氮肥對(duì)水稻節(jié)間和葉鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累轉(zhuǎn)運(yùn)特征的影響

潘俊峰　王博　崔克輝　黃見良　聶立孝

(1廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所， 廣州 510640； 2主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 荊州 434025；3作物遺傳改良國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中游作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物科技學(xué)院， 武漢 430070；#共同第一作者；*通訊聯(lián)系人， E-mail: cuikehui@mail.hzau.edu.cn)

氮肥對(duì)水稻節(jié)間和葉鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累轉(zhuǎn)運(yùn)特征的影響

潘俊峰1,3，#王博3,#崔克輝2,3,*黃見良2,3聶立孝2,3

(1廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所， 廣州 510640；2主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 荊州 434025；3作物遺傳改良國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中游作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物科技學(xué)院， 武漢 430070；#共同第一作者；*通訊聯(lián)系人， E-mail: cuikehui@mail.hzau.edu.cn)

潘俊峰， 王博， 崔克輝， 等. 氮肥對(duì)水稻節(jié)間和葉鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累轉(zhuǎn)運(yùn)特征的影響. 中國(guó)水稻科學(xué)， 2016， 30(3)： 273-282.

摘要:以兩優(yōu)培九和揚(yáng)稻6號(hào)為材料進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，研究低氮(N1)和高氮(N2)處理下水稻主莖上部3個(gè)節(jié)間和葉鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的積累轉(zhuǎn)運(yùn)特征及對(duì)氮肥用量的響應(yīng)。結(jié)果表明：1)與N2處理相比，N1處理總體上顯著促進(jìn)灌漿早期兩優(yōu)培九倒2、倒3節(jié)間和葉鞘NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)，對(duì)揚(yáng)稻6號(hào)的影響差異不明顯；N1處理顯著增加了揚(yáng)稻6號(hào)上部3個(gè)節(jié)間及葉鞘和兩優(yōu)培九倒3節(jié)間及葉鞘NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量，也增加了兩品種上部3個(gè)節(jié)間及葉鞘的NSC(總)表觀貢獻(xiàn)率。2) 兩個(gè)氮肥處理下，供試品種的葉鞘(兩優(yōu)培九倒3葉鞘除外)NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量和表觀貢獻(xiàn)率大于節(jié)間。3)兩優(yōu)培九倒2、倒3節(jié)間及葉鞘NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量和貢獻(xiàn)率、上部3節(jié)間及葉鞘的NSC總轉(zhuǎn)運(yùn)量與總表觀貢獻(xiàn)率在兩個(gè)氮肥處理下均高于揚(yáng)稻6號(hào)。4)N1處理下，兩優(yōu)培九和揚(yáng)稻6號(hào)倒2、倒3節(jié)間及葉鞘的轉(zhuǎn)運(yùn)量分別占總轉(zhuǎn)運(yùn)量的92%和75%，貢獻(xiàn)率分別占91%和76%；而N2處理下兩優(yōu)培九倒2、倒3節(jié)間及葉鞘的轉(zhuǎn)運(yùn)量占90%，揚(yáng)稻6號(hào)倒2、倒3節(jié)間則無(wú)輸出。本研究表明水稻上部3個(gè)節(jié)間和葉鞘的NSC (總)轉(zhuǎn)運(yùn)量品種間存在差異，并受施氮量和節(jié)/葉位的影響。在水稻高產(chǎn)和減氮栽培中，通過(guò)選用適宜品種和優(yōu)化氮肥管理，增加花前莖鞘NSC積累和花后NSC再分配，對(duì)提高水稻產(chǎn)量潛力和氮效率，特別是對(duì)花后逆境和減氮條件下產(chǎn)量穩(wěn)定具有重要意義。

關(guān)鍵詞:水稻； 氮肥； 節(jié)間和葉鞘； 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物； 產(chǎn)量形成

水稻籽粒的灌漿物質(zhì)主要來(lái)源于抽穗后的光合產(chǎn)物和抽穗前積累在莖鞘中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrate, NSC)。研究發(fā)現(xiàn)，隨著水稻庫(kù)容量的增加，抽穗前莖鞘臨時(shí)儲(chǔ)藏的NSC對(duì)產(chǎn)量的表觀貢獻(xiàn)隨之增加，其對(duì)最終籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最高可達(dá)30%[1-3]。另外，水稻抽穗期和灌漿期莖鞘NSC對(duì)促進(jìn)庫(kù)活性和增加水稻的抗倒伏能力密切相關(guān)[4-6]。

水稻莖鞘NSC主要包括淀粉、蔗糖和己糖等[7,8]。不同節(jié)間和葉鞘NSC含量存在明顯差異，劍葉鞘中蔗糖和己糖含量較高，而倒2葉鞘中淀粉含量較高，倒2葉鞘從葉枕至葉鞘基部淀粉的含量呈增加趨勢(shì)[9]；Isopp等[10]認(rèn)為黑麥草(Loliumperenne)劍葉鞘蔗糖和己糖含量較高，可能作為短期貯存物質(zhì)；小麥倒2葉鞘中貯存較多淀粉，可能作為較長(zhǎng)期的貯藏物質(zhì)[11]；水稻倒3葉鞘貯藏較多淀粉，并且大多數(shù)淀粉分布于葉鞘基部[8]。前人的研究多關(guān)注節(jié)間和葉鞘NSC儲(chǔ)藏類型和積累特征，而灌漿結(jié)實(shí)期間不同節(jié)間NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)特征還少有研究。

