西南喀斯特地區(qū)不同齡級(jí)野生板栗光合日動(dòng)態(tài)差異

王健+宋淑珍+楊青+孟慶杰+霍如雪

摘要：為了研究西南喀斯特地區(qū)野生板栗不同齡級(jí)的光合特性差異，利用英國(guó)Lcpro+光合測(cè)定儀對(duì)西南喀斯特地區(qū)的3齡苗和6齡苗野生板栗的光合日變化特征進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明：3齡苗野生板栗的日均凈光合速率為7.3 μmol/（m2·s）（以CO2計(jì)）、蒸騰速率為4.26 mmol/（m2·s）（以H2O計(jì)）、水分利用效率1.90 μmol/mmol；6齡苗野生板栗的日均凈光合速率為6.61 μmol/（m2·s）（以CO2計(jì)）、蒸騰速率為3.47 mmol/（m2·s）（以H2O計(jì)）、水分利用效率為2.02 μmol/mmol。3齡苗由于苗種生理發(fā)育尚未完全，光合作用受外界環(huán)境影響較為敏感，尤其是光合有效輻射是3齡苗板栗凈光合速率的主要限制因子。6齡苗的凈光合速率則與胞間CO2濃度密切相關(guān)，胞間CO2濃度作為植物葉片光合作用的物質(zhì)來(lái)源，對(duì)掛果期來(lái)說(shuō)十分重要。3齡苗的蒸騰速率與大氣溫度密切相關(guān)，說(shuō)明野生板栗幼苗期的蒸騰速率嚴(yán)格受到大氣溫度的控制。6齡苗的蒸騰速率首先受到大氣溫度的嚴(yán)格制約，其次受到光照度的影響，比3齡苗更符合植物進(jìn)化演替規(guī)律，也更加趨向植物體的成熟發(fā)展。

關(guān)鍵詞：石漠化；野生板栗；凈光合速率；日動(dòng)態(tài)

中圖分類(lèi)號(hào)： S664.201

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）04-0237-03

植物體中超過(guò)90%的干物質(zhì)都來(lái)自葉片的光合同化作用，研究植物葉片的光合作用特性，對(duì)制定合理的栽培措施、提高產(chǎn)量和品質(zhì)均有十分重要的意義[1]。植物的葉片結(jié)構(gòu)特征、光合特性與其所處的環(huán)境密切相關(guān)，植物會(huì)根據(jù)生境條件改變表現(xiàn)出不同的適應(yīng)機(jī)制，均可以通過(guò)植物光合特性、葉片性狀及它們之間的關(guān)系反映出來(lái)[2-7]。西南喀斯特生態(tài)系統(tǒng)是受喀斯特環(huán)境制約的生態(tài)系統(tǒng)[8]，受地下、地上2層地質(zhì)地貌環(huán)境的影響，喀斯特環(huán)境地表極易發(fā)生干旱，該地區(qū)植被多表現(xiàn)出旱生、石生和嗜鈣等適應(yīng)機(jī)制。為此，研究該區(qū)域潛在的野生經(jīng)濟(jì)林木要特別考慮環(huán)境因素對(duì)植物光合特性的影響。

板栗（Castanea mollissima）為殼斗科栗屬植物，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種，是世界著名干果，也是農(nóng)區(qū)重要的果品產(chǎn)出，栽培及經(jīng)營(yíng)歷史悠久，分布非常廣泛，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，深受?chē)?guó)內(nèi)外廣大消費(fèi)者的歡迎和產(chǎn)區(qū)農(nóng)民群眾喜愛(ài)；同時(shí)，板栗的木材還是上等家具與工藝品的原材料，其開(kāi)發(fā)利用價(jià)值已引起國(guó)內(nèi)外的廣泛關(guān)注[9]。

同一種植物，因其樹(shù)齡、品種、種源地的差異會(huì)表現(xiàn)出光合特性差異。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)野生板栗的研究多集中于板栗的微觀(guān)生理如真菌、遺傳等，以及品質(zhì)與資源開(kāi)發(fā)等[10-18]，對(duì)不同齡級(jí)的光合差異研究尚屬空白。本研究主要分析了西南喀斯特地區(qū)不同齡級(jí)野生板栗的光合生理日變化特征，以期為我國(guó)喀斯特地區(qū)野生板栗資源的開(kāi)發(fā)與科學(xué)研究提供一定依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

