干旱對番茄幼苗光合和某些生理指標的影響

劉漢玄， 吳沿友，2*， 孫衛(wèi)紅， 邢德科， 趙　寬， 李敬杰

( 1. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)裝備與技術教育部重點實驗室/江蘇省重點實驗室/江蘇大學 農(nóng)業(yè)工程研究院， 江蘇 鎮(zhèn)江 212013；2. 中國科學院地球化學研究所 環(huán)境地球化學國家重點實驗室， 貴陽 550002； 3. 江蘇省重點實驗室/江蘇大學 食品科學與工程學院， 江蘇 鎮(zhèn)江 212013 )

干旱對番茄幼苗光合和某些生理指標的影響

劉漢玄1， 吳沿友1，2*， 孫衛(wèi)紅3， 邢德科1， 趙寬1， 李敬杰3

( 1. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)裝備與技術教育部重點實驗室/江蘇省重點實驗室/江蘇大學 農(nóng)業(yè)工程研究院， 江蘇 鎮(zhèn)江 212013；2. 中國科學院地球化學研究所 環(huán)境地球化學國家重點實驗室， 貴陽 550002； 3. 江蘇省重點實驗室/江蘇大學 食品科學與工程學院， 江蘇 鎮(zhèn)江 212013 )

摘要：干旱缺水已成為植物光合作用和生長發(fā)育主要的限制因素，在干旱脅迫下，作物的生長發(fā)育受到影響，依據(jù)作物的形態(tài)變化進行澆灌屬于延后性灌溉，未必能完全補償對作物生長造成的影響。確定灌溉時間點，既確保植物正常生長不受影響，也可以提高水分利用效率，減少水資源浪費，從而達到節(jié)水灌溉的目的。該研究以溫室土槽栽培番茄幼苗為材料，設定土壤含水量為30.00%(對照)、21.00%、18.00%、15.00%、12.00%、9.00%，研究了干旱脅迫對番茄葉片光合特性、抗氧化酶(超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶)、碳酸酐酶活性變化的影響，并以此表征番茄幼苗需水信息。結果表明： 隨著干旱脅迫程度的增加，葉片水勢逐漸降低。超氧化物歧化酶、過氧化物酶及過氧化氫酶等抗氧化酶在番茄幼苗耐受水分脅迫中起到重要的作用；超氧化物歧化酶、過氧化物酶在干旱脅迫條件下反應更迅速，但過氧化氫酶相對于超氧化物歧化酶、過氧化物酶對干旱脅迫的耐受能力更強；干旱脅迫條件下抗氧化酶活性的轉(zhuǎn)折點在15.00%土壤含水量左右；水分脅迫條件下碳酸酐酶參與了對光合作用的調(diào)節(jié)，并在15.00%土壤含水量時活性升至最高，使得番茄仍能維持較高的光合速率，以維持正常的生理機能；隨著干旱脅迫程度的加劇(12.00%土壤含水量)，碳酸酐酶活性與凈光合速率都迅速下降。綜上分析，當土壤含水量低于15.00%并高于12.00%時，對作物進行灌溉最為合適?？寡趸讣疤妓狒富钚钥蔀樽魑镒罴压喔葧r間點的預測提供科學依據(jù)。

關鍵詞：干旱脅迫, 抗氧化酶, 碳酸酐酶, 光合作用, 番茄

高等植物的生長常常受到一些生物因素(昆蟲、細菌、真菌、病毒等)或非生物因素(光照、溫度、濕度、營養(yǎng)元素、土壤結構等)的影響(Lawlor，2002)。干旱缺水作為重要的非生物因素是一個長期存在的世界性難題，是農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要障礙之一。干旱脅迫是限制植物光合作用和生長發(fā)育的最重要因素(Boyer，1982;Tezara et al，1999)。干旱脅迫可以導致葉片蒸騰量過大、細胞失水、膜脂過氧化、葉綠素結構破壞，嚴重時會導致作物死亡(Attipalli et al，2004)。土壤及大氣干旱造成葉片失水，氣孔關閉，以保持葉片內(nèi)相對較高的水勢，但同時又嚴重阻礙了CO2進入葉肉細胞，降低了植物的光合作用，影響了作物產(chǎn)量(Attipalli et al，2004)。

