高寒草甸植被特征對(duì)模擬增溫的響應(yīng)
——以青藏高原多年凍土區(qū)為例

陳 翔，彭 飛，尤全剛，王 濤，薛 嫻

(1.中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所 沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000； 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

高寒草甸植被特征對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

——以青藏高原多年凍土區(qū)為例

陳 翔1，2，彭 飛1，尤全剛1，王 濤1，薛 嫻1

(1.中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所 沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000； 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

摘要：采用紅外輻射燈(infrared heater)模擬氣候變暖背景，研究青藏高原多年凍土區(qū)高寒草甸優(yōu)勢(shì)植物種珠芽蓼(Polygonum viviparum)、美麗風(fēng)毛菊(Saussurea superb)和黑褐苔草(Carex atrofusca)的生長(zhǎng)發(fā)育及光合特性對(duì)氣候變暖的短期響應(yīng)及其差異性，旨在為評(píng)價(jià)草地生態(tài)系統(tǒng)的敏感性和脆弱性提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明，模擬增溫W1(1.88 ℃)和W2(3.19 ℃)均可改變高寒草甸物種分布的頻度和季節(jié)分布格局，并顯著影響植被高度和光合色素含量，影響程度存在種間差異性。與不增溫對(duì)照相比，W1增溫下物種具有不同的響應(yīng)，美麗風(fēng)毛菊的高度、頻度和葉綠素含量均呈下降趨勢(shì)，而珠芽蓼和黑褐苔草均呈增加趨勢(shì)。W2增溫顯著增加了珠芽廖和黑褐苔草的高度、頻度和葉綠素含量(P<0.05)，卻顯著降低了美麗風(fēng)毛菊的葉綠素a/b值(P<0.05)。物種間光合特性存在顯著差異(P<0.05)，樣地間差異性表現(xiàn)更為突出，但增溫處理間變化不明顯。這說(shuō)明增溫可促進(jìn)高寒草甸牧草類植物的生長(zhǎng)發(fā)育，延長(zhǎng)青草期，有利于牧業(yè)生產(chǎn)，但斑塊狀分布明顯。

關(guān)鍵詞：青藏高原；高寒草甸；模擬增溫；植被特征；響應(yīng)

Wang TaoE-mail：wangtao@lzb.ac.cn

自1850年以來(lái)，全球表面溫度平均升高了0.74 ℃，并且據(jù)模型估算到21世紀(jì)末全球表面平均溫度將升高1.8～4.0 ℃[1-2]。碳耦合模型以及氣候觀測(cè)資料均表明青藏高原升溫幅度大于全球平均值[1-3]。與其它地區(qū)凍土相比，青藏高原凍土緯度低、海拔高、接受輻射強(qiáng)、凍土溫度高，是全球氣候變化響應(yīng)的敏感區(qū)和脆弱區(qū)，極易受到氣候變暖和人類活動(dòng)的影響[4]。

溫度控制著生態(tài)系統(tǒng)中許多生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程的速率，影響著幾乎所有生物學(xué)過(guò)程。低溫和短的生長(zhǎng)季是高寒生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力主要限制因子。因此，直接升高溫度和間接的生長(zhǎng)季延長(zhǎng)在很大程度上可能促進(jìn)高山植物的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而改變?nèi)郝涞慕M成和結(jié)構(gòu)[5]。增溫對(duì)植物的影響表現(xiàn)為直接影響和間接影響。增溫可直接改變植物的光合作用能力和生長(zhǎng)速率[6]，從而改變植物的物候[7]和節(jié)律，并延長(zhǎng)植物的生長(zhǎng)期[8]。間接的影響包括增溫后土壤理化特性的變化對(duì)植物生長(zhǎng)、生物量生產(chǎn)分配的影響[9-10]和土壤微生物群落組成及多樣性的改變對(duì)植物產(chǎn)能的影響。增溫對(duì)植物的直接或間接影響都會(huì)改變高寒生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)。高寒地區(qū)凍土碳庫(kù)是全球重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)之一。據(jù)估算，高寒地區(qū)凍土儲(chǔ)存了約1 672 Pg碳(1 Pg=1 015 g)[11-12]，其中的12%是近地表活動(dòng)層土壤有機(jī)碳，88%是凍土碳庫(kù)[12]。凍土有機(jī)碳分解是高寒生態(tài)系統(tǒng)土壤碳通量的一個(gè)重要組成部分。凍土生態(tài)系統(tǒng)光合固定碳和呼吸釋放碳之間的平衡影響著氣候變化的強(qiáng)度和方向[13]。

