紫距淫羊藿的地理分布新記錄及形態(tài)描述

徐艷琴， 石慧君， 劉少雄， 胡生福

( 江西中醫(yī)藥大學 藥學院， 南昌 330004 )

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紫距淫羊藿的地理分布新記錄及形態(tài)描述

徐艷琴， 石慧君， 劉少雄， 胡生福*

( 江西中醫(yī)藥大學 藥學院， 南昌 330004 )

摘要：淫羊藿屬依據少量栽培個體命名的類群普遍存在，往往缺乏足夠的野外調查和形態(tài)性狀統(tǒng)計，對其性狀變異幅度、變異式樣和分類價值研究不夠。紫距淫羊藿(Epimedium epsteinii) 由Stearn于1997年依據引種個體命名，為掌握其資源分布及形態(tài)性狀變異，該研究基于居群概念，對淫羊藿屬分布區(qū)展開調查，在各分布區(qū)選擇一個居群(30個體/居群)于花期進行形態(tài)觀察、統(tǒng)計和描述。結果表明：紫距淫羊藿以往被認為狹域分布于湖南天平山，該研究調查發(fā)現(xiàn)廣東省和湖北省均有分布，為新分布記錄。此兩處新分布分別位于天平山的南部和北部，將其自然分布區(qū)顯著擴大。基于居群觀測的形態(tài)變異較原描述更廣泛。6個主要數量性狀(株高、序軸長、小花數、葉長、葉寬和根莖)和花部顏色在居群間和個體間均呈現(xiàn)豐富的變異。生物種的分布范圍并非完全連續(xù)，而是由若干個多少間斷的居群組成，任何一個居群都存在不同程度的連續(xù)性變異，要更好地認識各物種，就應當足夠重視這些居群系統(tǒng)。紫距淫羊藿的新分布記錄對淫羊藿屬的資源利用、擴散機制和系統(tǒng)地理學研究具有重要意義。

關鍵詞：紫距淫羊藿， 新分布， 廣東省， 湖北省， 居群， 形態(tài)描述

淫羊藿屬 (Epimedium) 植物的分類學研究在近30年受到國內外學者的重點關注(Stearn, 2002; 應俊生，1975；何順志，2014)，新種不斷發(fā)表，類群數量迅速膨脹。目前，各類文獻中出現(xiàn)的中國類群已超過60種/變種(徐艷琴，2008； 徐艷琴等，2014a)，90%以上的物種為中國特有，但近一半的物種為國外研究者命名，且絕大多數是依據少量栽培個體命名，缺乏足夠的野外調查和形態(tài)性狀統(tǒng)計(徐艷琴等，2014a, b)。從系統(tǒng)地理學角度而言，淫羊藿屬為典型的舊世界溫帶分布類型，中國是淫羊藿屬的現(xiàn)代分布中心和多樣性中心，也可能是該屬的起源中心，包括了從原始到進化的最多變化式樣，極具生物地理學意義(Stearn, 2002; Zhang et al, 2007; 應俊生，2002；何順志，2014)。

紫距淫羊藿(E.epsteiniiStearn)為中國特有種，中國科學院北京植物園1994年采自湖南省桑植縣天平山，由Darrell Probst 栽于Hubbardston, Mass., U.S.A. (940255)，Stearn于1997年據此栽培品種命名(Stearn, 1997)。自該種描述以來，未見任何涉及其資源和形態(tài)調查的報道，其分布一直被認為狹域分布于天平山(Ying et al, 2011; 應俊生，2001；何順志，2014)。檢索國家數字標本館和國內各大標本館，僅在中國醫(yī)學科學院藥用植物研究所標本館(IMD)查詢到1份模式產地之外的標本，為采自湖北省恩施市長嶺崗藥材場的栽培品(郭寶林和劉京晶，0812)，標本記錄是從附近移植而來，但該地區(qū)野外分布一直未得到確認和報道。作者于2013-2015年淫羊藿屬花期(4-5月)開展淫羊藿屬野外資源調查時發(fā)現(xiàn)，在廣東省韶關市乳源縣南嶺國家森林公園和湖北省建始縣業(yè)州鎮(zhèn)有淫羊藿種群分布，經仔細核對后鑒定為紫距淫羊藿?！稄V東植物志》(中國科學院華南植物園，1995)和《湖北植物志》(傅書遐，2001)均未收錄紫距淫羊藿，為廣東省和湖北省的新分布。憑證標本存放在江西中醫(yī)藥大學標本館(JXCM)。在此基礎上，兩分布區(qū)各選擇一個居群(30個體/居群)進行主要形態(tài)性狀的觀測和比較。