氮素作為植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)水稻主要農(nóng)藝性狀、莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)特征的影響已有報(bào)道。Pan 等在水稻重組自交系中發(fā)現(xiàn)正常供氮下莖鞘NSC對(duì)籽粒產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)率為1%～15%，在低氮條件下為1%～28%，且莖鞘NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量比正常供氮下提高31%[2]。最近研究發(fā)現(xiàn)，水稻抽穗后葉鞘淀粉的降解存在顯著的品種間差異[12]?？梢?，莖鞘NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)表現(xiàn)出基因型變化，同時(shí)也受到氮肥用量的影響。前人的研究主要關(guān)注地上部莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)及其對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)、與植株抗倒伏能力的關(guān)系等方面[6,13]。關(guān)于水稻不同節(jié)間和葉鞘NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)大小，目前仍未見報(bào)道。本研究以兩優(yōu)培九和揚(yáng)稻 6 號(hào)為材料，在兩個(gè)施氮量下研究抽穗灌漿期上部3個(gè)節(jié)間和葉鞘中NSC含量的變化動(dòng)態(tài)及其對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)，旨在為水稻高產(chǎn)栽培、氮肥減施穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)高效品種選育提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2009-2010年在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)盆栽場(chǎng)大棚中進(jìn)行。供試水稻品種為兩系高產(chǎn)雜交秈稻兩優(yōu)培九(LYP9)和常規(guī)秈稻揚(yáng)稻6號(hào)(YD6)。試驗(yàn)所用土壤取自華中農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場(chǎng)貧瘠土，土壤主要特征如下：pH 5.95，全氮0.64 g/kg，速效磷3.34 mg/kg，速效鉀60.95 mg/kg，有機(jī)質(zhì)4.63 g/kg。盆栽時(shí)每缽裝風(fēng)干土12.5 kg。試驗(yàn)設(shè)兩個(gè)氮肥處理，每缽分別施用尿素0.724 g(低氮，N1)與2.898 g(高氮，N2)，分別相當(dāng)于50和200 kg/hm2(以純N計(jì))的大田施肥量[14]。氮肥分3次施用，其中40%為基肥，分蘗期追肥占30%，幼穗分化期追肥占30%。每缽過(guò)磷酸鈣4.241 g，氯化鉀1.116 g，硫酸鋅0.123 g，均作為基肥施入。秧田常規(guī)濕潤(rùn)育秧，每缽移栽同一品種幼苗3株，重復(fù)3次(每個(gè)重復(fù)12缽)。移栽后土壤表面保持3～5 cm水層，成熟收獲前3d停止灌水。施肥后3d內(nèi)遇陰雨天氣提前關(guān)閉大棚，防止肥料流失；精細(xì)管理并全程防治病蟲害，成熟期掛防鳥網(wǎng)避免產(chǎn)量損失。

1.2取樣

標(biāo)記所有生育進(jìn)程一致的主莖。主莖見穗當(dāng)天進(jìn)行第一次取樣，以后每隔7d取一次樣，每次取3個(gè)主莖(分別從3缽中選取)，直至成熟。兩優(yōu)培九共取樣5次，揚(yáng)稻6號(hào)共取樣4次。取樣時(shí)將主莖從基部剪下，在莖節(jié)點(diǎn)處將各節(jié)間與葉鞘剝離(共6部分，倒1、倒2、倒3葉鞘及倒1、倒2、倒3節(jié)間)，并在各取樣時(shí)期取樣測(cè)定主莖頂部3片葉的綠葉面積(Li-COR3100，USA)。沿枯黃與綠葉邊緣將枯黃部分剪掉，僅測(cè)定綠色部分葉片面積(cm2/莖)。節(jié)間和葉鞘于100℃下殺青30min，80℃下烘72h，稱重并粉碎過(guò)100目篩，樣品用于非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量測(cè)定。

成熟時(shí)取樣進(jìn)行穗部性狀考查。每處理取9個(gè)抽穗期標(biāo)記的主莖穗，調(diào)查一次枝梗數(shù)后手工脫粒并調(diào)查每穗實(shí)粒數(shù)和每穗空秕粒數(shù)。測(cè)定千粒重時(shí)用清水漂浮，下沉谷粒置于75℃烘箱烘干至恒重，千粒重(g)和每穗籽粒重(g)均用烘干質(zhì)量表示。

1.3非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的測(cè)定

采用Pan 等[2]所述方法提取可溶性糖和淀粉并測(cè)定其含量。稱取0.100 g烘干粉碎樣品并置于10 mL試管中，加入5 mL 的80%乙醇，在80℃水浴中提取30min，取出后轉(zhuǎn)入離心管離心(3000r/min)5min，并收集上清夜。重復(fù)提取2次后，合并3次上清液并以80%乙醇定容至25 mL，用于可溶性糖含量測(cè)定。然后，向沉淀中加蒸餾水2 mL，攪拌均勻，置于80℃水浴中使殘留的乙醇蒸發(fā)，再放入沸水浴中糊化15min。冷卻后，將離心管放在冰水浴中，加入2 mL 預(yù)冷9.2 mol/L高氯酸，不斷攪拌，提取15min后加水4 mL，混勻后離心10min，上清液倒入50 mL容量瓶中。再向沉淀中加入4.6 mol/L高氯酸2 mL，攪拌提取15min后加水6 mL，混勻離心10min，收集上清液于容量瓶中，然后用水洗沉淀2次并離心，合并離心液于50 mL 容量瓶用蒸餾水定容，用于淀粉含量測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)分析

