根系長(zhǎng)度變化趨勢(shì)一致（圖5c）。

圖5　藻華聚集后植物形態(tài)指標(biāo)及生物量變化Fig.5 Changes of morphological index and biomass of plant after algae cells gathered

鳳眼蓮總生物量變化呈現(xiàn)不同的變化模式，處理1的生物量呈現(xiàn)先增加后減少再增加的變化趨勢(shì)，在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行3 d后，其生物量達(dá)到最高值，為51.84 g，根重為14.30 g（生物量為所取的5株鳳眼蓮植物鮮重FW，根重為選取的5株總重，下同），隨后下降，直至實(shí)驗(yàn)進(jìn)行到9 d后其生物量才開(kāi)始再次增加，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)其生物量達(dá)到45.84 g，同期根重為5.34 g，比初始增加了20.17 g。處理2中表現(xiàn)為持續(xù)下降，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)其生物量為29.27 g，根重為5.12 g，生物量比初始減少了9.92 g，根重減少了2.81 g，表明在植物生物量變化過(guò)程中，植物根系對(duì)植物生物量的變化具有重要作用，根系不但供給莖葉營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)行光合同化作用，而且根系重量變化也影響了植物生物量的變化。對(duì)照中則一直增加，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，其生物量為59.19 g，比初始重量增加了80%。

3　討論

鳳眼蓮作為一種適應(yīng)性廣、水體凈化能力強(qiáng)的浮游植物，其在水體凈化過(guò)程中，水體生態(tài)環(huán)境對(duì)其凈化功能的發(fā)揮具有重要作用。在較高溫度（＞25 ℃）作用下藍(lán)藻嚴(yán)重聚集常造成水體缺氧、藻細(xì)胞腐解、NH4+-N含量升高，水體形成厭氧、強(qiáng)還原、高鹽度的不良環(huán)境條件，對(duì)水生植物形成逆境脅迫，嚴(yán)重影響其正常的生理生態(tài)功能的發(fā)揮。適度的環(huán)境脅迫作用，不但刺激植物產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，植物葉片的光合能力增加、新陳代謝增強(qiáng)，同時(shí)對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)鹽吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)速率提高。但在超過(guò)植物的抗逆能力后，將會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生不可逆的傷害，從而植物在生理生態(tài)、形態(tài)學(xué)等多種指標(biāo)上產(chǎn)生對(duì)環(huán)境脅迫的應(yīng)答響應(yīng)。趙鳳斌等（2012）研究鹽分脅迫對(duì)沉水植物的生物學(xué)指標(biāo)的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)植物的葉片面積減小，植物生長(zhǎng)受到抑制。在本實(shí)驗(yàn)中，藻華細(xì)胞聚集形成的厭氧、強(qiáng)還原的不良環(huán)境條件導(dǎo)致植物根系長(zhǎng)度、生物量都出現(xiàn)明顯的下降，試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)植物在該種環(huán)境條件下，成熟的根系大量死亡、脫落，這可能是因?yàn)樵迦A形成的厭氧環(huán)境中，水體中會(huì)產(chǎn)生大量的NH4+-N、H2S（劉國(guó)鋒等，2010），對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用。由于鳳眼蓮根系全部浸在水體中才能吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此其受到水體中高含量的NH4+-N、H2S等毒害影響最為明顯，其外在表現(xiàn)就是根系大量死亡、脫落。

植物體內(nèi)糖分含量是植物光合作用的產(chǎn)物，其含量高低不但反應(yīng)出光合能力大小，同時(shí)也能緩沖外界不良環(huán)境刺激，是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制。在適度的環(huán)境影響下，植物體內(nèi)糖分含量增加、新陳代謝加快，植物體內(nèi)N、P等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度升高。在本試驗(yàn)中，由于藻華細(xì)胞聚集后，為應(yīng)對(duì)不良環(huán)境影響，植物葉片內(nèi)糖分出現(xiàn)一個(gè)快速增加的趨勢(shì)，同時(shí)植物根系內(nèi)N、P含量增加，增加植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，提高植物抗逆性。但受高溫影響和厭氧等多種因素作用，環(huán)境脅迫超過(guò)植物體的調(diào)節(jié)功能，植物根系死亡、脫落后，葉片光合功能受到抑制，葉片中可溶性糖、K+含量下降，同時(shí)生物量下降；表明在超過(guò)植物自我修復(fù)能力的持續(xù)環(huán)境脅迫作用下，植物將會(huì)受到不可逆的影響，從而導(dǎo)致植物死亡。