紫距淫羊藿(圖版Ⅰ)

Epimedium epsteinii Stearn in Kew Bull. 52(3):662, Fig. 3, 1997; 中國植物志，29: 283. 2001. Type: China, Hunan Province(湖南), Tianpingshan(天平山), 1994, Darrell Probst 940255, cult. Hubbardston, Mass., U.S.A. (Holotype K).

多年生草本，植株高12～62 cm。匍匐地下根狀莖細長，直徑2～6 mm，多須根。一回三出復葉基生和莖生，具3枚小葉；小葉革質，狹卵形，長4～15 cm，寬2～9 cm，葉緣鋸齒1.5～2 mm，先端漸尖，基部心形，頂生小葉基部裂片圓形，近等大，側生小葉基部偏斜，內裂片較小，圓形，外側裂片較大，急尖，上面深綠色，無毛，幼葉紫紅色，后逐漸變綠，背面綠灰色(新葉)至蒼白色(老葉)，被稀疏細長毛或幾無毛；花莖具2枚對生葉或具1葉?？偁罨ㄐ蚧蛳虏繄A錐狀(基部花梗具3小花)，具4～24(～29)朵花，花序軸長約4.5～19 cm，花梗長2～3 cm，無毛；花大，直徑約3 cm；萼片2輪，外萼片橢圓形，長2.5～3.5 mm，淡綠色至紫綠色，早落，內萼片卵形，先端急尖，外面一對較鈍，8 × 7 mm，內側一對尖，長約13×7 mm，白色至淡粉色；花瓣稍長于內萼片，呈鉆狀距，伸長，稍彎曲，紫色、淡紫色至幾乎白色，長15～20 mm，基部深或淺紫色，偶見黃色，瓣片高約5 mm；雄蕊長約5 mm，不外露，花絲長約0.5 mm，花藥綠色，蓇葖果長約16 mm，內含種子3～5枚。

廣東：廣東韶關市乳源縣嶺南國家級森林公園溝谷旁山坡林下，狹域片狀分布于峽谷兩側山坡林緣及路旁崖壁，海拔670 m，113°03.158′E，24°54.83′N，2015-3-23，徐艷琴、劉少雄 2015037。

湖北：建始縣業(yè)州鎮(zhèn)大堰村村前山坡密林灌叢下，狹域片狀分布，為草本層優(yōu)勢種，海拔767 m，109°41.651′ E, 30°33.364′ N，2013-4-18，徐艷琴、張科寧 2013004。

分布：湖南。生于山坡林下或林緣、路旁等處。海拔400～1 000 m。模式標本采自湖南天平山。廣東和湖北首次記錄，本次記錄的新分布區(qū)分別天平山的南部和北部。

表 1紫距淫羊藿不同居群主要數量性狀變異比較 (括號內為個體間變異范圍)

Table 1Comparison of main numerical characters among populations (variation among

individuals in parentheses) ofEpimediumepsteiniiStearn

居群Population株高Plantheight(cm)序軸長Inflorescencelengh(cm)小花數Flowernumber葉長Leaflength(cm)葉寬Leafwidth(cm)根莖Rhizomethick(mm)HNSZ≥12≥66～154～52～32～3HBJS39.25(25～56)12.87(8～19)11.60(6～24)7.90(6.1～10.2)4.48(3.6～5.6)4.42(2.17～6.25)GDNL50.3(31～62)10.77(4.5～17.5)6.75(4～13)10.16(7.9～14.7)5.68(4.1～8.8)3.45(2.16～4.86)

注： HNSZ. 湖南省桑植縣天平山，數據來源于Stearn (1997)； HBJS. 湖北省建始縣業(yè)州鎮(zhèn)新分布居群(30個體)； GDNL. 廣東省乳源縣南嶺國家森林公園新分布居群(30個體)。

Note: HNSZ. Tianpingshan, Sangzhi, Hunan Province, data from Stearn (1997); HBJS. Yhzhou, Jianshi, Hubei Province, data from 30 individuals; GDNL. Naling national forest park, Ruyuan, Guangdong Province, data from 30 individuals.