草甸植物生長(zhǎng)特性和光合特性是碳循環(huán)研究的重要內(nèi)容，已經(jīng)成為植物生理學(xué)家與生理生態(tài)學(xué)家共同關(guān)注的課題[14]。紅外輻射(infrared radiation)技術(shù)模擬增溫可以同時(shí)改變顯熱、潛熱和土壤熱通量，且對(duì)土壤物理干擾小，是理想的模擬氣候變暖研究方法[15]。模擬氣候變暖研究涉及面較廣。鐘永德等[16]研究指出，地球暖化促進(jìn)了植物的遷徙與入侵。然而，目前模擬增溫研究[14-22]大都是進(jìn)行增溫與對(duì)照的單一比較研究，而對(duì)多個(gè)梯度水平溫度的定量影響研究相對(duì)不足。對(duì)青藏高原高寒草甸光合生理研究多基于葉片水平，而群落水平的研究也相對(duì)匱乏[14]。也有學(xué)者[3,23-24]采用紅外輻射增溫方法研究了青藏高原土壤溫度和碳循環(huán)的變化，發(fā)現(xiàn)增溫處理使土壤表層含水量降低，卻使耕層下土壤含水量增加，指出模擬增溫造成植物生存的土壤環(huán)境發(fā)生改變，但利用紅外輻射增溫裝置模擬不同增溫梯度下草甸植物群落的分布與生長(zhǎng)特性的研究尚少見(jiàn)報(bào)道。因此，從群落尺度研究青藏高原典型高寒草甸植被物種在不同模擬增溫條件下的變化規(guī)律及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制均具有重要意義，可為評(píng)價(jià)草地生態(tài)系統(tǒng)的敏感性和脆弱性提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

研究區(qū)位于中國(guó)科學(xué)院凍土工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室青藏高原研究基地(簡(jiǎn)稱北麓河試驗(yàn)站)，地理坐標(biāo)為34°49′33.98″-34°49′36.58″ N，92°55′57.19″-92°56′06.32″ E，平均海拔4 630 m。該地屬青藏高原干旱氣候區(qū)，年均氣溫為-5.9 ℃，年均降水量267.6 mm，年均潛在蒸散量1 316.9 mm，年均風(fēng)速4.1 m·s-1，凍結(jié)期為9月至翌年4月。植被屬高寒草甸類型，以高山嵩草(Kobresiatibetica)為建群種，伴生有矮火絨草(Leontopodiumnanum)、美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra)、藏嵩草(K.tibetica)、黑褐苔草(Carexmoorcroftii)、細(xì)小棘豆(Oxytropispusilla)等，以莎草科和菊科的植物為主，蓼科的珠芽蓼(Polygonumviviparum)也較為常見(jiàn)，植被蓋度達(dá)83%[20]。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

