不同矮化中間砧對蘋果苗光合特性的影響

羅　靜，易盼盼，王　飛，韓明玉，吳維芳，王榮花

(1 高平市林業(yè)局，山西 高平 048400；2 西北農(nóng)林科技大學 園藝學院，陜西 楊凌 712100)

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不同矮化中間砧對蘋果苗光合特性的影響

羅靜1，易盼盼2，王飛2，韓明玉2，吳維芳2，王榮花2

(1 高平市林業(yè)局，山西 高平 048400；2 西北農(nóng)林科技大學 園藝學院，陜西 楊凌 712100)

[摘要]【目的】 對2種矮化中間砧盆栽嫁接蘋果苗的光合指標和葉綠素熒光參數(shù)變化進行研究，揭示蘋果中間砧對嫁接植株光合機理的影響。【方法】 以八棱海棠為基砧，M9和M26為矮化中間砧，2年生“長富2號”為嫁接材料，設(shè)八棱海棠同齡砧嫁接“長富2號”為對照，分析M9和M26矮化中間砧對嫁接苗比葉重、葉綠素和類胡蘿卜素含量、光合指標(凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度、蒸騰速率)及日變化、葉綠素熒光參數(shù)和其日變化的影響?！窘Y(jié)果】 M9和M26矮化中間砧嫁接苗的凈光合速率顯著高于對照嫁接苗，而氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率較低。M9和M26矮化中間砧嫁接苗的Fm、Fv/Fm和 Fv/Fo顯著低于對照嫁接苗，但qN、ETR、NPQ卻高于對照嫁接苗。經(jīng)過中午的強光和高溫后，M9和M26矮化中間砧嫁接苗的Fo顯著下降，NPQ和ETR明顯升高，而對照嫁接苗的Fo顯著上升，NPQ和ETR升高不明顯，F(xiàn)o的升高表明對照嫁接苗的PSⅡ反應(yīng)中心由于強光破壞而明顯失活。【結(jié)論】 矮化中間砧影響下的蘋果苗防御強光破壞的機制與對照嫁接苗不同，矮化苗的光能調(diào)節(jié)能力更強，其因具有較高的凈光合速率而早產(chǎn)。

[關(guān)鍵詞]蘋果生理；矮化中間砧；光合指標；熒光參數(shù)

運用矮化砧木實現(xiàn)蘋果樹的矮化密植為蘋果樹栽培的重要發(fā)展方向，矮化砧木在實現(xiàn)植株矮化的同時，還可影響植株的結(jié)果期、產(chǎn)量和品質(zhì)，而這些都與植物的光合作用密切相關(guān)。葉綠素熒光動力學技術(shù)為測定植物葉片光合指標的快速且準確的探針[1]，在果樹逆境生理、光合機理、抗性品種的選擇等研究中得到了廣泛應(yīng)用[2-3]；但尚未見用該技術(shù)對不同矮化中間砧嫁接盆栽蘋果苗的熒光動力學參數(shù)進行研究的報道。因此，本研究利用葉綠素熒光技術(shù)對蘋果不同矮化中間砧(M9、M26)嫁接樹的主要熒光參數(shù)及其日變化進行了測定，探討矮化中間砧嫁接植株的光合特性和機理，以期為進一步揭示矮化中間砧提高嫁接苗的光合能力機理提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料及處理

以2年生“長富2號”為嫁接材料，八棱海棠為基砧，分別以M9和M26為矮化中間砧嫁接“長富2號”，設(shè)八棱海棠同齡砧嫁接“長富2號”為對照，共3種處理。試驗采用盆栽 (營養(yǎng)缽50 cm×50 cm)進行，盆中營養(yǎng)土按基質(zhì)與壤土質(zhì)量比3∶1混合而成。每種處理10株，重復3次，生長季常規(guī)管理。試驗地在陜西省楊凌示范區(qū)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園國家蘋果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系楊凌試驗示范苗圃(東經(jīng) 108°04′，北緯 34°16′)內(nèi)。