各指標(biāo)以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。用STATISTICA (StatSoft Inc. Statistica. Tulsa OK. 1991)軟件中的GLM模型(General ANOVA)進(jìn)行平均值差異顯著性檢驗(yàn)。用SigmaPlot 10.0進(jìn)行作圖。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量(mg/g)為可溶性糖含量與淀粉含量之和，每個(gè)節(jié)間(葉鞘)NSC的表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量(mg)(ATMNSC)用抽穗期與成熟期同一節(jié)間(葉鞘)NSC量的差值表示；每個(gè)節(jié)間(葉鞘)NSC對(duì)籽粒產(chǎn)量的表觀貢獻(xiàn)率(%)=ATMNSC/每穗產(chǎn)量×100%；葉面積消減率(%)=抽穗期與抽穗后n天上3葉綠葉面積的差值/抽穗期上三葉綠葉面積×100%；每穗庫(kù)容量為每穗穎花數(shù)與飽粒重的乘積。

2結(jié)果與分析

2.1氮肥處理對(duì)產(chǎn)量性狀的影響

N2處理下，揚(yáng)稻6號(hào)和兩優(yōu)培九的產(chǎn)量分別比N1處理高59.0%和60.8%(圖1)；N2處理下兩品種的穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重均顯著大于N1處理，分別比N1處理增加53.9%、16.9%和10.7%，說(shuō)明低氮處理減少了穎花分化和產(chǎn)量形成。然而，兩個(gè)氮水平下兩個(gè)品種每穗庫(kù)容量無(wú)顯著差異。

圖中數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同字母表示差異達(dá)到P<0.05顯著水平。N1和N2表示低氮和高氮處理。YD6-揚(yáng)稻6號(hào)；LYP9-兩優(yōu)培九。下同。

Values are means of three replicates±SE. Different letter represents significant difference atP<0.05 level. N1and N2refer to low and high nitrogen application rates. YD6，Yangdao 6； LYD9，Liangyoupeijiu. The same as below.

圖1氮肥處理對(duì)水稻主莖產(chǎn)量及構(gòu)成因子的影響

Fig. 1. Effects of nitrogen application rate on grain yield and its components of main stems.

圖中數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。*和**分別表示氮處理間在0.05、0.01水平上差異顯著。下圖同。

Values are means of three replicates±SE.*,**indicate significance between the two N treatments atP< 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as in figures below.

圖2不同氮肥處理下主莖頂3葉綠葉面積動(dòng)態(tài)變化

Fig. 2. Dynamic changes in areas of the top three leaves of main stem during grain filling under two nitrogen treatments.

2.2氮肥處理對(duì)頂3葉綠葉面積的影響

圖2表明，N1處理下抽穗當(dāng)日揚(yáng)稻6號(hào)和兩優(yōu)培九主莖上3葉綠葉面積分別為80.3 cm2和81.6 cm2，N2處理下分別為125.1 cm2和137.7 cm2，同一氮處理下兩品種間上3葉綠葉面積無(wú)顯著差異；N2處理顯著增加了綠葉面積，揚(yáng)稻6號(hào)上3葉總?cè)~面積比N1處理高55.2%，兩優(yōu)培九則高68.7%。

抽穗當(dāng)日至抽穗后14d，揚(yáng)稻6號(hào)綠葉面積消減率分別為29.5%(N1)和3.4%(N2)，至抽穗后40d葉面積消減率分別為38.6%(N1)和41.1%(N2)；兩優(yōu)培九抽穗當(dāng)日至抽穗后14d的綠葉面積消減率為29.5%(N1)和5.7%(N2)，至抽穗后40d綠葉面積消減率分別為77.7%(N1)和69.8%(N2)。揚(yáng)稻6號(hào)抽穗后葉面積消減幅度小于兩優(yōu)培九，其功能葉片持綠期較長(zhǎng)。

2.3氮肥處理對(duì)不同節(jié)間NSC含量變化的影響

抽穗當(dāng)日，揚(yáng)稻6號(hào)倒1節(jié)間NSC含量在N1、N2處理下分別為141 mg/g和138 mg/g(圖3)，抽穗后開始降低直至成熟期，氮肥處理對(duì)NSC積累和轉(zhuǎn)運(yùn)無(wú)顯著影響。抽穗當(dāng)日N1處理下倒2節(jié)間NSC含量是N2處理的1.6倍(N1，333.9 mg/g；N2，204.8 mg/g)；抽穗當(dāng)日倒3節(jié)間NSC含量(N1， 264.1 mg/g；N2， 280.6 mg/g)較高，然后隨著灌漿逐漸降低，受氮肥處理影響較小。與抽穗期相比，N1處理下成熟期倒1、倒2和倒3節(jié)間的降幅分別為53.2%、58.1%和20.9%，N2處理下分別為56.5%、8.8%和45.6%。

由圖3可知，在N1處理下，抽穗當(dāng)日兩優(yōu)培九倒1、倒2和倒3節(jié)間NSC含量分別為154.8 mg/g、317.2 mg/g和514.0 mg/g，N2處理下分別為172.4 mg/g、316.1 mg/g和438.0 mg/g。倒2、倒3節(jié)間的NSC含量均高于倒1節(jié)間，其中，倒3節(jié)間最高。N1和N2處理下，兩優(yōu)培九倒1、倒2節(jié)間NSC含量分別在抽穗后7d和14d有一個(gè)峰值。與抽穗期相比，N1處理下成熟期時(shí)3個(gè)節(jié)間的NSC降幅分別為74.0%、58.1%和73.6%，N2處理下分別為81.6%、80.7 %和88.6%。

總體上看，抽穗當(dāng)日兩優(yōu)培九上部三個(gè)節(jié)間的NSC含量均高于揚(yáng)稻6號(hào)相應(yīng)節(jié)間，并且成熟期NSC含量降幅也高于揚(yáng)稻6號(hào)。