番茄(Solanumlycopersicum)是我國的主要蔬菜作物，屬于逆境敏感植物，經(jīng)常會受到干旱脅迫等逆境傷害。在反季節(jié)生產(chǎn)時，設施內(nèi)低溫、弱光逆境常常成為限制設施番茄生產(chǎn)力發(fā)揮的主要因素，從而影響番茄產(chǎn)量及商品性(趙營等，2011)。在干旱脅迫下，作物的外觀形態(tài)常常表現(xiàn)為葉片卷曲甚至枯黃，體內(nèi)代謝發(fā)生變化，生長狀況必然會受到影響。此時進行澆灌屬于延后性灌溉，未必能夠完全補償對作物生長造成的影響。因此，精確定位灌溉時間點不僅能夠確保植物正常生長不受影響，還可以提高水分利用效率，減少水資源浪費，達到節(jié)水灌溉的目的。本研究以番茄為材料，通過測定不同干旱脅迫程度下番茄抗氧化酶、碳酸酐酶活性及其光合特性的變化，研究隨著干旱脅迫的增加，番茄自身的抗旱能力與機制，精確定位番茄的最佳灌水時間點，為番茄節(jié)水灌溉技術的應用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

試驗所用番茄材料栽培于江蘇省鎮(zhèn)江市江蘇大學溫室大棚(32°12′ N，119°27′ E)，選取健康狀況良好、長勢基本一致且苗齡為4～6周的幼苗。采摘番茄葉片樣本立刻放入液氮罐冷凍保存待測。

1.2 方法

1.2.1 試驗設置供試番茄品種為合作906，土壤為黏質(zhì)土。從播種之日起正常管理，保證土壤水分充足。從播種之日起第4周(苗高約30 cm)停止灌溉，持續(xù)干旱處理，采用稱重法控制土壤含水量達到30.00%(對照)、21.00%、18.00%、15.00%、12.00%、9.00%的處理要求，土壤含水量降低到9%時植株表現(xiàn)出缺水枯萎現(xiàn)象。干旱處理期間每天上午9:00-10:00測定植株光合強度、土壤葉片水勢等指標，利用液氮罐取植物葉片測定碳酸酐酶(CA)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和丙二醛(MDA)含量等指標。

1.2.2 測定指標(1)抗氧化酶活性和丙二醛含量：SOD活性測定參照李合生(2000)的方法，以抑制氯化硝基氮藍四唑(NBT)光化還原50%為1個酶活性單位(U)。POD活性測定參照李合生(2000)的方法，采用愈創(chuàng)木酚比色法，以每1 min內(nèi)A470變化0.01為1個過氧化物酶活性單位(U)。CAT活性測定參照張以順等(2009)的方法，采用紫外分光光度法，以每1 min內(nèi)A240變化0.01為1個過氧化氫酶活性單位(U)。丙二醛含量的測定參照李合生(2000)的方法。(2)碳酸酐酶活性：碳酸酐酶(CA)活性測定采用電化學法(施倩倩等，2010)。采用自制的pH銻微電極測定碳酸酐酶活力。根據(jù)該時間電位曲線得到酶存在和失活條件下單位pH值下降的時間t1和t0，酶的活力用WA-unit表示(WA=t0/t1-1)。(3)光合作用、土壤含水量和葉片水勢：光合作用指標測定采用LI-6400便攜式光合測定儀，活體測定了凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間二氧化碳濃度(Ci)。為剔出個體之間的差異，在具體測定時采用長勢相同的不同植株重復之間的交替測定法，并且每天盡量在同一時段測定，以保證觀測數(shù)據(jù)的可比性。觀測時間為每天的9:00-11:00。土壤含水量采用烘干法測定。葉片水勢為活體測定，采用PSYPRO Water Potential System測定，水勢與光合作用同時測定，植株的選擇與光合測定相同，每天的測定同樣控制在同一時間段。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理用Excel和SPSS等軟件統(tǒng)計并整理和作圖，對不同干旱水平下各指標值之間分別進行差異顯著性分析，采用SPSS軟件進行5%顯著水平上的單因素方差分析，對平均值進行LSD多重比較。測定結果采用SPSS軟件進行統(tǒng)計分析，用LSD多重分析法檢驗結果的差異顯著性。

2結果與分析

2.1 不同干旱脅迫程度下丙二醛含量和抗氧化酶活性的變化

從表1可以看出，隨著干旱程度的增加，MDA含量逐漸升高。SOD，POD和CAT活性均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢，SOD和POD活性在土壤含水量為15.00%時達最高值，CAT活性相對于SOD和POD活性明顯偏小，在12.00%時達最大值。MDA含量在土壤含水量為18.00%時增加了1.25倍，到9.00%時僅增加了45.00%。

表 1　土壤水勢對丙二醛含量和抗氧化酶活性的影響

注： 平均值±標準誤差后面字母表示在同一顯著水平P< 0.05下通過單因素方差分析與t檢驗對同一列進行差異顯著性分析。下同。

Note: Mean ±SE followed by different letters in the same column are significantly different atP<0.05，according to one-way ANOVA andttest. The same below.