1.2測定項目及方法

1.2.1比葉重的測定于2010年與2011年的8月，選取每處理植株6株，每株取10片葉(選樹體向陽側(cè)生長一致的5個新梢的第6或7片成熟葉)，使用葉片打孔器(d=7 mm)于同一位置打孔取樣，然后將葉片放在天平上稱鮮質(zhì)量，計算葉面積(cm2)=π(d/2×10-1)2。比葉重=葉鮮質(zhì)量(mg)/葉面積(cm2)。

1.2.2葉綠素含量的測定2012-08，參照高俊鳳[4]的方法，每處理分別選取5株植株，每株取6片成熟葉，剪碎后稱取0.02 g，放入5 mL體積分數(shù)80%丙酮提取液中，以體積分數(shù)80%丙酮提取液為對照，用紫外分光光度計在波長665，649，470 nm下測定吸光度，計算葉綠素和類胡蘿卜素含量。

1.2.3光合指標的測定2012-08，晴天用LI-6400(XT)便攜式光合儀進行光合指標的測定。不同處理隨機選取5株，每株樹取樹冠外圍、同一高度、同一方向、發(fā)育健壯的新梢的第6或7成熟葉1片，測定時間為08:00-16:00，每隔2 h測定1次各處理葉片的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)。采取隨機測定的方法，以消除時間誤差。水分利用效率WUE=凈光合速率/蒸騰速率×100%。

1.2.4葉綠素熒光參數(shù)的測定2012-08，選取生長勢一致的植株為試材，單盆小區(qū)，每處理 6 次重復，每株選高度和方位一致的健壯營養(yǎng)枝中部功能葉，掛牌標記，于晴天使用 PAM-2500(Walz，Germany)便攜式葉綠素熒光儀進行熒光參數(shù)的測定，測定時間為08：00-16：00，每隔2 h測定1次。測定前葉片暗適應(yīng)30 min。測定的葉綠素熒光參數(shù)包括:初始熒光(Fo)、可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)、非光化學淬滅系數(shù)(qN)、光化學淬滅系數(shù)(qP)、葉綠素熒光非光化學淬滅(NPQ)和表觀光合電子傳遞速率(ETR)， 其中Fv=Fm-Fo。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 16.0軟件進行統(tǒng)計和差異性分析；采用Excel軟件繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同砧木組合對蘋果苗比葉重、葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

由表1可知，對照嫁接苗的比葉重顯著小于M9和M26矮化中間砧嫁接苗，M9和M26矮化中間砧嫁接苗比葉重之間差異不顯著。對于葉綠素含量，M9和M26矮化中間砧嫁接苗的葉綠素a(Chl a)、葉綠素a+b含量(Chl a+b)、葉綠素a/b(Chl a/b)值均顯著大于對照嫁接苗；而3種砧木組合的葉綠素b(Chl b)含量無顯著差異。類胡蘿卜素在植物體內(nèi)主要起光保護作用，3種砧木組合的類胡蘿卜素含量差異均顯著，對照嫁接苗的類胡蘿卜素含量顯著低于2種矮化中間砧嫁接苗，M26矮化中間砧嫁接苗類胡蘿卜素含量顯著高于M9矮化中間砧嫁接苗。

表 1　不同砧木組合對蘋果苗比葉重、葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

注：同列數(shù)據(jù)后標不同小寫字母表示各處理間差異顯著。下表同。

Note：Different lowercase letters mean significant difference between groups.The same below.