4　結(jié)論

（1）藻華細(xì)胞出現(xiàn)嚴(yán)重聚集（≥60 g·L-1，新鮮藻細(xì)胞）時(shí)，在較高溫度（＞25 ℃）協(xié)同作用下，水體在2 h內(nèi)就出現(xiàn)溶氧耗盡，植物根區(qū)水體呈現(xiàn)厭氧、強(qiáng)還原、高鹽環(huán)境，對(duì)浮游植物鳳眼蓮形成嚴(yán)重的環(huán)境脅迫。鳳眼蓮植物體內(nèi)N、P、可溶性糖含量在脅迫的前3天內(nèi)呈現(xiàn)出現(xiàn)快速增加隨后降低的變化趨勢(shì)。植物體內(nèi)K+含量在脅迫環(huán)境下呈持續(xù)下降的變化趨勢(shì)，表明在環(huán)境脅迫作用下，植物雖有對(duì)脅迫環(huán)境的應(yīng)答響應(yīng)機(jī)制，但超過(guò)了其調(diào)節(jié)能力后，其生理生態(tài)功能衰退，植株開(kāi)始死亡。

（2）在脅迫環(huán)境的前3天內(nèi)，植物根系活力出現(xiàn)顯著的增加，處理1、2的植物根活力高達(dá)0.44、0.68 μg·g-1·h-1，隨后處理2的根活快速下降，表明根系在高NH4+-N、H2S含量的環(huán)境中很快就出現(xiàn)死亡；而在處理1中植物根活表現(xiàn)為持續(xù)增加。

（3）藻華聚集形成的厭氧、強(qiáng)還原環(huán)境，造成植物根系死亡、長(zhǎng)度變短；與對(duì)照相比，植株總生物量、根系生物量和根系/莖葉比都出現(xiàn)下降，表明植物形態(tài)指標(biāo)對(duì)該種環(huán)境脅迫產(chǎn)生了明顯的應(yīng)答響應(yīng)。

參考文獻(xiàn)：

GUO L.2007.Doing Battle With the Green Monster of Taihu Lake ［J］.Science，317（5842）:1166.

TSUTOMU I，TERANISHI S.1988.Rates of nutrient uptake and growth of the water hyacinth ［Eichhornia crassipes （mart.） Solms］ ［J］.Water Research，22（8）:943-951.

曹培培，劉茂松，唐金燕，等.2014.幾種水生植物腐解過(guò)程的比較研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，34（14）:3848-3858.

陳荷生.2001.太湖生態(tài)修復(fù)治理工程［J］.長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境，10（2）:173-178.

陳雄偉，鄭春梅，李曉丹，等.2012.不同氮營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)水葫蘆根系活力的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，40（3）:1657-1659.

何浪，商兆堂，秦銘榮，等.2012.太湖藍(lán)藻密度消長(zhǎng)的規(guī)律分析［J］.蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，40（6）:333-335.

賈鎖寶，尤迎華，王嶸.2008.引江濟(jì)太對(duì)不同水域氮磷濃度的影響［J］.水資源保護(hù)，24（3）:53-56.

孔繁祥，胡偉平，谷孝鴻，等.2007.太湖梅梁灣2007年藍(lán)藻水華形成及取水口污水團(tuán)成因分析與應(yīng)急措施建議［J］.湖泊科學(xué)，19（4）:357-358.

李芳蘭，包維凱，吳寧.2009.白刺花幼苗對(duì)不同強(qiáng)度干旱脅迫的形態(tài)與生理響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，29（10）:5406-5416.