2.4氮處理對(duì)不同部位葉鞘NSC含量變化的影響

揚(yáng)稻6號(hào)抽穗至成熟劍葉葉鞘NSC含量緩慢降低，氮處理對(duì)其變化無(wú)顯著影響(圖4)；抽穗當(dāng)日倒2葉鞘N1處理下NSC含量為233.9 mg/g，比N2處理高40%；在N1和N2處理下?lián)P稻6號(hào)倒3葉鞘NSC含量和轉(zhuǎn)運(yùn)趨勢(shì)無(wú)顯著差異?？傮w上看，氮處理對(duì)3個(gè)葉鞘NSC含量的降幅沒(méi)有顯著影響。

圖3灌漿期不同節(jié)間NSC含量的變化動(dòng)態(tài)

Fig. 3. Changes in non-structual carbohydrates(NSC) contents of the top three internodes during grain filling under two nitrogen treatments.

與倒2、倒3葉鞘相比，兩個(gè)氮處理下兩優(yōu)培九劍葉葉鞘NSC含量較低(<120.0 mg/g)，并隨著灌漿進(jìn)程緩慢下降(圖4)；抽穗當(dāng)日倒2葉鞘(N1，312.2 mg/g；N2，269.0 mg/g)和倒3葉鞘(N1，362.0 mg/g；N2，341.0 mg/g)的NSC含量均表現(xiàn)為N1處理下高于N2(圖4)；抽穗后14d，倒2、倒3葉鞘NSC含量在N1處理下分別下降了54.0%和50.2%，在N2處理下為6.6%和22.4%?？傮w上，N1處理下倒2、3葉鞘NSC含量降幅明顯大于N2處理。

2.5氮對(duì)節(jié)間與葉鞘NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量的影響

由表1可知，揚(yáng)稻6號(hào)上部3個(gè)葉鞘的NSC總轉(zhuǎn)運(yùn)量分別為118.3 mg(N1)和96.4 mg(N2)，其中倒2、倒3葉鞘的轉(zhuǎn)運(yùn)量在兩個(gè)氮處理下均占3個(gè)葉鞘總轉(zhuǎn)運(yùn)量的80%；上部3個(gè)節(jié)間總NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量分別為69.2 mg(N1)和14.1 mg(N2)，其中N1處理下倒2、倒3節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量分別占3個(gè)節(jié)間總轉(zhuǎn)運(yùn)量的77%，而N2處理下，倒2、倒3節(jié)間的NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量為負(fù)值，即無(wú)NSC凈輸出。總體上看，揚(yáng)稻6號(hào)在N1處理下倒2、倒3節(jié)間及葉鞘的轉(zhuǎn)運(yùn)量占總轉(zhuǎn)運(yùn)量比75%，N2處理下倒2、倒3葉鞘轉(zhuǎn)運(yùn)量占總轉(zhuǎn)運(yùn)量的70%。

兩優(yōu)培九上部3個(gè)葉鞘的總NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量分別為219 mg(N1)和241 mg(N2)，倒2、倒3葉鞘的轉(zhuǎn)運(yùn)量占到3個(gè)葉鞘總轉(zhuǎn)運(yùn)量的90%(N1)和89%(N2)；上部3個(gè)節(jié)間的總NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量分別為169 mg(N1)和183 mg(N2)，倒2、倒3節(jié)間的轉(zhuǎn)運(yùn)量分別占節(jié)間總轉(zhuǎn)運(yùn)量的95%(N1)和91%(N2)；兩個(gè)氮水平下兩優(yōu)培九倒2、倒3節(jié)間及葉鞘的轉(zhuǎn)運(yùn)量分別占總轉(zhuǎn)運(yùn)量的90%(N2)和92%(N1)。

根據(jù)倒1、倒2、倒3節(jié)間和葉鞘的NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量和上部3節(jié)間和3葉鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)總量來(lái)看，與N2處理相比，N1處理顯著地促進(jìn)了揚(yáng)稻6號(hào)NSC轉(zhuǎn)運(yùn)(N1處理下總量為196.8 mg, N2處理下為110.5 mg)。N1促進(jìn)了兩優(yōu)培九NSC倒3節(jié)間和倒3葉鞘的NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量(差異不顯著)，然而對(duì)倒1、倒2節(jié)間和葉鞘的NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量和上部3節(jié)間和葉鞘的NSC轉(zhuǎn)運(yùn)總量(N1處理下為387.9 mg，N2處理下為423.9mg)沒(méi)有明顯促進(jìn)作用。兩優(yōu)培九的倒1、倒2、倒3節(jié)間和相應(yīng)葉鞘總NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量分別是揚(yáng)稻6號(hào)的1.9倍(N1)和4.5倍(N2)。

2.6氮對(duì)節(jié)間與葉鞘NSC對(duì)產(chǎn)量表觀貢獻(xiàn)率的影響

由表2可知，揚(yáng)稻6號(hào)上部3個(gè)節(jié)間轉(zhuǎn)運(yùn)的NSC對(duì)單穗產(chǎn)量表觀貢獻(xiàn)率分別為3.3%(N1)和0.0%(N2)，3個(gè)葉鞘的表觀貢獻(xiàn)率分別為5.5%(N1)和2.3%(N2)。類似地，兩優(yōu)培九上部3個(gè)節(jié)間轉(zhuǎn)運(yùn)的NSC對(duì)單穗產(chǎn)量表觀貢獻(xiàn)率分別為8.9%(N1)和5.1%(N2)，3個(gè)葉鞘的表觀貢獻(xiàn)率分別為11.7%(N1)和6.8%(N2)。

圖4灌漿期不同葉鞘NSC含量的變化動(dòng)態(tài)

Fig. 4. Changes in non-structual carbohydrates(NSC) contents of the top three leaf sheathes during grain filling under two nitrogen treatments.