2.2不同砧木組合對蘋果苗光合指標的影響

在一定的光照強度下，植物的凈光合速率可直接反映其光合積累有機物的能力。如表2所示，M9和M26矮化中間砧嫁接苗的凈光合速率顯著高于對照嫁接苗，而其氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率卻顯著低于對照嫁接苗，矮化中間砧嫁接苗蒸騰速率降低是由于其氣孔導度變小，從而使氣孔開張度減小而導致的；而胞間CO2濃度降低則說明M9和M26矮化中間砧嫁接苗具有較高的CO2利用率。M9和M26矮化中間砧嫁接苗具有較高的凈光合速率和較低的蒸騰速率使其具有更高的水分利用效率。

表 2　不同砧木組合對蘋果苗光合指標的影響

2.3不同砧木組合對蘋果苗光合日變化的影響

2.3.1凈光合速率與胞間CO2濃度的日變化圖1-A顯示，生長季晴天，3種蘋果嫁接苗的凈光合速率日變化趨勢相似，呈現(xiàn)明顯的雙峰曲線，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。由圖1-A可看出，3種砧木組合嫁接苗的凈光合速率差異顯著，M9和M26矮化中間砧嫁接苗的凈光合速率顯著高于對照嫁接苗，表現(xiàn)出較高的有機物積累能力。

圖 1　不同砧木組合對蘋果苗凈光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Ci)日變化的影響

CO2是光合作用的主要原料，胞間CO2濃度直接影響光合速率。由圖1-B可看出，3種蘋果嫁接苗胞間CO2濃度的日變化規(guī)律基本一致，同時，胞間CO2濃度與凈光合速率呈負相關(guān)。08：00-10：00，隨著凈光合速率的迅速升高，胞間CO2濃度持續(xù)下降；10：00-12：00，隨著光合“午休”現(xiàn)象的出現(xiàn)，胞間CO2濃度逐漸升高，至中午12：00達最大值，之后隨著光合第2峰值的出現(xiàn)，胞間CO2濃度逐漸下降至出現(xiàn)第2低谷，之后隨著凈光合速率的下降而逐漸恢復。

2.3.2氣孔導度與蒸騰速率的日變化氣孔導度反映了植物氣孔傳導水和CO2的能力。植物通過改變氣孔的開張度等方式來控制植物與外界水和CO2的交換，從而調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率。本研究中，3種蘋果嫁接苗的氣孔導度和蒸騰速率日變化趨勢相同(圖2)。由圖2可看出，3種蘋果嫁接苗氣孔導度與蒸騰速率呈正相關(guān)，上午隨著氣孔導度的增大，蒸騰速率逐漸升高，但M9和M26矮化中間砧嫁接苗的氣孔導度、蒸騰速率顯著低于對照嫁接苗，可見2種矮化中間砧嫁接苗是通過改變氣孔開張度來降低蒸騰速率的，最終提高了矮化苗的水分利用效率。

圖 2　不同砧木組合對蘋果苗氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)日變化的影響

2.4不同砧木組合對蘋果苗葉綠素熒光參數(shù)的影響

表3顯示，3種蘋果嫁接苗的Fo、Fv、Fm表現(xiàn)出較大的差異，對照嫁接苗的Fo顯著低于M9和M26矮化中間砧嫁接苗，這與對照嫁接苗較低的葉綠素總含量有關(guān)。然而，對照嫁接苗的Fv、Fm值卻顯著高于M9和M26矮化中間砧嫁接苗；同時，對照嫁接苗的Fv/Fm、Fv/Fo顯著高于M9和M26矮化中間砧嫁接苗，這說明M9和M26矮化中間砧嫁接苗的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率及PSⅡ潛在活性較低。

由表3可見，M9和M26矮化中間砧嫁接苗的NPQ、qP和ETR顯著高于對照嫁接苗，這可能是導致2種矮化中間砧嫁接苗具有較高光合速率及產(chǎn)量的原因。M9和M26矮化中間砧嫁接苗的qN顯著高于對照嫁接苗，qN的高低能反映熱耗散能力的大小，而矮化中間砧嫁接苗的qN較高，說明其熱耗散能力較強，可以在不利條件下將吸收的多余光能以熱能的形式釋放，避免強光對植株光系統(tǒng)的傷害，有效調(diào)節(jié)對光能的吸收和利用。

表 3　不同砧木組合蘋果苗葉綠素熒光動力學參數(shù)的比較

2.5不同砧木組合對蘋果苗葉綠素熒光參數(shù)日變化的影響

光合作用包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個過程，葉綠素熒光動力學參數(shù)的變化反映了植物對外界光變化的調(diào)節(jié)能力，它可以直觀反映原初反應(yīng)中光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心在經(jīng)過高溫、強光后的自我調(diào)節(jié)能力。

