類回交育種的方法、意義及初步應(yīng)用

李 宏，周少川，黃道強，賴穗春，王志東，周德貴，王重榮，羅文永

（廣東省農(nóng)科院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點實驗室，廣東 廣州 510640）

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類回交育種的方法、意義及初步應(yīng)用

李 宏，周少川，黃道強，賴穗春，王志東，周德貴，王重榮，羅文永

（廣東省農(nóng)科院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點實驗室，廣東 廣州 510640）

摘 要：開創(chuàng)性地提出了類回交育種方法，即利用性狀優(yōu)異的單交后（高）代與該單交組合的子一代雜交，產(chǎn)生的雜交群體作為起始群體開展選育種；分析了類回交育種的意義和重要性，類回交是比單交、復(fù)交、回交更有效的雜交方式，能快速、高效地育成品種。應(yīng)用類回交育種方法，開展了常規(guī)稻品種的選育，目前已初見成效。

關(guān)鍵詞：類回交育種；育種方法；常規(guī)稻品種

雜交育種，不僅是世界上應(yīng)用最普遍和成效最大的育種方法，而且是能與倍性育種、誘變育種、分子標記輔助育種等其他方法相結(jié)合的最基本育種方法［1］。雜交育種技術(shù)本身的發(fā)展，對提高育種水平具有根本性和全局性的促進作用。

雜交育種技術(shù)所包含的單交、復(fù)交和回交3種雜交方式［1］，自始沿用至今，將來也會繼續(xù)應(yīng)用，長期以來，育種家認為這3種方式已囊括了所有的雜交組配方式，再無發(fā)展的余地。我們通過多年的育種實踐，對雜交育種有了深刻認識，開創(chuàng)性地提出了一種有別于上述3種雜交方式、集中了單交和回交優(yōu)點、配組方式類似于回交的全新育種方法，簡稱為類回交育種方法（BCL，abbrev for Backcrossing-like）。類回交育種方法是雜交育種技術(shù)自身的發(fā)展，必將對育種產(chǎn)生巨大的促進作用。

本文闡述了類回交育種方法，分析了類回交育種的意義和重要性，介紹了應(yīng)用類回交育種方法開展的常規(guī)稻品種選育情況，實踐表明類回交育種是高效的。

1　類回交育種的方法

雜交育種的應(yīng)用范圍極為廣泛，動物、植物和微生物育種都采用雜交育種，為便于表述，本文內(nèi)容主要涉及水稻育種。單交和復(fù)交在水稻雜交育種中廣泛采用，回交在常規(guī)技術(shù)育種中較少采用，它通常與分子標記輔助育種結(jié)合起來加以應(yīng)用［2-15］?；亟皇且粋€饒有興趣并相對復(fù)雜的雜交方式，衍生出滾動式回交［16］、高代回交［17］、雙向回交［18］、飽和回交［19］、連續(xù)回交［20］等多種回交方式?；亟皇侵鸽p親雜種后代與一親本再次進行的雜交，這里的雙親雜種后代，既可以是雜種子一代F1，也可以是雜種高代Fn，采用Fn，就是高代回交。

回交的優(yōu)點是能有效育成個別性狀優(yōu)于輪回親本的品種，成功率高；單交的優(yōu)點是能育成綜合性狀優(yōu)于雙親的品種，但成功率偏低。集中二者優(yōu)點的雜交方式無疑是完美的，經(jīng)過多年水稻育種實踐和對雜交育種的深刻理解，我們提出了類回交育種法，它集中單交和回交的優(yōu)點，具體方法是以此前單交育成的優(yōu)良品種及該優(yōu)良品種的雙親為育種材料，采用類似于回交的雜交方式產(chǎn)生雜交群體，以其為育種起始群體進行選育種。回交是兩親本的雜種后代‘回'（回交）其中一親本，類回交是兩親本的雜種后代的高代‘回'（回交）兩親本的雜種F1代。從配組方式來看，類回交與高代回交最相似，均為雜種后（高）代與上游育種材料（親本或雜種F1）雜交；從雜交后代的遺傳組成來看，類回交與單交相似，其后代的遺傳組成均為1/2的母本和1/2的父本，而回交后代的遺傳組成為3/4的輪回親本和1/4的供體親本。

