用AMMI雙標(biāo)圖分析早稻稻米鎘含量的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)

滕振寧，張玉燭，方寶華，劉洋，何洋，楊堅(jiān)，何小娥

1.湖南省水稻研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410125；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128

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用AMMI雙標(biāo)圖分析早稻稻米鎘含量的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)

滕振寧1，2，張玉燭1*，方寶華1，劉洋1，2，何洋1，2，楊堅(jiān)1，2，何小娥1，2

1.湖南省水稻研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410125；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128

摘要：以湖南省廣泛種植的31個(gè)早稻品種為基因型材料，在湖南省不同程度污染區(qū)選擇15個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，利用AMMI模型（主效可加互作可乘模型）研究基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)稻米鎘積累量及其穩(wěn)定性的影響，以期篩選出具有低鎘積累和環(huán)境適應(yīng)性水稻品種。結(jié)果表明，早稻稻米鎘含量受到基因、環(huán)境及兩者交互作用的影響，環(huán)境及基因與環(huán)境的互作效應(yīng)對(duì)早稻稻米鎘含量有主導(dǎo)作用，變異平方和分別占總處理平方和的75.5%和21.7%；篩選出的V23（株兩優(yōu)706）、V29（湘早秈45號(hào)）、V20（兩優(yōu)早17）、V04（株兩優(yōu)15）4個(gè)早稻品種，屬于稻米中Cd積累量較低且遺傳穩(wěn)定性好的基因型，適合一般污染區(qū)大面積種植；通過選擇基因型與其有負(fù)向交互作用的地點(diǎn)組合可有效降低稻米鎘含量；利用AMMI模型分析多品種、多點(diǎn)低鎘品種篩選試驗(yàn)，對(duì)評(píng)價(jià)、培育、篩選、推廣作物品種有指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：水稻；鎘；基因型與環(huán)境；AMMI模型

引用格式：滕振寧，張玉燭，方寶華，劉洋，何洋，楊堅(jiān)，何小娥.用AMMI雙標(biāo)圖分析早稻稻米鎘含量的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2016，25（4）:692-697.

TENG Zhenning，ZHANG Yuzhu，F(xiàn)ANG Baohua，LIU Yang，HE Yang，YANG Jian，HE Xiaoe.AMMI-Biplot Analysis of Genotypic and Environmental Effects on Cadmium Content in Early Rice ［J］.Ecology and Environmental Sciences，2016，25（4）:692-697.

重金屬鎘（Cd）具有遷移性強(qiáng)，在環(huán)境中不能降解，同時(shí)還具有隱蔽性、滯后性的特點(diǎn)，它可以通過食物鏈危害人體健康（崔玉靜等，2003；肖相芬等，2009）。目前，中國(guó)耕地鎘污染嚴(yán)重，輕、中度污染土壤面積占有比例大，能否在這類耕地上生產(chǎn)出符合國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)的稻米是目前亟待解決的問題。研究表明，作物對(duì)鎘的吸收和積累存在基因型間的差異（劉雙營(yíng)等，2010；徐照麗等，2002；曾翔，2006；曾翔等，2006；李坤權(quán)等，2003；歐陽(yáng)喜輝等，2008；江巧君等，2013；賈中民等，2011），篩選低鎘吸收品種為在輕度鎘污染土壤上持續(xù)生產(chǎn)質(zhì)量安全產(chǎn)品提供了有效可行的途徑（代成成，2010；婁偉，2010；溫娜等，2015817-823）。

有研究表明，水稻稻米鎘含量不僅受到基因型影響，也受環(huán)境及兩者的交互作用影響（伍鈞等，2011；溫娜等，2015817-823；程旺大等，2006）。目前有關(guān)水稻基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)重金屬吸收的影響機(jī)理尚不清楚，而且相關(guān)研究的基因型、環(huán)境單一，很難反映水稻基因型、環(huán)境對(duì)稻米鎘含量的影響。本研究以湖南省審定通過的31個(gè)早稻品種為基因型材料，在湖南省不同程度污染區(qū)選擇15個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，通過AMMI模型研究基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)稻米鎘積累量及其穩(wěn)定性的影響，試圖解釋基因型與環(huán)境互作的復(fù)雜機(jī)制，以期篩選具有低鎘積累和環(huán)境適應(yīng)性水稻品種并為品種選育提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