《廣東植物志》收錄淫羊藿屬植物1種，即箭葉淫羊藿(三枝九葉草)，分布于乳源和樂昌等地(中國科學院華南植物園，1995)。新分布的紫距淫羊藿與箭葉淫羊藿形態(tài)特征差異明顯，分屬于淫羊藿屬的大花類群(小花直徑大于2 cm，花瓣長于內萼片)和小花類群(小花直徑小于1 cm，花瓣短于內萼片)，易于區(qū)別。

湖北省是我國淫羊藿屬植物資源較為豐富的地區(qū)，《湖北植物志》收錄9種3變種(傅書遐，2001)：箭葉淫羊藿、鋪散淫羊藿、光葉淫羊藿、長圓葉淫羊藿、粗毛淫羊藿、湖南淫羊藿、寶興淫羊藿、四川淫羊藿、川鄂淫羊藿、柔毛淫羊藿、黔嶺淫羊藿、淫羊藿。其中，鋪散淫羊藿于1997年被提升為天平山淫羊藿，長圓葉淫羊藿在后續(xù)專著和文獻中均未受認可。除此之外，《中國植物志》(應俊生，2001)和/或Flora of China (Ying et al, 2011)收錄木魚坪淫羊藿、恩施淫羊藿、巫山淫羊藿、竹山淫羊藿、直距淫羊藿、長蕊淫羊藿、星花淫羊藿、神農架淫羊藿，加上2011年新發(fā)表的E.stearniiOgisu & Rix (Ogisu et al, 2011)和本次調查的紫距淫羊藿E.epsteinii，共20種1變種淫羊藿分布于湖北省，其關鍵區(qū)分特征如檢索表所示。

淫羊藿屬近20個物種是根據少量栽培植株命名，追溯屬下各類群的建立和研究不難發(fā)現(xiàn)，大多物種發(fā)表時/后缺乏較深入的分布調查(徐艷琴等，2014a)。紫距淫羊藿模式標本為栽培品，自該種描述以來，未見任何涉及其地理分布和形態(tài)調查的報道。目前可查詢到模式產地之外的標本僅1份，為采自湖北省恩施市長嶺崗藥材場附近的栽培品(郭寶林等，0812)。長嶺崗藥材場與本文報道的建始縣業(yè)州鎮(zhèn)新分布區(qū)同屬于恩施市，且地理位置位于業(yè)州鎮(zhèn)和天平山之間，3個分布點位于同一經度帶，從地理學上分析其分布可能性較大，但野生種群的具體分布還有待進一步調查。此外，3分布點之間的區(qū)域是否有野生種群分布也還需更廣泛的調查。

淫羊藿屬植物早在第三紀時期已廣泛分布于北半球(Stearn, 2002; 應俊生，2002)，可能為單一中心起源，然后通過蟻布方式緩慢地獲得各自的分布區(qū)，其間斷分布或地區(qū)特有極具生物地理學意義(應俊生，2002)。紫距淫羊藿在廣東省和湖北省新分布不僅增添了這些地區(qū)淫羊藿屬植物種類，也豐富了該屬系統(tǒng)地理學研究的素材，對探討該屬植物演化和擴散機制研究也具有重要意義。