李合生.2000.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)［M］.北京:高等教育出版社.

劉國(guó)鋒，何俊，范成新，等.2010.藻源性黑水團(tuán)環(huán)境效應(yīng):對(duì)水-沉積物界面處Fe、Mn、S循環(huán)影響［J］.環(huán)境科學(xué)，31（11）:2652-2660.

劉國(guó)鋒，張志勇，嚴(yán)少華，等.2011.大水面放養(yǎng)水葫蘆對(duì)太湖竺山湖水環(huán)境凈化效果的影響［J］.環(huán)境科學(xué)，32（5）:1299-1305.

劉國(guó)鋒，鐘繼承，何俊，等.2009.太湖竺山灣藻華黑水團(tuán)區(qū)沉積物中Fe、S、P的含量及其形態(tài)變化［J］.環(huán)境科學(xué)，30（9）:2520-2526.

劉麗貞，秦伯強(qiáng)，朱廣偉，等.2012.太湖藍(lán)藻死亡腐爛產(chǎn)物對(duì)狐尾藻和水質(zhì)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，32（10）:3154-3159.

劉強(qiáng) 周曉梅 倪福太.2014.鹽脅迫下5種木本植物體內(nèi)Na+、K+含量變化及其與抗鹽性的關(guān)系研究［J］.吉林師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），35（1）:115-118.

陸桂華，馬倩.2009.太湖水域“湖泛”及其成因研究［J］.水科學(xué)進(jìn)展，20（3）:438-442.

彭海歡，翁曉燕，徐紅霞，等.2006.缺鉀脅迫對(duì)水稻光合特性及光合防御機(jī)制的影響［J］.中國(guó)水稻科學(xué)，20（6）:621-625.

尚麗霞，柯凡，李文朝，等.2013.高密度藍(lán)藻厭氧分解過(guò)程與污染物釋放實(shí)驗(yàn)研究［J］.湖泊科學(xué)，25（1）:47-54.

盛婧，鄭建初，陳留根，等.2011.基于富營(yíng)養(yǎng)化水體修復(fù)的鳳眼蓮放養(yǎng)及采收條件研究［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，20（2）:73-78.

孫小靜，秦伯強(qiáng)，朱廣偉.2007.藍(lán)藻死亡分解過(guò)程中膠體態(tài)磷、氮、有機(jī)碳的釋放［J］.中國(guó)環(huán)境科學(xué)，27（3）:341-345.

唐金艷，曹培培，徐馳，等.2013.水生植物腐爛分解對(duì)水質(zhì)的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，24（1）:83-89.

王成林，張?jiān)?，張寧紅，等.2011.太湖藻源性“湖泛”形成機(jī)制的氣象因素分析［J］.環(huán)境科學(xué)，32（2）:401-408.

吳婷婷，劉國(guó)鋒，韓士群，等.2015.藍(lán)藻水華聚集對(duì)漂浮植物水葫蘆生理生態(tài)的影響［J］.環(huán)境科學(xué)，36（1）:114-120.

閆洪奎，劉祥，王會(huì)廣，等.2012.低鉀脅迫下耐低鉀玉米可溶性蛋白、可溶性糖和鉀含量的變化及其關(guān)系［J］.玉米科學(xué)，20（6）:35-43.

嚴(yán)少華，王巖，王智，等.2012.水葫蘆治污試驗(yàn)性工程對(duì)滇池草海水體修復(fù)的效果［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，28（5）:1025-1030.

張其德.2000.鹽脅迫對(duì)植物及其光合作用的影響（下）［J］.植物雜志:（1）:32-33.

張文明，王曉燕.2007.水葫蘆在水生態(tài)修復(fù)中的研究進(jìn)展［J］.江蘇環(huán)境科技，20（1）:55-58.

趙鳳斌，王麗卿，季高華，等.2012.鹽脅迫對(duì)3種沉水植物生物學(xué)指標(biāo)及葉片中丙二醛含量的影響［J］.環(huán)境污染與防治，34（10）:40-44.