選擇湖南省早稻大面積種植的早稻品種31個(gè)，由品種所有公司提供。

1.2試驗(yàn)方法

根據(jù)土壤鎘含量，在湖南省選擇15個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，分別代表15個(gè)濃度梯度，土壤來自各地區(qū)稻田自然土壤，從輕微污染區(qū)的0.35 mg·kg-1至重度污染區(qū)的4.61 mg·kg-1。采用盆栽土培試驗(yàn)，盆缽口徑40 cm、底徑30 cm、高45 cm。土壤經(jīng)過粉碎、過篩后每盆裝土15 kg。水稻種子經(jīng)消毒后，采用小拱地膜保溫濕潤(rùn)育秧，3月28日左右催芽播種于無(wú)污染秧田，秧齡30天移栽，每盆栽植4穴，每穴1苗，每處理設(shè)置4盆重復(fù)。全生育期淹水1～4 cm。施肥按每畝2萬(wàn)兜、基肥每畝25%含量的復(fù)合肥50 kg、追肥每畝尿素8 kg、鉀肥7 kg為比例分盆稱量、施入、充分混勻土壤，確保不同盆內(nèi)土壤肥力一致。病蟲草及鼠雀害按常規(guī)方法防治。水稻90%谷粒變黃時(shí)收獲，每品種4次重復(fù)單獨(dú)收割（3次重復(fù)用于鎘含量檢測(cè)，1次重復(fù)留樣備查），同時(shí)取土樣1 kg，對(duì)土壤和稻米鎘含量進(jìn)行檢測(cè)。

1.3樣品分析

土壤全鎘及糙米鎘含量委托湖南省水稻研究所稻米及制品檢測(cè)中心檢測(cè)，稻谷風(fēng)干后出糙、磨樣、過100目篩備用，稱取0.2 g樣品，采用體積比為4∶1的HNO3-HClO4對(duì)樣品進(jìn)行消化，用石墨爐原子吸收法測(cè)定鎘含量。采用NY/T 1377─2007及GB/T 23739─2009標(biāo)準(zhǔn)測(cè)定土壤pH及有效鎘含量。

1.4AMMI模型統(tǒng)計(jì)分析及參數(shù)設(shè)定

AMMI模型將方差分析和主成分分析結(jié)合在一個(gè)模型，同時(shí)具有可加和可乘分量的數(shù)學(xué)模型，模型表達(dá)如下：

式中，yijk表示第i個(gè)基因型在第j個(gè)試點(diǎn)環(huán)境的第k次重復(fù)的Cd含量；u為總體Cd含量平均值；是第i個(gè)基因型的主效應(yīng)；βj是第j個(gè)試點(diǎn)環(huán)境的主效應(yīng)；λs是第s個(gè)交互效應(yīng)主成分軸（IPCA）的特征值；γis是第s個(gè)主成分的基因型得分；δjs是第s個(gè)主成分的環(huán)境得分；N是模型主成分分析中主成分因子軸的總個(gè)數(shù)；ρij為殘差；為試驗(yàn)誤差。

穩(wěn)定性參數(shù)計(jì)算如下：

式中，N為顯著的IPCA個(gè)數(shù)；λis是第i個(gè)基因型在第s個(gè)IPCA上的得分。Di值越小，品種越穩(wěn)定，Di值越大表示試點(diǎn)對(duì)品種差異的判別力越強(qiáng)。

1.5數(shù)據(jù)分析

一般數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用Excel 2007軟件，模型數(shù)據(jù)分析利用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)，采用Origin 8.0軟件作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1不同試點(diǎn)早稻稻米鎘含量的變化

由表1可以看出，15個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)土壤pH值為4.7～7.7，土壤全鎘含量為0.5～4.61 mg·kg-1，有效鎘含量為0.24～1.56 mg·kg-1，試驗(yàn)點(diǎn)土壤涵蓋了不同酸堿度、不同鎘污染程度土壤。

表1　不同試點(diǎn)對(duì)早稻稻米Cd含量的影響Table 1 Effect of different site on early rice Cd content