模擬增溫試驗(yàn)采用紅外輻射法[3,23]進(jìn)行，即對(duì)樣地的增溫通過(guò)安裝紅外輻射器(MR-2420,Kalglo Electronics Inc.,Bethlehem,PA,USA)來(lái)實(shí)現(xiàn)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，5次重復(fù)，即沿海拔梯度劃定5個(gè)區(qū)組，同一區(qū)組內(nèi)海拔高度基本一致，并盡可能選擇樣地的微地形、土壤狀況和植被組成上的高度相似，以提高模擬增溫試驗(yàn)的精確性和區(qū)組樣地的代表性。區(qū)組Ⅰ和區(qū)組Ⅱ位于等海拔區(qū)域內(nèi)，海拔高度變幅為4 633.5～4 634.0 m，區(qū)組Ⅲ和Ⅴ位于等海拔區(qū)域內(nèi)，海拔變幅4 633.0～4 633.5 m。區(qū)組間相距50 m左右。每個(gè)區(qū)組內(nèi)隨機(jī)布設(shè)W1(1.88 ℃)和W2(3.19 ℃)2個(gè)增溫樣方和1個(gè)對(duì)照樣方(CK)，樣方面積2 m×2 m，每個(gè)增溫樣方內(nèi)距地表1.5 m處懸掛1個(gè)紅外輻射器(165 cm×15 cm)向下輻射增溫，對(duì)照不增溫樣方內(nèi)懸掛同形不銹鋼環(huán)以消除增溫器誤差。每個(gè)區(qū)組內(nèi)除增溫處理外，其它環(huán)境條件基本一致。以樣地內(nèi)的主要植物種美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra)、黑褐苔草(Carexmoorcroftii)和珠芽蓼(Polygonumviviparum)為研究對(duì)象于生長(zhǎng)季測(cè)量增溫對(duì)這3種植被的生理和生態(tài)指標(biāo)的影響。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

11月23日，成都市新都區(qū)某還在施工的新建住宅小區(qū)內(nèi)，家家戶戶的陽(yáng)臺(tái)成為私家花園，種上了綠植，從空中俯瞰十分震撼，這也是當(dāng)?shù)厥讉€(gè)“垂直森林”住宅小區(qū)。據(jù)了解，第四代住房重點(diǎn)在于增加可供綠化種植的平面面積，提高綠視率，為植物的生長(zhǎng)尋找新空間，發(fā)展垂直綠化從而就也成為改善現(xiàn)代城市生態(tài)環(huán)境的有效手段。

1.3.2光合速率測(cè)定由于研究區(qū)植物生長(zhǎng)季開(kāi)始晚，生長(zhǎng)期短，5月開(kāi)始返青，11月開(kāi)始萎黃越冬，植物個(gè)體通常在7-8月份光合生理指標(biāo)相對(duì)穩(wěn)定[25]。 在2011年7月和8月及2012年7月份選擇晴朗的天氣測(cè)定2～3次光合生理指標(biāo)，共測(cè)定9次，9次測(cè)量的平均值作為該植物的光合生理參數(shù)。光合生理指標(biāo)采用便攜式光合儀(Li-6400 xt,Li-cor,Inc.Lincoln,NE,USA)測(cè)定，測(cè)定方法及過(guò)程如下：

在各區(qū)組樣地對(duì)照樣方和增溫樣方中，分別隨機(jī)選取3種植物樣株各3株，用便攜式光合儀在晴天的上午或者下午光照充足且相對(duì)穩(wěn)定的時(shí)間內(nèi)測(cè)定完全展開(kāi)的葉片的光合作用，每株重復(fù)測(cè)定5次。珠芽蓼單個(gè)葉片可以填充滿葉室，直接測(cè)定，美麗風(fēng)毛菊和黑褐苔草兩個(gè)物種的葉片面積都小于6 cm2，這兩個(gè)物種的葉片長(zhǎng)度大于3 cm，測(cè)定時(shí)在葉片的根部用膠帶將葉片并排粘在一起以填充滿葉室，然后掃描依次讀取3種植物的瞬時(shí)凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等光合特性指標(biāo)。