試驗(yàn)地研究位于貴州野生板栗廣泛分布的貴州省畢節(jié)市撒拉溪鎮(zhèn)喀斯特石漠化山區(qū)（105°02′～105°08′E，27°11′～27°16′N(xiāo)），屬于長(zhǎng)江流域?yàn)踅盗鶝_河支流上游，為喀斯特高原山地輕中度石漠化分布區(qū)，高中山地貌基巖裸露嚴(yán)重，土層淺薄，水土流失嚴(yán)重。該地區(qū)氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均日照時(shí)間為1 360 h，年平均降水量為984.4 mm。原始植被以板栗、火棘[Pyracantha fortuneana （Maxim.） L.]為主。

1.2 試驗(yàn)材料

選取3、6齡苗的野生板栗作為研究材料。

1.3 試驗(yàn)方法

2014年4月，于晴天進(jìn)行光合測(cè)定的田間試驗(yàn)，在08：00—18：00時(shí)段內(nèi)，取中間時(shí)段，每隔2 h測(cè)定1次，共測(cè)6次；2種試驗(yàn)材料隨機(jī)選取3株，每株選取植株3張向陽(yáng)葉片進(jìn)行試驗(yàn)，取均值。光合測(cè)定儀器采用英國(guó)ADC Bioscientific公司生產(chǎn)的Lcpro+光合儀，測(cè)定葉室采用紅藍(lán)光源葉室，測(cè)定葉片瞬時(shí)凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）（以CO2計(jì)）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）（以H2O計(jì)）]、CO2氣孔導(dǎo)度[Gs，mol/（m2·s），以H2O計(jì)]、細(xì)胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、大氣溫度（T，℃）、光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]等指標(biāo)。水分利用效率 WUE=Pn/Tr（μmol CO2/mmol H2O），主要反映植物體吸收CO2和蒸騰水分消耗的關(guān)系。利用SPSS 20軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，Excel 2007軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 大氣參數(shù)日的變化特征

由圖1可見(jiàn)，試驗(yàn)日光合有效輻射PAR在08：00為1 044.17 μmol/（m2·s），隨后逐漸升高，在12：00為1 998.08 μmol/（m2·s）；在18：00為1 d中最低值，為525.92 μmol/（m2·s），日均值（1 365.97±18.34） μmol/（m2·s）。大氣溫度在08：00為23.15 ℃，14：00出現(xiàn)最高值41.82 ℃，18：00降低到25.68 ℃，日均值為（30.99±0.02） ℃。

2.2 凈光合速率的日變化特征

3、6齡苗的凈光合速率日均值分別為（7.31±0.27）、（6.61±0.11） μmol/（m2·s），3齡苗的日均凈光合速率要高于6齡苗。由圖2可見(jiàn)，3齡苗與6齡苗的凈光合速率日變化曲線(xiàn)變化趨勢(shì)較為相似，均為“雙峰”型曲線(xiàn)。3齡苗的凈光合速率從08：00開(kāi)始增長(zhǎng)，在12：00達(dá)到峰值，在14：00出現(xiàn)光合“午休”谷值，在16：00略有上升，形成次峰值；光合“午休”現(xiàn)象推遲到14：00，說(shuō)明3齡苗對(duì)強(qiáng)光照敏感反應(yīng)較為遲緩。6齡苗的凈光合速率曲線(xiàn)日變化變化幅度較3齡苗小，在08：00—10：00之間凈光合速率上升迅速，10：00出現(xiàn)峰值，在14：00出現(xiàn)次峰值，出現(xiàn)光合“午休”谷值低于6齡苗，光合“午休”現(xiàn)象不如3齡苗明顯。

2.3 蒸騰速率的日變化特征

3、6齡苗野生板栗的蒸騰速率日均值分別為（4.26±0.13）、（3.47±0.02） mmol/（m2·s），3齡苗的日均蒸騰速率同樣高于6齡苗。從圖3可見(jiàn)，3、6齡苗的蒸騰速率日變化曲線(xiàn)趨勢(shì)大致相同，均為單峰型曲線(xiàn)，在14：00出現(xiàn)最大值，18：00出現(xiàn)最低值；略有區(qū)別的是3齡苗的最大峰值要明顯高于6齡苗，且14：00以后3齡苗蒸騰作用更為強(qiáng)烈。

2.4 水分利用效率日變化特征

3、6齡苗野生板栗的水分利用效率日均值分別為（1.91±0）、（2.02±0）μmol/mmol。由圖4可見(jiàn)，3齡苗與6齡苗的水分利用效率日變化曲線(xiàn)變化趨勢(shì)接近但也存在一定差異，尤其是08：00—10：00階段，2者水分利用效率峰值均出現(xiàn)在08：00。齡苗次峰值出現(xiàn)在14：00，6齡苗出現(xiàn)在18：00，谷值均出現(xiàn)在14：00；6齡苗日變化幅度小于3齡苗，但3齡苗在12：00之前則更為平緩。