2.2 不同干旱脅迫程度下番茄葉片光合參數(shù)的變化

凈光合速率Pn是光合作用積累量減去呼吸作用消耗量，反映了植物對有機物的積累，能反映植物的生長情況。由表2可知，隨著干旱程度增加，Pn、Gs和Ci有所下降，但在土壤含水量為18.00%及15.00%處有所回升，當土壤含水量低于15.00%時,Pn和Ci迅速下降。蒸騰速率的變化趨勢相同，但在相同干旱水平間蒸騰速率的變化幅度遠大于凈光合速率。

2.3 不同干旱脅迫程度下葉片水勢和碳酸酐酶活性的變化

隨著土壤含水量的降低， 葉片水勢逐漸降低(圖1)，其中對照的葉水勢較高，為-0.3 MPa。從圖2可以看出，碳酸酐酶活性在一定范圍內(nèi)隨著土壤含水量的降低而升高，在15.00%時達最大值。隨著干旱脅迫程度的增加，碳酸酐酶活性迅速降低。

表 2　土壤含水量對光合作用的影響

圖 1　葉片水勢隨土壤含水量的變化Fig. 1　Change of leaf water potential with soil moisture

圖 2　碳酸酐酶活性隨土壤含水量的變化Fig. 2　Change of carbonic anhydrase activity with soil water content

3討論

3.1土壤含水量與抗氧化能力

輕度的水分脅迫就會明顯地抑制作物生長，因此當水分不足時，第一個可測到的生理效應是生長緩慢(魯松，2012)。植物在長期進化過程中形成了受遺傳性制約的逆境適應機制，活性氧代謝在其中占據(jù)重要地位，是植物對逆境脅迫的原初反應(劉建新等，2012)。植物器官衰老或在逆境條件下，往往發(fā)生膜脂過氧化作用，丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物之一，其含量可以反映植物遭受傷害的程度(馬書燕等，2012)。植物細胞中產(chǎn)生的自由基對植物本身有傷害作用，它的清除主要通過有關酶和一些能與自由基反應產(chǎn)生穩(wěn)定產(chǎn)物的有機分子來擔負，如超氧化物歧化酶(SOD)是其中很重要的氧自由基清除劑，它在植物細胞中存在活性也已得到證實，并與膜脂過氧化物丙二醛的含量相關(王寶山，1989)。綜合干旱脅迫下的番茄幼苗葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)及丙二醛含量變化分析：隨著干旱脅迫程度的增加，丙二醛含量升高，說明在干旱脅迫下，植物體內(nèi)保護酶系統(tǒng)的活力和平衡受到破壞，使活性氧累積，啟動并加劇膜脂過氧化而造成整體膜的損傷。一定程度的干旱脅迫(土壤含水量=21%)激發(fā)了抗氧化酶活性的表達，但超過一定的耐受范圍(SOD、POD，土壤含水量=15.00%；CAT，土壤含水量=12.00%)后，干旱脅迫破壞了抗氧化酶體系，降低了酶活性。相同含水量變化量下，土壤含水量為30.00%～21.00%時MDA增量，明顯小于土壤含水量21.00%～12.00%時的MDA增量，說明SOD，POD，CAT活性的增加減緩了膜脂過氧化。有關保護酶系統(tǒng)與植物耐旱關系的研究已有許多報道，結果都不盡相同。這可能與不同植物的抗旱能力不同，體內(nèi)的保護酶系統(tǒng)的活力及鈣離子等營養(yǎng)元素的含量、分布和抗氧化物質(zhì)含量等因子的不同都有關系(萬美亮等，1999)。本研究中，保護酶系統(tǒng)活力在土壤含水量為15.00%時出現(xiàn)明顯的轉(zhuǎn)折點，在抗氧化酶活力升至最高后(15.00%土壤含水量)及失活前(12.00%土壤含水量)，需及時補充水分，以免植物遭受更大干旱脅迫喪失抗氧化酶系統(tǒng)的保護而徹底死亡。