根據(jù)食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)（GB2762─2012）和土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（GB15618─1995），稻米和農(nóng)田土壤中Cd的限量指標(biāo)分別為0.2和0.3 mg·kg-1（pH＜6.5）、0.6 mg·kg-1（6.5＜pH＜7.5）、1.0 mg·kg-1（pH＞7.5）。由表1可知，在15個(gè)不同酸堿度及鎘含量土壤環(huán)境下，只有6個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)（H02、H03、H04、H06、H08、H15）出現(xiàn)稻米鎘含量超標(biāo)現(xiàn)象，供試的31個(gè)早稻品種中，鎘含量超過國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)的分別占93.55%、80.65%、19.35%、100%、6.45%、3.23%。6個(gè)鎘超標(biāo)試點(diǎn)中僅有3個(gè)試點(diǎn)（H02、H03、H06）稻米鎘含量超過FAO/WHO規(guī)定的稻米鎘含量最大標(biāo)準(zhǔn)限量0.4 mg·kg-1，稻米鎘含量超標(biāo)率分別為70.97%、25.81%、38.71%。在土壤偏堿性的試點(diǎn)（H12、H13、H14），土壤鎘含量雖超標(biāo)，但其生產(chǎn)出的稻米卻合格。而在土壤鎘含量相對(duì)較低的試驗(yàn)點(diǎn)（H2、H4），卻生產(chǎn)出一定比例Cd超標(biāo)的稻米。

2.2早稻稻米鎘積累能力的AMMI模型分析

AMMI模型分析結(jié)果（表2）表明，基因型、環(huán)境及二者的互作對(duì)稻米Cd積累量均有顯著影響。早稻稻米鎘積累量在不同品種和地點(diǎn)間均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），其中地點(diǎn)和交互作用對(duì)早稻稻米鎘含量的變異平方和分別占處理平方和的75.5% 和21.7%，表明環(huán)境對(duì)早稻稻米鎘含量的影響大于基因型和交互作用。

表2　早稻稻米Cd積累量的AMMI分析結(jié)果Table 2 Results of AMMI analysis for Cd accumulation in early rice grain

圖1　早稻稻米Cd積累量的AMMI1雙標(biāo)圖Fig.1 AMMI1 biplot of Cd accumulation in early rice

2.3早稻稻米鎘積累量的基因型與環(huán)境變異分析

雙標(biāo)圖能直觀地反應(yīng)品種與地點(diǎn)的交互作用，是分析基因和環(huán)境交互作用的有效工具。AMM1雙標(biāo)圖橫軸表示稻米的平均鎘積累量，縱坐標(biāo)表示品種與環(huán)境的交互效應(yīng)（IPCA1），從水平方向上看，品種和環(huán)境（地點(diǎn)）的分散程度能夠表明相應(yīng)的主效應(yīng)。在垂直方向上，IPCA1絕對(duì)值越小，說明品種與環(huán)境互作效應(yīng)越小，也就是品種越穩(wěn)定。以IPCA1=0作平行線，品種與地點(diǎn)在同一側(cè)表示兩者具有正交互作用，反之則為負(fù)交互作用。

從圖1可以看出，早稻地點(diǎn)在水平方向的分散程度大于品種間的分散程度，表明地點(diǎn)間的變異大于品種間的變異。品種V03、V01、V14、V4和V22在各試點(diǎn)平均稻米鎘含量較低，分別為0.109、0.113、0.121、0.124和0.124 mg·kg-1，但這5個(gè)品種受環(huán)境影響較大。品種V20、V29、V23在各試點(diǎn)平均稻米鎘含量較低，且環(huán)境穩(wěn)定性好，屬于較理想的穩(wěn)定低鎘品種。品種V24和V2的鎘含量較高，稻米鎘含量分別為0.231和0.217 mg·kg-1，且該品種與環(huán)境的互作效應(yīng)明顯，環(huán)境穩(wěn)定性差。品種V16和V30稻米鎘含量相近，分別為0.206和0.204 mg·kg-1，但I(xiàn)PCA1值不同，表明這兩個(gè)品種在各地的表現(xiàn)有差異，其中V16表現(xiàn)最穩(wěn)定。以IPC1=0作平行線，品種和地點(diǎn)被分為兩部分，表明不同品種與地點(diǎn)間的交互作用有差異。