2.5 氣孔導(dǎo)度的日變化特征

由圖5可知，3、6齡苗的氣孔導(dǎo)度曲線(xiàn)走勢(shì)一致，變化幅度有所差異，2者均在08：00出現(xiàn)最大值，14：00出現(xiàn)午間低值，18：00出現(xiàn)最低值，8：00、16：00差異較大，日均值分別為（0.14±0.01）、（0.10±0） mol/（m2·s）。

2.6 胞間CO2濃度的日變化特征

3、6齡苗的胞間CO2濃度日均值分別為（245.94±5.84）、（225.17±2.12）μmol/mol。由圖6可知，6齡苗野生板栗的胞間CO2濃度曲線(xiàn)變化較為平緩，1 d間差異不明顯，3齡苗則幅度變化明顯，具有明顯的谷值與峰值；兩者最大值均出現(xiàn)在08：00，3齡苗次峰值出現(xiàn)在14：00，6齡苗則出現(xiàn)在18：00。

2.7 光合速率、蒸騰速率與各因子的相關(guān)性

由表1可知，3齡苗野生板栗的凈光合速率與光合有效輻射相關(guān)性顯著，與其他因子相關(guān)性不明顯。6齡苗野生板栗的凈光合速率與胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他因子相關(guān)性不明顯。3齡苗野生板栗的蒸騰速率與大氣溫度顯著相關(guān)，與其他因子相關(guān)性不明顯。6齡苗野生板栗的蒸騰速率與光合有效輻射顯著相關(guān)，與大氣溫度極顯著相關(guān)，與其他因子相關(guān)性不明顯。

4 結(jié)論與討論

光合作用、蒸騰作用是植物重要的生命活動(dòng)，其中光合作用是植物生長(zhǎng)的生理基礎(chǔ)物質(zhì)積累來(lái)源，蒸騰作用耗水則是樹(shù)木水分散失的主要途徑與吸收地下水的方式，水分利用效率則是評(píng)價(jià)植物水分消耗、利用能力的主要指標(biāo)[19]。植物生理的葉片溫度高影響了酶的活性，進(jìn)而影響了植物本身的生化反應(yīng)和光合速率，同時(shí)光照度也影響光合日變化的進(jìn)程[25]。3齡苗為野生板栗的幼苗期，此時(shí)由于苗種生理發(fā)育尚未完全，光合作用受外界環(huán)境影響較為敏感，尤其是光合有效輻射，是3齡苗板栗凈光合速率的主要限制因子。6齡苗為野生板栗的掛果初期，此時(shí)植物的凈光合速率則與胞間CO2濃度密切相關(guān)，胞間CO2濃度作為植物葉片光合作用的物質(zhì)來(lái)源，對(duì)掛果期板栗來(lái)說(shuō)十分重要。3齡苗的蒸騰速率與大氣溫度密切相關(guān)，說(shuō)明野生板栗幼苗期的蒸騰速率嚴(yán)格受到大氣溫度的控制。6齡苗的蒸騰速率首先受到大氣溫度的嚴(yán)格制約，其次受到光照度的影響，比3齡苗更符合植物進(jìn)化演替規(guī)律，也更加趨向植物體的成熟發(fā)展。

試驗(yàn)結(jié)果中3齡苗的凈光合速率要高于6齡苗，說(shuō)明其處于生長(zhǎng)期進(jìn)行光合作用的能力遠(yuǎn)高于6齡苗的掛果期板栗；同時(shí)，3齡苗的蒸騰作用更易受外界影響，同時(shí)與其所處時(shí)期關(guān)系密切，導(dǎo)致其蒸騰速率高于6齡苗。6齡苗的板栗已經(jīng)進(jìn)入生產(chǎn)期，逐漸適應(yīng)了環(huán)境變化，水分利用效率高于生長(zhǎng)期的3齡苗。