3.2 土壤含水量與碳酸酐酶及光合作用

碳酸酐酶(CA)催化CO2的可逆水合反應:CO2+H2O ? H2CO3? HCO3-+H+，它能夠促進HCO3-快速地轉(zhuǎn)化成H2O和CO2，可以彌補水分逆境后植物缺水和CO2的缺失(吳沿友等，2011；Xing & Wu，2012)。碳酸酐酶是參與CO2傳導而進入羧化位點的重要光合酶，其活性高低對光合作用有較大影響(Moroney et al，2011)。光照強度增加可導致玉米CA活性顯著提高，且CA活性和Rubisco羧化速率同步提高(戴芳芳等，2011)。另外，CA 作為一種誘導酶，其活性變化也與眾多外界因素有關(王銘等，2010；李強等，2011)。有報告認為在干旱或高溫條件下光合速率的變化與CA活性的變化保持一致(Downton et al，1972)。隨著干旱脅迫的增加，番茄葉片碳酸酐酶被激活并在土壤含水量為15.00%時，達到最大值。土壤含水量為21.00%時，氣孔導度有所下降，當土壤含水量降為18.00%時，碳酸酐酶快速地將細胞中的HCO3-轉(zhuǎn)化成H2O和CO2，為植物生長提供H2O和CO2，使得番茄葉片氣孔能保持一定的開度，有利于蒸騰作用，并使得環(huán)境中的H2O和CO2正常進入細胞，保持充足水分和碳源，維持番茄正常進行光合作用。即使土壤相對含水量降為15.00%，番茄仍然能夠維持較高氣孔導度，保證光合作用正常進行，不受影響。當土壤相對含水量減小至9.00%時，碳酸酐酶活性降低，不能很好地為番茄葉片提供H2O和CO2，番茄氣孔導度下降，蒸騰減少，胞間CO2濃度下降，光合作用明顯受到抑制。有研究表明，凈光合速率受氣孔因素影響的程度遠遠小于蒸騰速率(黃占斌等，1998；Plaut，1995)，過度的干旱脅迫(9.00%土壤含水量)導致膜質(zhì)過氧化，細胞結構遭到破壞，碳酸酐酶失活，光合作用明顯降低，此時灌溉已屬于延后灌溉，并不能完全補償對作物造成的影響。土壤含水量為15.00%時，CA活性達到最高值；土壤含水量為12.00%時，CA活性迅速下降并即將失活；在土壤含水量低于15.00%高于12.00%時，進行灌溉不僅能夠確保植物正常生長不受影響，還可以提高水分利用效率，減少水資源浪費，達到節(jié)水灌溉的目的。

4結論

SOD、POD及CAT是番茄幼苗抗干旱的重要氧化酶，在番茄幼苗受到干旱脅迫時，SOD、POD的反應更迅速，這兩種酶的活性在21.00%土壤含水量和18.00%土壤含水量時的上升幅度明顯低于15.00%土壤含水量。番茄幼苗的CAT對干旱脅迫的響應時間相對遲緩，并且相對于SOD、POD對干旱脅迫的耐受能力更強，由三種酶活性的變化可以看出，抗氧化酶活性的轉(zhuǎn)折點在15.00%土壤含水量左右，并在12.00%土壤含水量時處于失活邊緣。逆境條件下碳酸酐酶參與了對光合速率的調(diào)節(jié)，并在15.00%土壤含水量時升至最高，使得番茄仍能維持較高的光合速率，隨著干旱脅迫的加重(12.00%土壤含水量)，CA與光合速率都迅速下降，土壤含水量低于12.00%后植物各項生理指標明顯下降。綜上分析可知，當土壤含水量低于15.00%而高于12.00%時，對作物進行節(jié)水灌溉最為合適，此時抗氧化酶和碳酸酐酶活性雖有所下降但仍然能夠恢復，并維持作物正常生長。抗氧化酶及碳酸酐酶活性的表達，可為作物最佳灌溉時間點的預測提供科學依據(jù)。

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Effects of drought on photosynthesis and the physiological indices in tomato

LIU Han-Xuan1， WU Yan-You1，2*， SUN Wei-Hong3，XING De-Ke1， ZHAO Kuan1， LI Jing-Jie3