淫羊藿屬之所以成為分類學上較為特殊和困難的屬，其原因之一是缺乏足夠的野外調查和形態(tài)性狀統(tǒng)計，對各類群性狀變異幅度、變異式樣和分類價值研究不夠(徐艷琴等，2014a)。該屬許多種的特征呈現(xiàn)非常廣泛的變異(Stearn, 2002; Zhang et al, 2011; 徐艷琴等，2013)，但缺乏深入的野外調查普遍存在，特別是依據少量栽培個體命名的物種，對其形態(tài)變異幅度的調查遠遠不夠(徐艷琴等，2014a)。中國的分類學家往往持有狹隘的物種概念，根本原因是缺少足夠的標本，因而不能充分研究種的變異性(陳家寬和王徽勤，1986)。由于擬定紫距淫羊藿新種時觀察到的個體數量有限，其性狀描述因此也很局限，如“株高高于12 cm、花序軸長于6 cm，小花數較少(6～15朵)……”。此外，居群(population)是常常被我國許多植物分類學工作者忽視而實際上卻十分重要的層次(陳家寬和楊繼，1994；徐炳聲，1998)。本研究基于兩個新分布區(qū)各一個居群(HBJS和GDNL，30個體/居群)主要形態(tài)性狀的觀測結果顯示，不同居群呈現(xiàn)不同的變異范圍，所測定的6個主要數量性狀，其個體變異范圍均遠超過了物種最初發(fā)表時的描述，且HBJS和GDNL居群間存在較大差異(表1)。如株高從25～62 cm變異，遠高于發(fā)表時描述的“高于12 cm”，居群間個體變異幅度較為一致，但兩居群平均株高存在明顯差異(39.25 cm/50.30 cm)。GDNL小花數的變異(4～13)與文獻描述(6～15)接近，但HBJS居群達到6～24朵，該居群園地栽培后甚至可見29朵的個體。基于野外居群調查的花部顏色也呈現(xiàn)非常廣泛的變異，如外萼淡綠色至紫綠色(文獻描述淡綠色)，內萼片白色至淡粉色(文獻描述白色)，距紫色、淡紫色至幾乎白色(文獻描述淡紫色)，基部瓣片多為深淺不等的紫色，偶見黃色(圖版Ⅰ)。野外觀測變異遠豐富于文獻描述的現(xiàn)象在淫羊藿屬多個物種中均已報道(徐艷琴等，2008)。生物種的分布范圍并不完全連續(xù)，而是由若干個多少間斷的居群而非個體所組成，任何一個居群都存在不同程度的連續(xù)性變異，要更好的認識各物種，就應當足夠重視這些居群系統(tǒng)(陳家寬等，1986)。

淫羊藿20種1變種關鍵區(qū)分特征檢索表

1. 花瓣無距。

2. 花序軸、花梗被腺毛

1. 柔毛淫羊藿EpimediumpubescensMaxim.

2. 花序軸、花梗無毛

3. 圓錐花序鋪散，寬常7 cm以上，小花數70～210 (～400)

2. 天平山淫羊藿E.myrianthumStearn

3. 圓錐花序狹而直，寬常2～4 cm，小花數20～60 (～100)

4. 葉背被毛

3a. 三枝九葉草E.sagittatum(Sieb. et Zucc. ) Maxim.

4. 葉背光滑

3b. 光葉淫羊藿E.sagittatumvar.glabratumT. S. Ying

1. 花瓣有距。

5. 花瓣短距狀，遠較內萼片短，距長2～3 mm

6. 二回三出復葉

4. 淫羊藿E.brevicornuMaxim.

6. 一回三出復葉

7. 短距近直立，不內彎

5. 星花淫羊藿E.stellulatumStearn

7. 短距內彎

6. 長蕊淫羊藿E.dolichostemonStearn

5. 花瓣長距(角狀或鉆狀)，稍短、等長于或長于內萼，距長7～25 mm

8. 總狀花序

9. 根莖細長，匍匐伸長可達13 cm以上

10. 花序軸和花梗光滑無毛

7. 紫距淫羊藿E.epsteiniiStearn

10. 花序軸和花梗被腺毛

11. 花莖具1(偶2)葉，花淡紅色

8. 黔嶺淫羊藿E.leptorrhizumStearn

11. 花莖具2葉，花淡紫色

9. 四川淫羊藿E.sutchuenenseFranch.

9. 根莖粗短，結節(jié)狀

12. 內萼片反折，花瓣遠短于內萼片

10. 川鄂淫羊藿E.fargesiiFranch.

12. 內萼片不反折，花瓣稍短于、等長或遠長于內萼片

13. 花瓣具瓣片

14. 花瓣深紫色，瓣片高約5～6 mm

11. 神農架淫羊藿E.shennongjiaenseYan J. Zhang & J. Q. Li

14. 花瓣棕色，瓣片高約7 mm

12.E.stearniiOgisu & Rix

13. 花瓣無瓣片

15. 花瓣紫色，葉背密被厚而細的絹絲狀絨毛

13. 竹山淫羊藿E.zhushanenseK. F. Wu et S. X. Qian

15. 花瓣淡黃色，葉背疏被伏毛、柔毛或無毛

16. 小花直徑1.5～2.5 cm

14. 恩施淫羊藿E.enshienseB. L. Guo et P. K. Hsiao

16. 小花直徑約4.5 cm

15. 木魚坪淫羊藿E.franchetiiStearn

8. 圓錐花序

17. 花瓣具明顯瓣片

18. 花序軸和花梗無毛，瓣片高約3. 5 mm

16. 直距淫羊藿E.mikinoriiStearn

18. 花序軸或花梗被腺毛，瓣片高約7-8 mm

19. 小葉5或3枚

17. 寶興淫羊藿E.davidiiFranch.