具體而言，類回交育種若選擇單交育成的優(yōu)良品種V、以及該品種的雙親P1、P2作為雜交親本，類回交所育品種可簡示為（P1/P2）F1/（P1/ P2）Fn。其育種流程（圖1）為：P1、P2成對雜交獲得F1，F(xiàn)1與V雜交獲得類回交F1（BCL F1），BCL F1為分離群體，需種植較大的育種群體已供選擇，選擇多個性狀優(yōu)良單株分別升為BCL F2，按系譜法種植選擇后代，直至BCL Fn定型成種。從理論上講，BCL Fn的綜合性狀優(yōu)于品種V的可能性是很高的，詳見后文。

圖1　類回交育種流程

2　類回交育種的意義

類回交能快速、高效地育成品種。它是比單交、復(fù)交、回交更有效的雜交方式。

類回交育種比單交育種有效，這是顯而易見的，因為類回交本身就是以能育成品種的單交組合為基礎(chǔ)的；客觀上，類回交使育種親本間發(fā)生了新一輪的基因重組，存在著更優(yōu)基因型后代出現(xiàn)的可能性；主觀上，育種家對類回交育種群體抱有更大的信心，關(guān)注度遠高于對上一輪單交育種群體的關(guān)注，通過增大育種群體、增加入選植株數(shù)量、感官評價更精細等方式來確保類回交育種的成功。理論上，類回交育種的成功率可達100%，而按過去的育種經(jīng)驗，單交育種的成功率在1%～3%，即100個雜交組合中可育成1～3個審定品種。復(fù)交是由2次或2次以上的單交組成的，其育種的成功率只可能低于單交育種的成功率，因此，類回交育種比復(fù)交育種有效，

類回交育種比回交育種更有效，其原因是：（1）回交育成的品種僅僅在原品種的個別缺點上有所改良，而大多數(shù)性狀上沒有多大提高；類回交育成的品種在多數(shù)性狀上可比原品種有所提高。（2）回交育種通常需多次回交，類回交育種只需1次回交，既減少了回交次數(shù)和縮短了育種時間，又避免了多次回交中誤選不帶目標性狀的后代為雜交親本的風險。

此外，類回交育種可與分子標記輔助育種結(jié)合起來加以應(yīng)用，鑒于類回交育種比回交育種有效，所以類回交育種與分子標記輔助育種的結(jié)合優(yōu)于后者與分子標記輔助育種的結(jié)合。

類回交育種的應(yīng)用范圍廣泛，只要是雜交育種的范疇，就可以開展類回交育種，動物、植物和微生物育種都可采用類回交育種方法。受專業(yè)和育種材料的限制，筆者目前僅應(yīng)用該法開展了常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻品種的選育研究。

3　類回交育種的初步應(yīng)用

選定常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻品種五廣占，以及其來源的親本五山油占和粵廣絲苗開展類回交育種。