總體上，揚(yáng)稻6號(hào)上部3葉鞘和兩優(yōu)培九倒1、倒2葉鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)產(chǎn)量的表觀貢獻(xiàn)率大于相應(yīng)節(jié)間，而兩優(yōu)培九倒3葉鞘NSC對(duì)產(chǎn)量的表觀貢獻(xiàn)率小于節(jié)間；與N2處理相比，N1處理下兩品種均表現(xiàn)出較高的NSC表觀貢獻(xiàn)率，兩優(yōu)培九上部3個(gè)節(jié)間和相應(yīng)葉鞘中NSC對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)明顯高于揚(yáng)稻6號(hào)。揚(yáng)稻6號(hào)倒2、倒3節(jié)間和葉鞘的貢獻(xiàn)率占倒3節(jié)間和葉鞘總貢獻(xiàn)率的76.0%(N1)和77.0%(N2)，兩優(yōu)培九則為91.0%(N1)和91.0%(N2)。

2.7節(jié)間葉鞘NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量和NSC表觀貢獻(xiàn)率與庫(kù)容、結(jié)實(shí)期葉面積消減率、一次枝梗數(shù)的關(guān)系

表3表明，倒1節(jié)間NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量、表觀貢獻(xiàn)率在N1處理下分別與庫(kù)容呈正相關(guān)，而在N2處理下為負(fù)相關(guān)。倒2節(jié)間NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量、表現(xiàn)貢獻(xiàn)率在N1處理下與庫(kù)容為正相關(guān)，在N2處理下無(wú)明顯相關(guān)?？傮w上，倒2、倒3節(jié)間及其相應(yīng)葉鞘的NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量、表觀貢獻(xiàn)率分別與成熟期綠葉面積消減率、一次枝梗數(shù)呈顯著正相關(guān)(表3)。結(jié)果表明，抽穗后頂3葉綠葉面積下降越快，或穗部一次枝梗越多均可促進(jìn)倒2、倒3節(jié)間及其相應(yīng)葉鞘中NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)及其對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)。

表1不同氮肥水平下節(jié)間與葉鞘的NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量

Table 1. Apparent transferred mass of non-structual carbohydrates(NSC) from stems to grains in the top three internodes and leaf sheathes under two nitrogen treatments.

部位PlantpartNSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量(YD6)ApparenttransferredmassofNSC/mgN1N2NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量(LYP9)ApparenttransferredmassofNSC/mgN1N2倒1節(jié)間Firstinternodefromthetop24.3a*14.1b8.6a17.1a倒1葉鞘Flagleafsheath23.4a19.2a22.9a27.4a倒2節(jié)間Secondinternodefromthetop39.5a-0.8b25.6a37.6a倒2葉鞘Secondleafsheathfromthetop49.9a46.8a95.3a119.8a倒3節(jié)間Thirdinternodefromthetop13.9a-16.2b134.5a128.3a倒3葉鞘Thirdleafsheathfromthetop45.0a30.4a101.0a93.7a總表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量ApparenttransferredmassofNSC196.8a93.5b387.9a423.9a

*平均值后不同小寫字母表示在0.05水平上同一品種兩個(gè)氮處理間差異顯著(一般方差分析)。下表同。

*Different lowercase letters indicate significant difference between two nitrogen treatments atP< 0.05 level. The same as tables below.

表2不同氮肥水平下節(jié)間與葉鞘的NSC表觀貢獻(xiàn)率

Table 2. Apparent contribution rates of transferred non-structual carbohydrates(NSC) to grain yield in the top three internodes and leaf sheathes under two nitrogen treatments.

部位PlantpartNSC表觀貢獻(xiàn)率(YD6)ApparentcontributionrateofNSCtograinyield/%N1N2NSC表觀貢獻(xiàn)率(LYP9)ApparentcontributionrateofNSCtograinyield/%N1N2倒1節(jié)間Firstinternodefromthetop1.0a0.2b0.5a0.3a倒1葉鞘Flagleafsheath1.1a0.4a1.2a0.8a倒2節(jié)間Secondinternodefromthetop1.7a-0.0b1.3a1.1a倒2葉鞘Secondleafsheathfromthetop2.3a1.2a5.1a3.5a倒3節(jié)間Thirdinternodefromthetop0.6a-0.2b7.1a3.7b倒3葉鞘Thirdleafsheathfromthetop2.1a0.7a5.4a2.7a總表觀貢獻(xiàn)率Totalapparentcontribution8.8a2.2b20.7a12.1b

表3不同氮肥水平下節(jié)間葉鞘NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量和NSC表觀貢獻(xiàn)率與庫(kù)容、綠葉面積消減率、一次枝梗數(shù)的相關(guān)性

Table 3. Correlations between the reduced rate of leaf area(top three leaves), sink-capacity per panicle, number of primary rachis branch and non-structual carbohydrates(NSC) translocation traits under two nitrogen treatments.