( 1.KeyLaboratoryofModernAgriculturalEquipmentandTechnology，MinistryofEducation，InstituteofAgriculturalEngineering，JiangsuUniversity， Zhenjiang 212013， China; 2.StateKeyLaboratoryofEnvironmentalGeochemistry，InstituteofGeochemistry，ChineseAcademyofSciences, Guiyang 550002， China; 3.CollegeofFoodScienceandEngineering，JiangsuUniversity， Zhenjiang 212013， China )

Abstract:Under drought stress， the crop growth and development are affected significantly. The irrigation based on the changes of morphology， which has lag， may not be able to completely offset the inhibitory effect of plant growth caused by drought stress. Determining the irrigation time can ensure normal growth of plants， improve water use efficiency， reduce the waste of water resources， and achieve the goal of water-saving irrigation， eventually. Tomato seedlings cultivated in soil bin of greenhouse were selected as experimental material. The soil water content was set at 30.00% (the control)， 21.00%， 18.00%， 15.00%， 12.00% and 9.00%， respectively. Photosynthetic parameters， such as net photosynthetic rate， transpiration， stomatal conductance， and intercellular CO2 concentration， were measured using a portable LI-6400XT photosynthesis system. The water potential， the activities of antioxidant enzymes (superoxide dismutase， peroxidase， catalase) and carbonic anhydras， and the content of malondialdehyde in tomato leaves were determined， simultaneously. The influences of drought stress on the activities of antioxidant enzymes， carbonic anhydrase， and photosynthetic characteristics in tomato leaves were studied. These indexes were used to characterize the water requirement information of tomato seedling. The results showed that leaf water potential decreased gradually with the increase of drought stress. The decrease in water potential of tomato leaves was insignificant when the soil water content was more than 15.00%. However， compared with the control， the decrease was significant when the soil water content was less than 12.00%. The drought stress inhibited the photosynthesis. But the net photosynthetic rate had a rebound when the soil water content was 15.00%. Antioxidant enzymes such as superoxide dismutase， peroxidase and catalase played important roles in drought-resistant process of tomato seedlings. Superoxide dismutase and peroxidase had more swift response than catalase under drought stress. Compared with superoxide dismutase and peroxidase， catalase had stronger tolerance to drought stress. The turning point of soil water content responded to drought stress conditions， which affected the activity of antioxidant enzyme， was at about 15.00%. The content of malondialdehyde in tomato leaves increased with the increase of drought stress. The activity of carbonic anhydrase was the highest when soil water content was 15.00%. At this time， carbonic anhydrase can provide enough water and carbon dioxide for photosynthetic organs through the conversion of bicarbonate， which ensured plants could maintain high photosynthetic rate and normal physiological function. Both carbonic anhydrase and photosynthetic rate decreased sharply with the persistent increase of drought stress (less than 12.00% soil water content). At this time， carbonic anhydrase in tomato leaves was not competent in regulating water status， and the photosynthesis declined rapidly. Therefore， we suggested that carbonic anhydrase in tomato leaves participated in the regulation of the photosynthesis under the drought stress. Concluded from above， it was better to irrigate the crop when the soil water content was lower than 15.00% and higher than 12.00%. The activities of superoxide dismutase， peroxidase， catalase and carbonic anhydrase in leaves would provide a general consideration for predicting the best irrigation time for crops.

Key words:drought stress, antioxidant enzymes, carbonic anhydrase, photosynthesis, tomato

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201401042

收稿日期:2014-10-21修回日期： 2015-02-18

基金項目：國家自然科學基金(31070365)；國家博士后基金(2011M500867)；國家重點實驗室開放基金(2011KF11)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(31070365)；the National Science Foundation for Postdoctors of China(2011M500867)；the National Open Fund for Key Laboratory(2011KF11)]。

作者簡介：劉漢玄(1989-)，男，安徽阜陽人，碩士，研究方向為植物營養(yǎng)代謝與呼吸，(E-mail)lhx13625501273@163.com。 *通訊作者： 吳沿友，研究員，博士生導師，從事植物學研究，(E-mail)wuyanyou@mail.gyig.ac.cn。

中圖分類號：Q945.1

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)03-0303-05

劉漢玄，吳沿友，孫衛(wèi)紅，等. 干旱對番茄幼苗光合和某些生理指標的影響 [J]. 廣西植物，2016，36(3)：303-307

LIU HX，WU YY，SUN WH，et al. Effects of drought on photosynthesis and the physiological indices in tomato [J]. Guihaia，2016，36(3)：303-307