2.5.1初始熒光(Fo)和最大熒光(Fm)的日變化初始熒光(Fo)也稱固定熒光，是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量[5]，是一個物理參數(shù)。Fo的大小與葉綠素含量有關(guān)，而Fo的變化能夠反映光合機構(gòu)中PSⅡ反應(yīng)中心的受害程度，F(xiàn)o升高表明PSⅡ反應(yīng)中心受到強光破壞，不能有效消耗過剩光能。圖3-A顯示，經(jīng)過中午的強光和高溫后，在下午14:00時3種蘋果嫁接苗的Fo差異顯著，M9和M26矮化中間砧嫁接苗的Fo顯著降低，對照嫁接苗的Fo卻顯著升高，而到16:00時，3種蘋果嫁接苗的Fo又均恢復到早上水平。這表明對照嫁接苗的PSⅡ反應(yīng)中心受到強光破壞而短暫性失活，而M9和M26矮化中間砧嫁接苗的熱能耗散活動良好，避免了過剩光能對反應(yīng)中心的破壞。

3種蘋果嫁接苗的Fm日變化趨勢一致(圖3-B)。早晨08:00時，3種蘋果嫁接苗的Fm較高，隨著日間光照強度的增大，F(xiàn)m逐漸降低，最小值出現(xiàn)在14:00時，之后隨著光強的減弱而升高，且對照嫁接苗的Fm顯著高于M9和M26矮化中間砧嫁接苗。

圖 3　不同砧木組合對蘋果苗Fo和Fm日變化的影響

2.5.2PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)和PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)的日變化由圖4可見，3種蘋果嫁接苗的Fv/Fm和Fv/Fo日變化趨勢相似，都出現(xiàn)了午間降低的現(xiàn)象。早上08:00時，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo較高，之后隨著日間光照強度的增大和溫度的升高而逐漸下降，下午14:00時達到最低點，表明此時植株出現(xiàn)光抑制，下午隨著光照強度的減弱和溫度的降低，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo又上升，表明此時植株光抑制減弱。上午08:00-12:00對照嫁接苗Fv/Fm和Fv/Fo顯著高于M9和M26矮化中間砧嫁接苗(圖4)，但午間急劇下降，最低點明顯低于M9和M26矮化中間砧嫁接苗，可見此時對照嫁接苗葉片受到的光抑制較為嚴重。

圖 4　不同砧木組合對蘋果苗Fv/Fm、Fv/Fo日變化的影響

2.5.3葉綠素熒光非光化學淬滅(NPQ)的日變化圖5-A顯示，3種蘋果嫁接苗的NPQ日變化趨勢相同，上午隨著日間光照強度增大和溫度的升高而上升，中午12:00達到最高值，其中10:00-12:00NPQ升高較快，之后隨著光強的減弱而下降。M9和M26矮化中間砧嫁接苗的NPQ顯著高于對照嫁接苗，表明M9和M26矮化中間砧嫁接苗的熱耗散能力強于對照，隨著光照強度和溫度的升高，中間砧嫁接苗植株的熱耗散增強，這是植物防止反應(yīng)中心遭受強光破壞的重要調(diào)節(jié)機制之一。

2.5.4表觀光合電子傳遞速率(ETR)的日變化由圖5-B可見，3種蘋果嫁接苗的ETR日變化趨勢基本一致，08:00-12:00,隨著光照強度的增大ETR逐漸上升，并于12:00達到最高峰，之后隨著光照強度的減弱ETR下降，這與NPQ的日變化規(guī)律類似。由圖5-B可看出，一天大部分時間中，M9和M26矮化中間砧嫁接苗的ETR顯著高于對照嫁接苗，這是矮化嫁接苗具有較高光合速率的原因。