綜上所述，野生板栗是西南喀斯特地區(qū)的重要野生經(jīng)濟(jì)林種，適應(yīng)范圍較大，在南北方均可推廣種植，并且能夠很好地適應(yīng)石漠化地區(qū)貧瘠淺薄的土壤，并且經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)研究表明生態(tài)效益與社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益顯著?？λ固丨h(huán)境由于特殊地質(zhì)背景，在該地區(qū)培育馴化野生經(jīng)濟(jì)林時(shí)要充分考慮樹(shù)種的光合生理特性，較高的凈光合速率和較低的蒸騰速率充分利用喀斯特稀缺的水分資源，同時(shí)產(chǎn)生更多的物質(zhì)累積，提高潛在的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)效益。總體來(lái)說(shuō)，要研究不同板栗與不同經(jīng)濟(jì)林間種提高光合作用效率，探索經(jīng)濟(jì)林喬-灌結(jié)合，增加地表覆蓋度，減少土壤侵蝕。

參考文獻(xiàn)：

[1]池永寬，熊康寧，王元素，等. 西南石漠化地區(qū)兩種經(jīng)濟(jì)林木光合日動(dòng)態(tài)特征[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2015，33（1）：45-49，55.

[2]Manes F，Seufert G，Vitale M. Ecophysiological studies of Mediterranean plant species at the Castelporziano estate[J]. Atmospheric Environment，1997，31（1）：51-60.

[3]Cao B，Dang Q L，Zhang S. Relationship between photosynthesis and leaf nitrogen concentration in ambient and elevated [CO2] in white birch seedlings[J]. Tree Physiology，2007，27（6）：891-899.

[4]Midgley G F，Aranibar J N，Mantlana K B，et al. Photosynthetic and gas exchange characteristics of dominant woody plants on a moisture gradient in an African savanna[J]. Global Change Biology，2004，10（3）：309-317.

[5]Ueda Y S，Nishihara H，Tomita Y O. Photosynthetic response of Japanese rose species Rosa bracteata and Rosa rugosa to temperature and light[J]. Scientia Horticulturae，2000，84（3/4）：365-371.

[6]John R，Dalling J W，Harms K E，et al. Soil nutrients influence spatial distributions of tropical tree species[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2007，104（3）：864-869.

[7]Guo W H，Bo L，Huang Y M，et al. Effects of different water stresses on eco-physiological characteristics of Hippophae rhamnoides seedlings[J]. Acta Botanica Sinica，2003，45（10）：1238-1244.

[8]熊康寧，池永寬.中國(guó)南方喀斯特生態(tài)系統(tǒng)面臨的問(wèn)題及對(duì)策[J]. 生態(tài)經(jīng)濟(jì)，2015，31（1）：23-30.

[9]譚方友，吳德輝，黃 河.貴州省干果生產(chǎn)現(xiàn)狀及發(fā)展對(duì)策[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2009，27（4）：126-128.

[10]郭獻(xiàn)平，李興亮，段續(xù)偉，等. 板栗野生和芽變雄花序赤霉素合成關(guān)鍵酶基因比較分析[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，17（4）：91-95.

[11]艾呈祥，沈廣寧，張 凱，等. 秦巴山區(qū)野板栗居群遺傳多樣性AFLP分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2011，12（3）：408-412.

[12]黃武剛，程麗莉，周志軍，等. 板栗野生居群遺傳多樣性研究[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2010，27（2）：227-232.

[13]柴迪迪，郭素娟，牛曉丹. 野生板栗根部菌根真菌的分離與回接效應(yīng)研究[J]. 北方園藝，2010（21）：18-21.

[14]黃武剛，程麗莉，周志軍，等. 板栗野生居群與栽培品種間葉綠體微衛(wèi)星遺傳差異初探[J]. 林業(yè)科學(xué)，2009，45（10）：62-68.

[15]馬玉敏，陳學(xué)森，何天明，等. 中國(guó)板栗3個(gè)野生居群部分表型性狀的遺傳多樣性[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2008，35（12）：1717-1726.

[16]吳得榮，王冬梅，劉 敏，等. 野生板栗群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種間競(jìng)爭(zhēng)研究[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（7）：115-118.

[17]楊 劍，涂炳坤，謝譜清，等. 湖北的主要板栗品種資源及其野生近緣種[J]. 廣西植物，2001，21（2）：187-190.

[18]邱國(guó)金. 野生板栗資源的開(kāi)發(fā)與利用[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，1993（1）：50-51.

[19]邱 權(quán)，潘 昕，李吉躍，等. 速生樹(shù)種尾巨桉和竹柳幼苗的光合特性和根系特征比較[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，34（1）：53-59.

[20]孟丙南，張俊佩，裴 東，等. 不同砧木對(duì)核桃光合特性的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2013，31（2）：32-37.賈曉梅，崔彬彬，溫陟良，等. 冬棗不同環(huán)剝寬度棗吊中內(nèi)源激素含量分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（4）：240-241.