19. 小葉3枚

18. 湖南淫羊藿E.hunanense(Hand. -Mazz) Hand. -Mazz

17. 花瓣無瓣片或不甚明顯

20. 花序軸無毛，花淡黃色

19. 巫山淫羊藿E.wushanenseYing

20. 花序軸被腺毛，花黃色、紫紅色和白色等

20. 粗毛淫羊藿E.acuminatumFranch.

圖版 Ⅰ　紫距淫羊藿　A. 花序； B. 不同發(fā)育階段的小葉(幼葉、成葉、老葉)； C. 根莖； D. 外萼； E. 內萼； F. 果實； G. 花； H. 植株。Plate Ⅰ　Epimedium epsteinii Stearn　A. Inflorescence; B. Leaves at different developmental stages (from young to old); C. Rhizome; D. Outer sepals; E. Inner sepals; F. Fruit; G. Flowers; H. Plant.

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New records ofEpimediumepsteinii(Berberidaceae) in Guangdong and Hubei provinces and morphologic description

XU Yan-Qin, SHI Hui-Jun, LIU Shao-Xiong, HU Sheng-Fu*

(CollegeofPharmacy,JiangxiUniversityofTraditionalChineseMedicine, Nanchang 330004, China )

Abstract:A considerable part of species of Epimedium were described based on a limited number of cultivated individuals. Due to the lack of adequate field investigation and morphological observation, we know little about the characters variation range, variation patterns and its taxonomic value. Indeed, the taxonomical descriptions of some species in Epimedium are probably open to questions. E. epsteinii (Berberidaceae), an endemic species of China, was collected in 1994 and then described, according to several cultivated individuals, in 1997. In order to investigate the distribution and to evaluate the morphological variation, 30 individuals per population were selected and used in the morphological observation, statistics and description. E. epsteinii is regarded as an endemic species, which was restricted distribution in the Tianpingshan Mountains of Hunan Province. However, through the extensive field investigation, it was found that the species also distributed in Nanling National Forest Park (Guangdong Province) and Jianshi County (Hubei Province). The new distribution was located in north and south of the Tianpingshan Mountains, respectively. The present report has significantly expanded the natural distribution range of E. epsteinii. Based on the ‘population’ concept, extensive variation was observed among individuals and populations. Both the main quantitative traits, i.e. the plant height, inflorescence length, number of flowers, rhizome diameter, length and width of leaf, and color of flower were presented abundant variations. A correct species concept stems from a correct and thorough understanding of the nature of variation pattern of plants and its taxonomical value. Therefore, the populations not only are useful for taxonomical research, but also have great significance in contributing to a better understanding or interpretation of the variation pattern of the species. The new records of E. epsteinii in Guangdong and Hubei provinces will be useful for the resource utilization, and for further research on the spreading mechanism and phytogeography of genus Epimedium.

Key words:Epimedium epsteinii Stearn, new record, Guangdong Province, Hubei Province, population, morphologic description

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201507014

收稿日期:2015-08-15修回日期： 2015-10-23

基金項目：國家自然科學基金(31100146，31360036)；江西省青年科學家(井岡之星)培養(yǎng)對象計劃項目(20133BCB23024)；江西省教育廳科技項目(GJJ13597)[Supported by the National Natural Science Foundation of China (31100146, 31360036); Young Scientists Follewship of Jiangxi Province (20133BCB23024); Foundation of Jiangxi Education Office (GJJ13597)]。

作者簡介：徐艷琴(1980-)，女，江西高安人，博士，副教授，主要從事藥用植物分類學研究，(E-mail)yqxu1980@163.com。*通訊作者： 胡生福，副教授，主要從事藥用植物資源調查研究，(E-mail)hhhsf@163.com。

中圖分類號：Q948.15

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)05-0619-06

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