圖 5　不同砧木組合對蘋果苗NPQ和ETR日變化的影響

3討論與結(jié)論

3.1不同砧木組合對蘋果嫁接苗光合指標的影響

光合作用是植株生長發(fā)育的基礎(chǔ)，果樹光合強弱會受到不同嫁接砧木的影響[6]。本研究發(fā)現(xiàn)，晴天同一光照強度下，M9和M26矮化中間砧嫁接苗的Pn顯著高于對照嫁接苗，這與王中英等[7]和張建光等[8]的研究結(jié)果一致。此外，一般認為，葉綠素含量越高，比葉重越大，果樹的凈光合速率就越高，本研究同樣發(fā)現(xiàn)，M9和M26矮化中間砧嫁接苗的葉綠素a和葉綠素總含量及比葉重顯著高于對照嫁接苗。除Pn之外，M9和M26矮化中間砧嫁接苗蒸騰速率(Tr)較低，從而提高了嫁接苗的水分利用效率。3種嫁接苗的Pn日變化趨勢均為雙峰曲線，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，這與鄭文君[9]和孫霞等[10]的研究結(jié)果相同。然而Ci日變化與Pn日變化呈負相關(guān)，這是由于光合暗反應(yīng)中碳同化隨光強升高而增加的速度大于Gs的增加速度，從而導致Pn增加而Ci降低的現(xiàn)象，這與梁紅柱等[11]在砂仁上的研究結(jié)論類似。Gs與Tr呈正相關(guān)性，說明M9和M26矮化中間砧嫁接苗蒸騰速率的降低是由氣孔因素造成的。

3.2不同砧木組合對蘋果嫁接苗葉綠素熒光參數(shù)的影響

當植物接受的光能超過光合作用所需要的光能時就會產(chǎn)生過剩光能，過剩光能會對植物的光合反應(yīng)機構(gòu)造成損害，使光合功能下降，C3植物在經(jīng)歷中午強光和高溫后會出現(xiàn)“光抑制”[12]。葉綠素熒光參數(shù)Fm和Fv/Fm降低可以作為反映光抑制的指標[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，上午隨著光照強度和溫度的增加，3種蘋果嫁接苗的Fm、Fv/Fm變化幅度均不大，然而午后這2個參數(shù)卻顯著下降，表明此時光抑制最強，下午Fm、Fv/Fm有所恢復，說明此時光抑制減弱，這與前人在其他植物上的研究結(jié)果[14-16]一致。本研究中，M9和M26矮化中間砧嫁接苗的Fm、Fv/Fm及Fv/Fo值12：00前顯著低于對照嫁接苗。唐禮俊等[17]在研究華山松葉綠素熒光參數(shù)與樹高的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)v/Fo和Fv/Fm值與華山松的樹高生長呈正相關(guān)。林世青等[18]也認為較高的生長速率與較高的PSⅡ光能轉(zhuǎn)化效率及PSⅡ的潛在活性有關(guān)。由此可認為，M9和M26矮化中間砧嫁接苗的生長勢較弱可能與Fv/Fo和Fv/Fm數(shù)值較低有關(guān)，但需要進行深入的研究。

熒光淬滅包括非光化學淬滅(熱耗散)和光化學淬滅。當植物受到光抑制時，初始熒光(Fo)降低伴隨熱耗散(NPQ) 的增加，而類胡蘿卜素在光保護熱耗散調(diào)節(jié)機制中作用顯著，主要體現(xiàn)在葉黃素的循環(huán)[19]上。本研究中，M9和M26矮化中間砧嫁接苗的Fo在中午過后顯著降低，NPQ顯著增加；而對照嫁接苗Fo卻異常升高，NPQ增加不明顯，說明這2種矮化中間砧嫁接苗由于含有較多的類胡蘿卜素從而增加了熱耗散，最終避免了PSⅡ反應(yīng)中心受強光和高溫的破壞。許多研究者也發(fā)現(xiàn)，矮化砧木確實可以將吸收的多余光能以熱能的形式釋放，避免強光對光系統(tǒng)的損傷，保證在不利的外界環(huán)境條件下光能的正常吸收和利用[20-22]，這與本研究結(jié)論一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，中午強光高溫造成了光抑制，但此時ETR并未減小反而增大，說明光抑制不是造成凈光合速率下降的原因，而ETR升高正好表明植物通過加強光化學反應(yīng)，更多的利用光能來保護光合機構(gòu)免受強光和高溫的破壞。M9和M26矮化中間砧嫁接苗的ETR、NPQ顯著高于對照嫁接苗，表明矮化中間砧嫁接苗具有較強的光能調(diào)節(jié)機制，同時ETR升高可能是導致矮化嫁接苗凈光合速率較高的主因，最終促成矮化嫁接苗早果早產(chǎn)。