1.3.3葉綠素含量測(cè)量將2011年7月份用于測(cè)定光合作用的葉片放入2 mL的離心管中。所有的離心管放入保鮮盒帶回實(shí)驗(yàn)室。取不同物種的植物葉片，擦干凈葉片表面的污物，用二次蒸餾水沖洗，剪碎(去掉中脈)。稱取每種植物的新鮮樣品0.2 g，共3份，分別放入瑪瑙研缽中，加入少量的石英砂及2～3 mL 95%乙醇，研成漿，再加乙醇10 mL，繼續(xù)研磨至葉片組織變白，靜置3～5 min。取一張濾紙，置漏斗中，用乙醇濕潤(rùn)，沿玻璃棒把提取液導(dǎo)入漏斗中，過(guò)濾到25 mL棕色容量瓶中，用少量乙醇沖洗研缽，研棒及殘?jiān)鼣?shù)次。用移液槍吸取乙醇，將濾紙上的葉綠體色素全部沖洗如容量瓶中。最后用乙醇定容至25 mL，搖勻。把葉綠素提取液倒入石英比色杯中。以95%乙醇為空白，在波長(zhǎng)665和649 nm下測(cè)定吸光度[26]。

葉綠素a=[137×(A665-0.055 011)-5.76×(A649-0.053 367)]/鮮葉重；

葉綠素b=[25.8×(A649-0.053 367)-7.6×(A665-0.055 011)]/鮮葉重；

葉綠素=葉綠素a+葉綠素b。

式中，A665和A649為葉綠素溶液在波長(zhǎng)665 nm和波長(zhǎng)649 nm時(shí)的吸光度。

1.4數(shù)據(jù)處理方法

增溫對(duì)植被生理和生態(tài)參數(shù)的影響采用雙因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)的方差分析。將物種和增溫處理分別作為試驗(yàn)因子，研究物種間和處理間的差異，同時(shí)研究這兩個(gè)因素的交互效應(yīng)來(lái)揭示增溫在不同物種間是否存在差異。方差分析采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行，多重比較選用Duncan法。文中圖的繪制采用Excel 2003版軟件完成，采用標(biāo)準(zhǔn)誤作誤差線。

2結(jié)果

2.1高寒草甸物種頻度和植被高度對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

物種頻度是反映植被群落特征的重要指標(biāo)。在本研究各區(qū)組樣地15個(gè)樣方范圍內(nèi)，平均而言，物種頻度從高到低依次為黑褐苔草(8.29%)>美麗風(fēng)毛菊(4.91%)>珠芽蓼(4.76%)。W2處理下3種草甸物種平均頻度均最高 (9.47%，n=15，CV=129.4%)，對(duì)照居中(4.38%，n=15，CV=111.6%)，W1處理下3種物種平均頻度均最低(4.11%，n=15，CV=149.3%)。增溫處理對(duì)3種物種出現(xiàn)頻度的影響也因物種的不同而異(圖1)，隨模擬增溫程度加大黑褐苔草頻度呈持續(xù)增加趨勢(shì)，W1和W2使黑褐苔草頻度分別較對(duì)照提高了89.5%和264.9%，美麗風(fēng)毛菊和珠芽蓼頻度基本呈先下降后增加的趨勢(shì)，珠芽蓼頻度變異程度最大(CV=184.7%)，W1較對(duì)照下降68.5%，W2較對(duì)照提高164.8%。對(duì)照條件下，隨著生長(zhǎng)季節(jié)的延后，高寒草甸優(yōu)勢(shì)種美麗風(fēng)毛菊和黑褐苔草頻度均呈下降趨勢(shì)，珠芽廖在8月頻度最高(圖2)。W1增溫降低了美麗風(fēng)毛菊和珠芽蓼的頻度，但差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05),W2增溫降低了美麗風(fēng)毛菊的頻度，卻增加了黑褐苔草和珠芽蓼的頻度，其中對(duì)黑褐苔草頻度的正效應(yīng)達(dá)顯著水平(P<0.05)，且隨生長(zhǎng)季節(jié)的延后趨勢(shì)愈加明顯(圖1，2)。

圖1　植被高度和頻度對(duì)模擬增溫響應(yīng)的比較

注：W1,增溫1.88;W2,增溫3.19 ℃。不同小寫(xiě)字母表示不同物種與不同增溫處理組合間差異極顯著(P<0.05)。下同。

Note: W1and W2simulated warming 1.88 and 3.19 ℃, respectively. Different lower case letters show great significant difference among combinations of different species and warming treatments at 0.05 level. The same below.