部位PlantpartNSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量ATMNSC庫(kù)容Sink-capacityN1N2葉面積消減率ReducedrateofleafareaN1N2一次枝梗數(shù)NumberofprimaryrachisbranchN1N2NSC表觀貢獻(xiàn)率ACNSC庫(kù)容Sink-capacityN1N2葉面積消減率ReducedrateofleafareaN1N2一次枝梗數(shù)NumberofprimaryrachisbranchN1N2倒1節(jié)間Firstinternodefromthetop0.65-0.90**0.040.110.42-0.090.52-0.94**-0.74*0.23-0.500.06倒1葉鞘Flagleafsheath-0.220.19-0.190.41-0.500.09-0.550.170.070.41-0.410.25倒2節(jié)間Secondinternodefromthetop0.90**0.400.030.680.520.76*0.86**0.390.110.680.550.78*倒2葉鞘Secondleafsheathfromthetop-0.020.210.84**0.74*0.75*0.71*-0.320.160.89**0.610.630.72*倒3節(jié)間Thirdinternodefromthetop0.420.200.90**0.78*0.96**0.69-0.470.260.82*0.75*0.400.73*倒3葉鞘Thirdleafsheathfromthetop-0.120.240.82*0.72*0.530.14-0.370.240.86**0.700.450.22

*,**分別表示在0.05和0.01水平上相關(guān)性顯著(n=6)。

*,**indicate significant difference atP< 0.05 and 0.01 levels, respectively (n=6).

3討論

3.1不同節(jié)間和葉鞘NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)特征

本研究表明倒1節(jié)間NSC含量最低，NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量以及對(duì)產(chǎn)量的表觀貢獻(xiàn)率也較小，可能與倒1節(jié)間的功能有關(guān)。從發(fā)育角度看，Scofield等[15]發(fā)現(xiàn)倒1節(jié)間在抽穗前10d至抽穗時(shí)才發(fā)育完成，供應(yīng)給倒1節(jié)間的光合產(chǎn)物主要用于其伸長(zhǎng)過(guò)程中結(jié)構(gòu)性物質(zhì)合成，因此，抽穗前積累NSC較少。從器官結(jié)構(gòu)和功能來(lái)看，秈稻和粳稻倒1節(jié)間大維管束均直接與穗部一次枝梗直接相連，秈稻還有一部分維管束直接與二次枝梗相連[16]，因此，倒1節(jié)間主要發(fā)揮物質(zhì)運(yùn)輸通道的功能[17]。本研究發(fā)現(xiàn)倒1節(jié)間和葉鞘表現(xiàn)為較小的NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量，并且倒2、倒3節(jié)間及其相應(yīng)葉鞘NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量與表觀貢獻(xiàn)率與一次枝梗數(shù)呈顯著正相關(guān)(圖3和圖4，表3)，也從流(運(yùn)輸通道)的角度證明了這一點(diǎn)。另外，兩優(yōu)培九倒1節(jié)間在抽穗后7d(N1)和14d(N2)NSC含量有明顯的峰值，可能與倒3節(jié)間和葉鞘NSC含量在抽穗后NSC向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。Ruuska等[18]認(rèn)為，莖鞘基部節(jié)間和葉鞘中積累較多的NSC，抽穗后13～15 d NSC開始降解并轉(zhuǎn)運(yùn)，這會(huì)引起上部節(jié)間NSC含量的增加。可見，倒1節(jié)間NSC含量較低可能與其發(fā)育較晚，并主要發(fā)揮物質(zhì)運(yùn)輸通道功能有關(guān)。

本研究發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九倒2、倒3葉鞘抽穗期NSC含量明顯高于揚(yáng)稻6號(hào)，表現(xiàn)出品種差異，這與Pan等[2]的研究結(jié)果一致。雖然抽穗期揚(yáng)稻6號(hào)上部3片功能葉的綠葉面積顯著高于兩優(yōu)培九，但郭兆武等[17]研究發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九與其父本揚(yáng)稻6號(hào)相比，其葉鞘光合能力表現(xiàn)出顯著的平均優(yōu)勢(shì)或超親優(yōu)勢(shì)。這可能是兩優(yōu)培九抽穗期時(shí)倒2、倒3葉鞘NSC含量較高的主要原因之一。

本研究觀察到低氮處理明顯增加了倒2、倒3葉鞘NSC含量。在水稻和小麥中，均有低氮促進(jìn)莖鞘中NSC積累的報(bào)道[2,15,18,20-22]。低氮條件下，葉鞘中淀粉分支酶的mRNA表達(dá)量和酶活性顯著增加，從而促進(jìn)淀粉合成，這可能是葉鞘中NSC含量增加的主要原因[21]。此外，體內(nèi)的無(wú)機(jī)氮同化為有機(jī)氮時(shí)需要碳架，高氮供應(yīng)時(shí)氮同化可能需更多碳水化合物[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，總體上N1處理下莖、鞘NSC含量降幅高于N2處理(圖3和圖4)，表明低氮不但增加了莖鞘NSC的含量，且加速倒2、3葉鞘中NSC向外轉(zhuǎn)運(yùn)。

3.2節(jié)間、葉鞘NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量和表觀貢獻(xiàn)率

為了滿足籽粒灌漿需求，水稻會(huì)動(dòng)用抽穗前莖鞘積累的NSC作為灌漿物質(zhì)[1-5]。本研究結(jié)果顯示，兩個(gè)品種在兩個(gè)氮處理下，倒2、倒3葉鞘NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量均占三個(gè)葉鞘總表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量的八成以上，特別是兩優(yōu)培九中可達(dá)九成，表明水稻倒2、倒3葉鞘中儲(chǔ)藏NSC在灌漿期間NSC總轉(zhuǎn)運(yùn)量中起著重要作用。另外，在兩個(gè)氮處理下倒2、倒3葉鞘NSC表觀貢獻(xiàn)率均占3個(gè)葉鞘總表觀貢獻(xiàn)率的50%以上，對(duì)產(chǎn)量形成的表觀貢獻(xiàn)率平均為3.7%(N1，2.1%～5.4%)和2.0%(N2，0.7%～3.5%)(表2)，表明倒2、倒3葉鞘NSC對(duì)產(chǎn)量形成具有重要作用。前人研究也發(fā)現(xiàn)，倒2、倒3葉鞘基部會(huì)貯存較多NSC，可能作為較長(zhǎng)期的貯藏物質(zhì)[8,11]。