綜上所述，與喬化苗相比，矮化中間砧影響下的植株具有更好的應(yīng)對強光和高溫的防御機制，矮化苗通過增加類胡蘿卜素含量，提高了熱耗散(NPQ)能力，通過升高表觀光合電子傳遞速率(ETR)來加強光化學反應(yīng)從而消耗更多光能，并可避免PSⅡ反應(yīng)中心受強光和高溫的破壞，最終有效利用和吸收光能，以維持葉片光能平衡；同時ETR的增加還提高了凈光合速率，使植株高產(chǎn)、早產(chǎn)。

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Effects of different dwarfing interstocks on photosynthetic characteristics of grafted apple trees

LUO Jing1,YI Pan-pan2,WANG Fei2,HAN Ming-yu2,WU Wei-fang2,WANG Rong-hua2

(1Gaoping’sForestryBureau,Gaoping,Shanxi048400,China;2CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

Abstract:【Objective】 The photosynthetic indexes and chlorophyll fluorescence parameters of grafted apple trees with two dwarfing interstocks were investigated to reveal the photosynthetic mechanism of apple trees grafted on dwarfing interstocks.【Method】 Using M.micromalus as rootstock and biennials Nagafu No.2 as grafting material,the effects of M9 and M26 as dwarfing interstocks on leaf quality,contents of chlorophyll and carotenoid,photosynthetic indexes (net photosynthetic rate,intercellular CO2 concentration,transpiration rate,and stomatal conductance) and their diurnal variations,as well as chlorophyll fluorescence parameters and their diurnal variations were compared to biennials Nagafu No.2 grafted onto M.micromalus as control.【Result】 Photosynthetic rates of apple trees grafted on M9 and M26 were significantly higher than that of the control while stomata conductance,intercellular CO2 concentrations and transpiration rates were lower.The Fm,Fv/Fm and Fv/Fo of apple trees grafted on M9 and M26 were significantly lower than the control,while qN,ETR and NPQ were higher.After the strong light and high temperature at noon,Fo of apple trees grafted on M9 and M26 declined significantly,while NPQ and ETR rose obviously.In contrast,Fo of control group rose significantly,while NPQ and ETR rose insignificantly.The increase of Fo indicated that PSⅡ reaction center of control group deactivated due to the damage of strong sunlight.【Conclusion】 The photosynthetic mechanism of trees grafted on M9 and M26 dwarfing interstocks in defensing strong sunlight damage was different from grafted trees in control group.Trees grafted on dwarfing interstocks had stronger light regulation,higher net photosynthetic rate and earlier harvest time.

Key words:apple physiology;dwarfing interstock;photosynthesis;fluorescence parameters

DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時間:2016-03-1408:4510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.04.024

[收稿日期]2014-06-20

[基金項目]陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程重大專項“蘋果園提質(zhì)增效關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(2011KTZB02-02)

[作者簡介]羅靜(1987-)，女,山西大同人，碩士，主要從事園林植物生理生態(tài)研究。

[通信作者]王飛(1954-)，女，河南孟津人，教授，博士生導師，主要從事園藝植物種質(zhì)資源評價與利用研究。

[中圖分類號]S661.1

[文獻標志碼]A

[文章編號]1671-9387(2016)04-0177-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160314.0845.048.html