圖2　高寒草甸3種植物頻度對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

高寒草甸3個(gè)物種間植被平均高度存在顯著差異(F=41.542，P<0.01)，植株高度從高到低依次為黑褐苔草(8.31±0.39，n=14，CV=22.37%)>珠芽蓼(4.87±0.46，n=10，CV=45.61%)>美麗風(fēng)毛菊(2.51±0.52，n=8，CV=24.06%)。W2處理下3種草甸植被平均高度最高(7.13±2.31，n=11，CV=32.42%，95%置信區(qū)間為5.37～7.32 cm)，對(duì)照處理的水平居中(5.53±3.68，n=11，CV=66.49%，95%置信區(qū)間為3.84～5.69 cm)，W1處理下植被平均高度最低(4.61±2.41，n=10，CV=52.36%，95%置信區(qū)間為3.40～5.40 cm)。增溫處理對(duì)3種物種植被高度的影響也因物種的不同而異，珠芽蓼對(duì)增溫最為敏感，而美麗風(fēng)毛菊和黑褐苔草植被高度先降低后增加，響應(yīng)機(jī)制較為一致(圖1，3)。在7-9月，各增溫處理中，物種植被高度隨生長(zhǎng)季節(jié)的延后均呈減小趨勢(shì)(P=0.05)，7月植株最高，8月開(kāi)始減小，9月最低。降低程度也因物種的不同而異，其中，美麗風(fēng)毛菊下降程度均未達(dá)顯著水平(P>0.05)，黑褐苔草的降低程度均達(dá)顯著水平(P<0.05)，珠芽蓼在W2增溫樣地植被高度顯著下降，而在W1和不增溫樣地,下降程度不顯著。與對(duì)照相比較，隨增溫加大黑褐苔草的頻度和珠芽廖的高度呈持續(xù)增加趨勢(shì)，W2使珠芽廖頻度明顯增加，高度顯著提高。

圖3　高寒草甸3種植物高度對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

對(duì)物種頻度和高度的方差分析表明，試驗(yàn)區(qū)組間物種頻度與高度差異均不顯著(P>0.05)。3個(gè)物種間與3個(gè)增溫處理間頻度的差異性也均未達(dá)到顯著水平(表1)，而3個(gè)增溫處理間物種高度的差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。物種與增溫處理的互作效應(yīng)對(duì)頻度與高度的影響均不顯著。

2.2高寒草甸植被葉綠素含量對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

增溫處理對(duì)草甸植被葉綠素含量具有極顯著影響(P<0.01)(表2)，影響程度因物種和葉綠素種類的不同而異。草甸植被葉綠素含量從高到低依次為黑褐苔草>珠芽蓼>美麗風(fēng)毛菊。W1增溫顯著提高了黑褐苔草的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量(P<0.05)，顯著降低了美麗風(fēng)毛菊的葉綠素a含量。W2增溫顯著提高了美麗風(fēng)毛菊a、b和總?cè)~綠素含量及黑褐苔草的葉綠素b和總?cè)~綠素含量，增溫處理對(duì)珠芽蓼的葉綠素含量影響不大(圖4)。增溫顯著降低了葉綠素a/b值，降低程度隨物種的不同而異，隨模擬增溫的升高，珠芽蓼葉綠素a/b值先升高后降低，而黑褐苔草和美麗風(fēng)毛菊a/b值先下降后又升高，美麗風(fēng)毛菊變化更加顯著(圖4)。

方差分析結(jié)果表明，葉綠素a和總?cè)~綠素含量在區(qū)組間和物種間的差異性均不顯著(P>0.05)，而葉綠素b和a/b在物種間的差異性均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。增溫處理間物種葉綠素含量的差異性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。物種與增溫處理對(duì)葉綠素a、總?cè)~綠素、葉綠素a/b的互作效應(yīng)也達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，而對(duì)葉綠素b含量的互作效應(yīng)則不顯著(P>0.05)(表2)。