與高氮處理相比，低氮處理時(shí)上部3節(jié)間和3葉鞘NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量以及對(duì)產(chǎn)量的表觀貢獻(xiàn)率明顯增加(表1、表2)。Pan等[2]在大田條件下研究發(fā)現(xiàn)，低氮處理下莖鞘NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量以及其對(duì)產(chǎn)量的表觀貢獻(xiàn)率分別比正常供氮處理平均高31%和4.4%。本研究中，揚(yáng)稻6號(hào)和兩優(yōu)培九在N1處理下3個(gè)節(jié)間及葉鞘對(duì)籽粒產(chǎn)量的表觀貢獻(xiàn)率分別比N2處理高6.5%和8.6%(表2)，與Pan等[2]的研究結(jié)果相似。N1處理下?lián)P稻6號(hào)和兩優(yōu)培九的株高分別比N2處理降低了23 cm和16 cm，分蘗數(shù)僅為N2處理的1/3(數(shù)據(jù)未顯示)。植株在低氮條件下生長(zhǎng)會(huì)受到明顯抑制，表現(xiàn)在分蘗數(shù)少、植株矮、庫(kù)容小等方面，用于生長(zhǎng)發(fā)育的同化物減少，部分同化物以NSC形式儲(chǔ)藏在莖鞘韌皮部薄壁細(xì)胞，從而能夠維持蔗糖在源端(功能葉)與臨時(shí)庫(kù)端(莖鞘)的濃度梯度，維持光合作用的持續(xù)進(jìn)行[18]。灌漿啟動(dòng)后莖鞘中儲(chǔ)藏的NSC會(huì)大量轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒，從而補(bǔ)償光合作用減弱造成的灌漿同化物積累不足，提高了低氮條件下對(duì)產(chǎn)量的表觀貢獻(xiàn)率。另外，N2處理下?lián)P稻6號(hào)倒2、倒3節(jié)間無(wú)NSC的表觀輸出(表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量為-17 mg)，而兩優(yōu)培九倒2、倒3節(jié)間的轉(zhuǎn)運(yùn)量占上部3個(gè)節(jié)間總轉(zhuǎn)運(yùn)量的90%，表明兩品種節(jié)間NSC對(duì)產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)存在明顯不同，表現(xiàn)出基因型差異。

揚(yáng)稻6號(hào)和兩優(yōu)培九每穗籽粒產(chǎn)量和庫(kù)容量并沒(méi)有顯著差異，但兩優(yōu)培九的上部3個(gè)節(jié)間和葉鞘的NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量和對(duì)產(chǎn)量的表觀貢獻(xiàn)率顯著高于揚(yáng)稻6號(hào)(表1和表2)。究其原因，一是抽穗后為籽粒灌漿提供同化物的主要部位是頂部3片葉，揚(yáng)稻6號(hào)抽穗后綠葉面積消減較兩優(yōu)培九慢且幅度小，抽穗后30d綠色葉面積的保有率也高于兩優(yōu)培九。因此，揚(yáng)稻6號(hào)通過(guò)較長(zhǎng)的持綠期增加葉源同化物的供應(yīng)，從而有可能減少莖鞘同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)。本研究發(fā)現(xiàn)倒2、倒3節(jié)間及其相應(yīng)葉鞘NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量與表觀貢獻(xiàn)率與葉面積消減率呈顯著正相關(guān)(表3)也表明了這一點(diǎn)。二是揚(yáng)稻6號(hào)抽穗后綠葉面積的變幅要顯著低于兩優(yōu)培九，表明揚(yáng)稻6號(hào)的功能葉片在灌漿后期可能還具有較高的光合能力。薛艷鳳等[24]研究也發(fā)現(xiàn)，揚(yáng)稻6號(hào)抽穗后30d綠葉面積的保有率和后期葉綠素含量均顯著高于兩優(yōu)培九。三是兩優(yōu)培九葉鞘的光合能力要顯著高于揚(yáng)稻6號(hào)[19]，從而可能在葉鞘和相應(yīng)節(jié)間中積累較多的NSC(圖3和圖4)，用于花后籽粒灌漿。此外，最近研究發(fā)現(xiàn)，水稻灌漿期上部葉鞘中α-淀粉酶基因(RAmy2A)表達(dá)量高、α-淀粉酶活力強(qiáng)的品種，其葉鞘中淀粉的降解和再轉(zhuǎn)運(yùn)也多[12]。本研究中葉鞘和節(jié)間α-淀粉酶的活力是否存在基因型差異以及受到氮處理的影響仍需要進(jìn)一步研究。

現(xiàn)代高產(chǎn)水稻品種具有庫(kù)容優(yōu)勢(shì)，優(yōu)化栽培技術(shù)可以增加花前上部3個(gè)節(jié)間和葉鞘NSC積累和花后NSC再分配，對(duì)進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量潛力具有重要意義。然而，值得注意的是，本研究中減施氮肥條件下增加了水稻上部3節(jié)間和葉鞘NSC的表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量和表現(xiàn)貢獻(xiàn)率，但產(chǎn)量及其構(gòu)成因子也大幅降低。如何找到既能穩(wěn)定水稻產(chǎn)量、不倒伏又有利于增強(qiáng)莖鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)的施氮量和優(yōu)化施肥模式，尚需進(jìn)一步研究。