五廣占，2011年通過廣東省品種審定，晚季全生育期比對照種粳秈89長2 d。豐產(chǎn)性突出，2009年、2010年晚季參加省區(qū)試，平均667 m2產(chǎn)量分別為454.94、439.68 kg，比對照種粳秈89分別增產(chǎn)11.76%和8.32%，增產(chǎn)均達極顯著。日產(chǎn)量3.79～4.03 kg。米質(zhì)鑒定為國標優(yōu)質(zhì)3級、省標優(yōu)質(zhì)2級，抗稻瘟病，中抗白葉枯病，耐寒性中。親本五山油占［21］，2006年通過廣東省品種審定，晚季全生育期與粳秈89相當，豐產(chǎn)性好，2003、2004年兩年晚季參加省區(qū)試，平均667 m2產(chǎn)量分別為430.02、452.35 kg，比對照種粳秈89增產(chǎn)5.43%、6.17%，增產(chǎn)均達顯著水平。晚季米質(zhì)達國標和省標優(yōu)質(zhì)3級，高抗稻瘟病，中抗白葉枯病，后期耐寒力中強。親本粵廣絲苗［23］，2008年通過廣東省品種審定，晚季全生育期與粳秈89相當。豐產(chǎn)性較好，2005年晚季區(qū)試，平均667 m2產(chǎn)量435.33 kg，比對照種粳秈89增產(chǎn)4.37%，增產(chǎn)不顯著；2006年晚季復(fù)試，平均667 m2產(chǎn)量456.16 kg，增產(chǎn)5.97%，增產(chǎn)顯著。日產(chǎn)量3.92～3.99 kg。晚季米質(zhì)未達國標或省標優(yōu)質(zhì)標準，高抗稻瘟病，中抗白葉枯病。

2013年晚季，以五山油占為母本、粵廣絲苗為父本，溫燙去雄雜交，獲得雜交種子150粒以上；2014年早季，種植（五山油占/粵廣絲苗）F1約100株，以F1為母本，五廣占為父本，溫燙去雄雜交，獲得雜交種子450粒以上。2014年晚季，種植BCL F1約350株，優(yōu)選2個單株。2015年早季，種植BCL F2株系2個，每個株系種植約500株，其中的1個株系生育期偏遲，后期熟色較差，淘汰，另1個株系生育期適中，后期熟色好，從中優(yōu)選11個單株，并混收該株系10余個單株，用于下季研究室品比試驗。2015年晚季種植11個株系，每個株系約210株；混收種子種植約500株參加品比試驗（圖2）。

圖2　類回交育種選育常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻品種的流程

在育種過程中，有兩點出人意料：（1）盡管BCL F22個株系間有較大的表型差異，但每個株系都基本上穩(wěn)定了，整個株系生長得整齊一致，此前預(yù)料到后代能較快穩(wěn)定，但沒想到后代在BCL F2就穩(wěn)定了；（2）原以為BCL F2株系應(yīng)與五廣占高度相似，但事實上，BCL F2株系與五廣占有明顯的表型差異，主要表現(xiàn)在生育期縮短和株型更緊湊上。差異大是可喜的，說明類回交所育品種并不是上輪品種的簡單重復(fù)，類回交是有效的。我們的試驗也充分表明了類回交育種的高效性。

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（責任編輯楊賢智）

Backcross-like breeding:its approach，im portance and preliminary application

LI Hong，ZHOU Shao-chuan，HUANG Dao-qiang，LAI Sui-chun，WANG Zhi-dong，ZHOU De-gui，WANG Chong-rong，LUO Wen-yong
（Rice Research Institute，Guangdong Academy of Agricultural Sciences/ Guangdong Provincial Key Laboratory of New Technology in Rice Breeding，Guangzhou 510640，China）

Abstract：The approach of backcross-like breeding was put forward creatively，hybrid population derived from F1/Fn of one single-cross was chosen as beginning population to develop new variety.The importance of backcross-like breeding was analyzed，it was more efficient than such cross patterns as single cross，multiple cross and back cross，and it could develop new variety efficiently and quickly.Through applying the method，inbred rice variety was developed and some achievement was made.

Key words：backcross-like breeding；breeding method；inbred rice variety

中圖分類號：S511.035.1

文獻標識碼：A

文章編號：1004-874X（2016）01-0001-04

收稿日期：2015-07-24

基金項目：廣東省科技計劃項目 （2013B020301013）

作者簡介：李宏（1971-），男，碩士，研究員，E-mail：gdxxs123@126.com

通訊作者：周少川（1962-），男，研究員，E-mail：xxs123@163.com