2.3高寒草甸植被光合特性對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

在不同增溫處理?xiàng)l件下，美麗風(fēng)毛菊和珠芽蓼的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度雖出現(xiàn)差異，但其差異性均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。黑褐苔草的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在3種增溫處理下都顯著小于美麗風(fēng)毛菊和珠芽蓼的(P<0.01)，只有胞間CO2濃度差異不顯著(P>0.05)(表3)。本研究范圍內(nèi)，物種間光合特性存在極顯著差異(P<0.01)，增溫對(duì)3種植物的凈光合(P=0.643)和蒸騰速率(P=0.714)均沒(méi)有顯著影響(表5)。

光合特性指標(biāo)間的相關(guān)分析(表4)表明，不同增溫處理?xiàng)l件下，凈光合速率與蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而與胞間CO2濃度間的相關(guān)性不顯著(P>0.05)。在W1增溫和對(duì)照條件下，氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率和胞間CO2濃度間均呈極顯著正相關(guān)，增溫條件下其相關(guān)程度均增大，當(dāng)增溫溫度升高至W2后出現(xiàn)差異，氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度間呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，但與蒸騰速率間的正相關(guān)達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

表1　模擬增溫與物種間物種頻度和植被高度的方差分析結(jié)果(F值)

注： “**”表示P<0.01，“*”表示P<0.05。表2同。

Note: ‘**’ indicateP<0.01，‘*’ indicatesP<0.05. The same in Table 2.

表2　3個(gè)模擬增溫處理與3種高寒草甸植物葉綠素含量的方差分析

圖4　不同草甸植物葉綠素對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

對(duì)光合指標(biāo)方差分析結(jié)果(表5)表明，物種蒸騰速率在區(qū)組間的差異性達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其余光合特性指標(biāo)在區(qū)組間的差異性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。3種物種間氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率的差異性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，而胞間CO2濃度的差異性均不顯著(P>0.05)。3個(gè)增溫處理間物種的光合特性指標(biāo)差異性均不顯著(P>0.05)，物種與增溫處理的互作效應(yīng)也未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明高寒草甸物種的光合特性隨模擬增溫處理和物種的不同而異，物種光合特性對(duì)模擬增溫的響應(yīng)機(jī)制趨于一致，但影響的程度存在種間差異。

表3　增溫對(duì)3種植物主要光合參數(shù)的影響

注：同列不同小寫(xiě)字母表示不同物種與不同增溫處理組合間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters show significant difference among combination of different species and warming treatments at 0.05 level.

表4　不同模擬增溫條件下3種高寒草甸植物主要光合指標(biāo)間的相關(guān)性

注： “**”表示相關(guān)極顯著(P<0.01)，“*”表示相關(guān)顯著(P<0.05)，“ns”表示未顯著相關(guān)(P>0.05)。下同。

Note: * and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level，respectively; ‘ns’ indicate no significant correlation at 0.05 level. The same below.

表5　模擬增溫與物種間植物主要光合指標(biāo)的方差分析結(jié)果(F值)