4結(jié)論

本研究表明水稻上部3個(gè)節(jié)間和葉鞘的NSC(總)轉(zhuǎn)運(yùn)量和對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率在品種間存在差異，并受施氮量和節(jié)/葉位的影響。低氮增加了揚(yáng)稻6號(hào)上部3節(jié)間及上部3葉鞘總轉(zhuǎn)運(yùn)量和兩優(yōu)培九倒3節(jié)間及倒3葉鞘NSC的表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量，而對(duì)兩優(yōu)培九總表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量沒(méi)有顯著影響。低氮條件下水稻葉鞘及節(jié)間NSC(總)轉(zhuǎn)運(yùn)量與品種和節(jié)/葉位有關(guān)；低氮增加了水稻上部3個(gè)節(jié)間和葉鞘NSC對(duì)產(chǎn)量形成的表現(xiàn)貢獻(xiàn)率；兩品種葉鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量和表觀貢獻(xiàn)率(兩優(yōu)培九倒3葉鞘除外)大于節(jié)間；倒2、倒3節(jié)間及相應(yīng)葉鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量及其表觀貢獻(xiàn)率與上3葉綠葉面積的消減率、一次枝梗數(shù)呈顯著正相關(guān)，源葉同化物供應(yīng)能力、庫(kù)容大小對(duì)莖鞘NSC再分配具有調(diào)節(jié)作用。在水稻高產(chǎn)和減氮栽培中，合理調(diào)控氮肥供應(yīng)和選用適當(dāng)品種，促進(jìn)抽穗前莖鞘NSC積累和抽穗后NSC轉(zhuǎn)運(yùn)，對(duì)花后逆境和減氮條件下產(chǎn)量穩(wěn)定有重要作用。

謝辭：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科技學(xué)院劉美侖與瑪勒克?熱思哈力等同學(xué)參加了本研究農(nóng)藝性狀和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的測(cè)定工作，在此表示感謝！

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Effects of Nitrogen Application on Accumulation and Translocation of Non-structural Carbohydrates in Internodes and Sheaths of Rice

PAN Jun-feng1,3,#, WANG Bo3,#, CUI Ke-hui2,3,*, HUANG Jian-liang2,3, NIE Li-xiao2,3

(1RiceResearchInstitute,GuangdongAcademyofAgriculturalSciences,Guangzhou510640,China;2HubeiCollaborativeInnovationcenterforGrainIndustry,Jingzhou434025,China;3NationalKeyLaboratoryofCropGeneticImprovement/MOAKeyLaboratoryofHuazhongCropPhysiology,EcologyandProduction/CollegeofPlantScienceandTechnology,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,China;#Theseauthorscontributedequallytothiswork;*Correspondingauthor,E-mail:cuikehui@mail.hzau.edu.cn)

PAN Junfeng, WANG Bo, CUI Kehui, et al. Effects of nitrogen application on accumulation and translocation of non-structural carbohydrates in internodes and sheaths of rice. Chin J Rice Sci, 2016, 30(3): 273-282.

Abstract:Two indica rice varieties, Liangyoupeijiu (LYP9) and Yangdao 6 (YD6), were grown in pots under low (N1) and high (N2) nitrogen application rates. The accumulation and translocation of non-structural carbohydrates (NSC) in the top-most three internodes and leaf sheaths of main stems and its contributions to grain yield were investigated. 1) Compared with N2 treatment, N1 treatment enhanced NSC translocation of the second and third internodes and sheaths in LYP9 during the early grain filling stage, and also increased the apparent transferred mass of NSC (ATMNSC) of the three internodes from the top and sheaths in YD6 and the third internode from the top and sheath in LYP9, respectively. However, N1 treatment had no obvious effect on ATMNSCof the top first and second internodes and sheaths in LYP9. Noticeably, N1 treatment increased the apparent contributions of NSC to grain yield (ACNSC) of the three internodes and sheaths in both two varieties. 2) Except the top-most third sheath in LYP9, the ATMNSCand ACNSCof sheaths were higher than those of internodes in both two varieties under N1 and N2 treatments. 3) Under N1 and N2 treatments, ATMNSCand ACNSCof the top-most second and third internodes and sheaths, and total ATMNSCand ACNSCof the three internodes and sheaths in LYP9 were higher than those in YD6, respectively. 4) Under N1 treatment, the top-most second and third internodes and sheaths totally contributed 92% and 91% of total ATMNSCand ACNSCof the three internodes and sheaths in LYP9, and 75% and 76% in YD6. Under N2 treatment,the top-most second and third internodes and sheaths totally contributed 90% and 91% in LYP9, and no NSC translocation from the top-most second and third internodes and totally accounted for 77% of total ACNSC. Our results indicated that ATMNSCof the three internodes and sheaths showed genotypic variation and depended on internode/sheath, and was affected by N application rate. Optimizing N fertilizer application and selecting suitable rice variety might enhance pre-anthesis NSC accumulation and post-anthesis NSC translocation, which could further increase rice yield potential and nitrogen use efficiency, especially stability of grain yield under adverse environments and nitrogen fertilizer-reducing practice.

Key words:rice; nitrogen application; internode and sheath; non-structural carbohydrates(NSC); yield formation

DOI:10.16819/j.1001-7216.2016.5128

收稿日期:2015-08-19； 修改稿收到日期: 2015-12-29。

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31371548); 國(guó)家科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(2013BAD07B10)。

中圖分類號(hào):Q945.11;S511.062

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

文章編號(hào):1001-7216(2016)03-0273-10

中國(guó)水稻科學(xué)(Chin J Rice Sci),2016,30(3):273-282

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