鐘繼承，劉國(guó)鋒，范成新，等.2009.湖泊底泥疏浚環(huán)境效應(yīng):I.內(nèi)源磷釋放控制作用［J］.湖泊科學(xué)，21（1）:84-93.

朱夢(mèng)圓，朱廣偉，王永平.2011.太湖藍(lán)藻水華衰亡對(duì)沉積物氮、磷釋放的影響［J］.環(huán)境科學(xué)，32（2）:409-415.

Environmental Effects of Algae Blooms Cluster： The Impact on Ecology Character of the Eichhornia crassipes

BAO Xianming1，HE Jun3，LIU Guofeng3
1.College of Life Science，Huaibei Normal University，Huaibei 235000；2.Fisheries Technical Guidance Station of Wuxi Municipal Bureau of Agriculture，F(xiàn)orestry，Wuxi 214023；3.Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Germplasm Resources Utilization，Ministry of Agriculture//Freshwater Fisheries Research Center，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuxi 214081，China

Abstract：Eutrophication phenomenon in rivers，lakes and other water bodies in our county is becoming more and more serious as excessive nutrients （mainly nitrogen and phosphorus） accumulated during the last 30 years as the effects of excessive fertilizer using，industry and domestic sewage direct discharge，and agricultural runoff，etc.algae bloom （commonly known as cyanobacterial bloom，or blue-green algae bloom） is breaking out period in these water bodies with the deterioration of water quality ，and it has bad impact to the water ecological environment，local residents’ life，social production activities.The planting the aquatic plants in situ，among a variety of governance measures of algae blooms and purification of contaminated water，has the advantage of ecological，environmental protection and low cost as being the better choice.However，it need for further study how affect the plant’s ecological traits after the algae blooms accumulated in the root district of aquatic plants.So it is help to reveal the deep mechanism of aquatic plant die through studying the influence on the changes of biological and ecological index caused by the algae bloom large-scale gathered，and also to benefit to better play the role of the purification of polluted water of aquatic plants.In this study，the changes of ecology character of Eichhornia crassipes and its biological and ecological response were studied with the different concentration of algae cells gathered by the simulation experiment.Results showed that the dissolved oxygen would be exhausted in 2h after algae cells gathered，and the Eh decreased to -200 mV，the water environment became the anaerobic and reductive and formed the environmental stress to the Eichhornia crassipes.The concentration of Nitrogen，Phosphorus，dissolved sugar in plant leaf and root increased，however，the concentration of K+in plant decreased quickly during the experiment，after the algae cells aggregated，it showed that the aquatic plant came into being the response to the stress environment.The root vigor of treatment group 1 continued to increase，but the treatment group 2 quickly rose to 0.68 μg·g-1·h-1during the 3 d，and then decreased to 0.14 μg·g-1·h-1to the end.The root length，plant biomass and root/stem leaf ratio of the plant decreased during the experiment，indicated the Eichhornia crassipes had the ecological response to the adversity stress of the algae cells accumulated，which manifested the concentration of root vigor，plant biomass，K+dropped.So the deterioration of water ecological environment posing the strong stress to the Eichhornia crassipes is the main reason of the die for the death of aquatic plant.

Key words：algae blooms gathered； environment effect； Eichhornia crassipes； ecology character

DOI：10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.04.015

中圖分類(lèi)號(hào)：X173

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2016）04-0656-08

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)青年基金項(xiàng)目（41101525）；江蘇省自主創(chuàng)新資金（CX（12）5057）；國(guó)家重大科技專(zhuān)項(xiàng)巢湖水專(zhuān)項(xiàng)（2012ZX07103-005）

作者簡(jiǎn)介：包先明（1978年生），副教授，博士，主要研究方向?yàn)樗h(huán)境生態(tài)及污染生態(tài)治理研究。E-mail:xmbao96@126.com

*通信作者。E-mail:308390036@qq.com

收稿日期：2016-02-25