3討論與結(jié)論

地球暖化可促進(jìn)植物的遷徙與入侵[16]。位于青藏高原腹地的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)目前植物所處的環(huán)境溫度普遍低于植物生長(zhǎng)的最優(yōu)溫度，因此增溫通常都會(huì)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和生物量積累[27]。周華坤等[28]研究表明，在溫室內(nèi)氣溫、地表溫度、土壤層溫度分別增加1.47、1.54和1.00 ℃的增溫條件下，組成祁連山南坡的高寒草甸主要種群的高度、蓋度和重要值均有提高，種群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，雖然雜草生物量減小了21.13%，但是由于禾草和莎草地上生物量增加，總地上生物量增加3.53%。而在川西地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，雜草牛尾蒿(Artemisiadubia)(菊科蒿屬)的地上生物量顯著增加[5]。李娜等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)較對(duì)照提高2.98 ℃時(shí)，高寒草甸與沼澤草甸總生物量均增加，但5.52 ℃時(shí)抑制了高寒草甸的這種促進(jìn)作用。趙建中等[30]研究揭示，高寒草甸的建群種植物的生物量隨增溫幅度的升高(2.1、2.2、2.9 ℃)先增大后減小。本研究中，珠芽蓼、美麗風(fēng)毛菊和黑褐苔草物種頻度在樣方間和季節(jié)間變異均較大，強(qiáng)變異顯示出3個(gè)物種群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空鑲嵌性較突出，造成群落在植被特征上表現(xiàn)為明顯的斑塊狀分布。自然條件下，7-9月隨生長(zhǎng)季的延后，美麗風(fēng)毛菊和黑褐苔草頻度均呈下降趨勢(shì)，珠芽廖在8月頻度最高。隨增溫的升高，物種頻度先減小后增大，增溫降低了美麗風(fēng)毛菊的頻度，卻增加了黑褐苔草和珠芽廖的頻度，且隨生長(zhǎng)季的延后愈加明顯。增溫對(duì)物種高度的影響極顯著，種間差異性更加明顯，珠芽蓼對(duì)增溫最為敏感，而美麗風(fēng)毛菊和黑褐苔草高度響應(yīng)機(jī)制較為一致。隨增溫強(qiáng)度加大，黑褐苔草的頻度和珠芽廖的高度呈持續(xù)遞增趨勢(shì)，W2使珠芽廖頻度較對(duì)照迅速增加，高度顯著提高。說(shuō)明模擬增溫可改變高寒草甸物種分布頻度和季節(jié)性分布格局，并促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，W2增溫更有利于高寒草甸植物的生長(zhǎng)發(fā)育，這也印證了石福孫等[27]的研究結(jié)果，這可能是因?yàn)樵鰷卮龠M(jìn)了高寒草甸土壤中碳磷循環(huán)[31]，改善了土壤理化特性的緣故。

植物葉片的光合作用與呼吸作用的平衡決定著凈碳固定，對(duì)于氣候變化與生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的反饋具有重要的意義。葉片尺度凈光合增加是生物量增加的主要機(jī)制[3]。Liang等[32]研究表明，增溫可使葉片的凈光合平均增加6.13%。C4植物對(duì)增溫的正響應(yīng)強(qiáng)度大于C3植物。環(huán)境溫度越高，增溫對(duì)葉片凈光合的正效應(yīng)越低。不同物種的凈光合對(duì)增溫的影響存在差異，禾草光合速率增溫后增加了12.3%，而雜草光合速率變化不明顯。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的演化適應(yīng)，高寒草甸植被一般細(xì)胞內(nèi)葉綠體較小，數(shù)量多，使得光合膜面積增加，有利于更多光合產(chǎn)物的合成[33]。本研究中，模擬增溫對(duì)草甸植被葉綠素含量具有極顯著影響，物種光合色素對(duì)增溫的響應(yīng)存在顯著的互作效應(yīng)， W1條件下黑褐苔草增加程度最大，總?cè)~綠素含量較對(duì)照提高13.15%，W2條件下美麗風(fēng)毛菊增加程度最大，總?cè)~綠素含量較對(duì)照提高25.55%，高寒草甸光合特性對(duì)模擬增溫的響應(yīng)機(jī)制存在顯著的種間差異性和樣地差異性，但增溫對(duì)3種植物的光合特性指標(biāo)均無(wú)顯著影響。各增溫條件下黑褐苔草的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均最小，美麗風(fēng)毛菊和珠芽蓼接近。凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度間均呈極顯著正相關(guān)，而與胞間CO2濃度間的相關(guān)性不顯著。說(shuō)明在氣候變暖背景下，物種葉綠素含量提高，葉綠素a/b值下降，但光合特性指標(biāo)變化不明顯，這可能是因?yàn)榄h(huán)境溫度越高，增溫對(duì)高寒草甸植物葉片光合特性的正效應(yīng)越低的緣故，這與盧存福和賁桂英[33]的研究結(jié)果相一致。