圖2是以品種、地點(diǎn)的IPCA1和IPCA2為橫縱坐標(biāo)繪制的雙標(biāo)圖，圖中越靠近坐標(biāo)原點(diǎn)的品種穩(wěn)定性越好。此外，品種在地點(diǎn)與原點(diǎn)連線上的垂直投影到原點(diǎn)的距離表示這個(gè)品種與該地點(diǎn)交互作用的大小，連線越長(zhǎng)交互作用越大，反之交互作用越小，若投影落在連線的反向延長(zhǎng)線上則表示交互作用為負(fù)向。

從圖2分析可知，品種V27、V23、V29、V20、V28距離坐標(biāo)原點(diǎn)較近，表明這5個(gè)品種的稻米鎘含量比較穩(wěn)定，其中品種V23、V29、V20在各試點(diǎn)的平均稻米鎘含量較低，但由于品種與環(huán)境存在交互作用，在污染嚴(yán)重的H2、H6、H3地點(diǎn)要慎重選擇，例如H2試驗(yàn)點(diǎn)適宜種植品種V29和V20，但不適宜種植品種V23，因?yàn)樵撈贩N在H2試驗(yàn)點(diǎn)的稻米鎘積累量有較大的正向交互作用，在該地種植V23有增加稻米鎘含量的危險(xiǎn)。

2.4早稻稻米鎘積累的穩(wěn)定性

利用AMMI模型的主成分軸IPCA計(jì)算出的各品種穩(wěn)定性參數(shù)Di值，可以定量的描述31個(gè)早稻品種的穩(wěn)定性，穩(wěn)定性參數(shù)見表3。

早稻品種稻米鎘積累量穩(wěn)定性較好的品種依次為：V27、V23、V26、V29、V13、V20、V28、V31、V12、V04，綜合各品種的Cd積累量，可以認(rèn)為：V23、V29、V20、V04屬于稻米中Cd積累量較低且遺傳穩(wěn)定性好的基因型，適合于一般污染區(qū)大面積種植；V26和V12的稻米Cd積累量較高，且遺傳穩(wěn)定，屬于穩(wěn)定高積累品種，不適合在輕微度和輕度污染區(qū)種植；V03、V01、V14、V22、V06、V10的稻米Cd積累量較低，但遺傳穩(wěn)定性相對(duì)較差，可以根據(jù)它們與各試驗(yàn)點(diǎn)互作效應(yīng)確定適宜的種植范圍。品種V30、V16、V02、V24在各試驗(yàn)點(diǎn)的平均稻米鎘含量都超過0.2 mg·kg-1，且環(huán)境變異較大，不適宜在污染田塊推廣種植。

3　討論

水稻對(duì)重金屬的吸收和積累存在基因型差異，同時(shí)也受環(huán)境影響，即基因型與環(huán)境因子共同影響水稻籽粒的重金屬含量。僅根據(jù)土壤全鎘含量來劃分土壤安全區(qū)和污染區(qū)不能完全保證稻米鎘含量的安全性，在土壤全鎘含量很高的污染區(qū)也可生產(chǎn)出安全可食用的稻米，在土壤低鎘污染情況下也有一定比例的稻米鎘含量超標(biāo)，這與溫娜等（2015）817-823、彭華等（2013）的結(jié)果基本一致。本試驗(yàn)中稻米鎘含量超標(biāo)的試點(diǎn)主要是酸性土壤或土壤偏中性且鎘含量較高的土壤，土壤偏堿性情況下，土壤鎘含量偏高也一般不會(huì)造成稻米鎘含量超標(biāo)，這是由土壤類型、pH值、Cd的有效性及土壤微生物等多種因素共同造成的（周小梅等，2014；廉梅花等，2015；成顏君等，2008；杭小帥等，2009；林大松等，2007；王京文等，2015；黃爽等，2010）。

圖2　早稻稻米Cd積累量的AMMI2雙標(biāo)圖Fig.2 AMMI2 biplot of Cd accumulation in early rice

本研究通過AMMI模型分析表明，基因型、環(huán)境及二者的互作對(duì)早稻稻米Cd積累量均有極顯著影響，進(jìn)一步證實(shí)通過篩選和培育低鎘吸收品種從而減少稻米鎘含量的可行性，其中環(huán)境及兩者的互作效應(yīng)是早稻稻米鎘積累的主導(dǎo)因素。在稻米鎘含量不超標(biāo)區(qū)域，品種選擇對(duì)稻米鎘含量的影響較大，而在鎘含量超標(biāo)區(qū)域，品種選擇作用較?。∕akino et al.，2004）。因此，水稻生產(chǎn)不但要考慮品種差異，同時(shí)還應(yīng)考慮地點(diǎn)環(huán)境差異，選擇某水稻品種在與其有負(fù)向交互作用的地點(diǎn)種植可有效降低稻米鎘含量。