綜上所述，美麗風(fēng)毛菊、黑褐苔草和珠芽廖是構(gòu)成青藏高原高寒草甸的優(yōu)勢(shì)植物種，模擬增溫可改變3種植被的頻度分布。隨著本研究中模擬溫度的增加，均促進(jìn)了3種高寒草甸植被的生長(zhǎng)，在全球變暖背景下有限的增溫范圍內(nèi)，模擬增溫延后了黑褐苔草和珠芽廖的生長(zhǎng)季和青草期，提高了生長(zhǎng)量，有利于畜牧業(yè)生產(chǎn)。然而本研究中僅有兩個(gè)模擬增溫梯度，還需進(jìn)一步考慮當(dāng)溫度持續(xù)增高時(shí)物種的響應(yīng)。另外，模擬增溫處理后的樣方其微氣象特征均會(huì)發(fā)生變化，本研究?jī)H討論了溫度的變化情況，更多的微氣象因素包括光照、水分等有待進(jìn)一步觀測(cè)和分析，下一步研究的重點(diǎn)將是對(duì)高寒草甸物種群落組成和土壤微生態(tài)系統(tǒng)的研究。

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(責(zé)任編輯王芳)

Response of vegetation characteristics in the alpine meadow ecosystem to simulated temperature enhancement——A case study of permafrost regions on the Qinghai-Tibet Plateau, China

Chen Xiang1，2, Peng Fei1, You Quan-gang1, Wang Tao1, Xue Xian1

(1.Key Laboratory of Desert and Desertification, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China;2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Abstract:Infrared heater was used to simulate temperature enhancement in the field focusing on the effects of temperature enhancement on the growth and photosynthetic characteristics of three alpine plants: Polygonum viviparum, Saussurea superb, and Carex atrofusca in order to provide basis for estimating the sensitivity and friability of the meadow ecosystem in the permafrost region on the Qinghai-Tibet Plateau, China. The results showed that the simulated warming W1 (1.88 ℃) and W2 (3.19 ℃) could all alter the distributing frequency and season pattern of the alpine plant species. Compared with the CK, the W1 temperature enhancement brought different changes to different plants under which the height, frequency and chlorophyll contents of the S. pulchra were decreased but the values of the P. viviparum and C. atrofusca were increased. The W2 warming evidently increased the height, frequency, and chlorophyll content of the P. viviparum and C. atrofusca but significantly (P<0.05) decreased the ratio of chlorophyll a to b of the S. pulchra resulted in its decreases in the height, frequency, and chlorophyll content. It showed significant differences in the photosynthesis indicators among the plant species, especially among the plots. All above indicates that the warming can improve the growth and development of the grazing plants in the alpine meadow and prolong their green grass duration resulting in benefit to the livestock production but the vegetation distribution evidently variegated.

Key words:Qinghai-Tibet Plateau; alpine meadow; simulated warming; vegetation features; response

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0395

*收稿日期：2015-07-13

通信作者：彭飛(1984-)，男，陜西咸陽(yáng)人，助理研究員，博士，主要從事全球變化生態(tài)研究。E-mail: pengfei@lzb.ac.cn 王濤(1959-)，男，上海人，研究員，博導(dǎo)，博士，主要研究方向?yàn)樯衬h(huán)境與沙漠化治理。E-mail: wangtao@lzb.ac.cn

中圖分類號(hào)：S812.29

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)5-0825-10*1

Corresponding author：Peng FeiE-mail：pengfei@lzb.ac.cn

陳翔,彭飛,尤全剛,王濤,薛嫻.高寒草甸植被特征對(duì)模擬增溫的響應(yīng)——以青藏高原多年凍土區(qū)為例.草業(yè)科學(xué),2016,33(5)：825-834.

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前植物生產(chǎn)層

接受日期：2015-10-09基金項(xiàng)目：自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(41301211、41301210、41201195)；中科院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所人才成長(zhǎng)基金項(xiàng)目(Y351191001)

第一作者：陳翔(1991-)，女，甘肅隴西人，在讀碩士生，主要從事全球變化生態(tài)研究。E-mail: chenxx1991@126.com