表3　早稻稻米Cd積累量及穩(wěn)定性參數(shù)Table 3 Stability parameter of Cd accumulation in early rice grain

中國(guó)重金屬污染嚴(yán)重，在污染的農(nóng)田上收獲的產(chǎn)品重金屬含量往往超過國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)的幾倍甚至是幾十倍，篩選低重金屬積累品種來減少作物對(duì)重金屬的吸收是非常必要的。本研究篩選出V23、V29、V20、V04 4個(gè)早稻品種，屬于稻米中Cd積累量較低且遺傳穩(wěn)定性好的基因型，在一般鎘污染區(qū)推廣種植，有助于降低稻米鎘含量。

4　結(jié)論

（1）早稻稻米鎘含量受到基因、環(huán)境及兩者交互作用的影響，環(huán)境及基因與環(huán)境的互作效應(yīng)對(duì)早稻稻米鎘含量有主導(dǎo)作用。因地制宜，通過選擇基因型與其有負(fù)向交互作用的地點(diǎn)組合可有效降低稻米鎘含量。

（2）篩選出的4個(gè)早稻品種，屬于稻米中Cd積累量較低且遺傳穩(wěn)定性好的基因型，適合一般污染區(qū)大面積種植。

（3）利用AMMI模型分析多品種、多點(diǎn)低鎘品種篩選試驗(yàn)，對(duì)評(píng)價(jià)、培育、篩選、推廣作物品種有指導(dǎo)意義。

致謝：本文引用了2015年湖南省早稻低鎘品種篩選試驗(yàn)部分?jǐn)?shù)據(jù)，對(duì)參加品種篩選試驗(yàn)的工作人員的辛勤勞動(dòng)，致以謝意！

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AMMI-Biplot Analysis of Genotypic and Environmental Effects on Cadmium Content in Early Rice

TENG Zhenning1，2，ZHANG Yuzhu1*，F(xiàn)ANG Baohua1，LIU Yang1，2，HE Yang1，2，YANG Jian1，2，HE Xiaoe1，2
1.Hunan Rice Research Institute，Changsha 410125，China； 2.Hunan Agriculture university，Changsha 410125，China

Abstract：In this study，31 early rice cultivars，widely planted in Hunan Province，were selscted as genotype materials and were planted at 15 test sites of different degrees of pollution zone in Hunan Province by pot cultured.The AMMI model（additive main effects and multiplicative interaction model） was used to study the genotype and environment interactive effects on Cd content and stability in early rice，in order to get the low and stable Cd content rice varieties.The results showed that Cd content in early rice was influenced by genetype、environment and their interaction effect，environment and the interaction between genetype and environment had dominant effects on Cd content in early rice，with the variances accounting for 75.5% and 21.7% of total variance，respectively；V23（Zhuliangyou 706），V29（Xiangzaoxian 45），V20（Liangyouzao 17），V04（Zhuliangyou 15） four early rice varieties，which grain Cd content is low and stable，it can be widely planted in slight pollution soil； It can effectively reduce the cadmium content in Rice by selecting the genotype and its negative interaction sites； It has guidance significance by AMMI model to analyse multi variety and multi point test to evaluation，training，selection，promotion of crop varieties.

Key words：rice； cadmium； genotype and environment； AMMI model

DOI：10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.04.020

中圖分類號(hào)：X171.5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2016）04-0692-06

基金項(xiàng)目：湖南省科技重大專項(xiàng)（2011FJ1002）；湖南省重金屬污染耕地修復(fù)及農(nóng)作物種植結(jié)構(gòu)調(diào)整試點(diǎn)項(xiàng)目

作者簡(jiǎn)介：滕振寧（1991年生），男，碩士研究生，從事水稻綠色栽培及生理生態(tài)研究。E-mail:sailingtzn@163.com

*通信作者。張玉燭，E-mail:yuzhuzhang@hotmail.com

收稿日期：2016-04-05