腐胺和精胺浸種對干旱脅迫下小麥種子萌發(fā)和胚根生長的影響

裴冬麗+李成偉

摘要：以小麥品種鄭麥0856種子為研究對象，分別在濃度為10%、15%、20%的PEG（聚乙二醇）模擬滲透脅迫造成的干旱情況下，研究0.05 mmol/L、0.2 mmol/L腐胺、精胺浸種對小麥種子的萌發(fā)及生長的影響。隨著PEG的脅迫濃度增大，小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)以及胚芽的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和根長都顯著下降（P<0.05）。與無菌水浸種相比，不同濃度的腐胺和精胺浸種能顯著提高小麥在干旱脅迫下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)以及胚根的根長、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。結(jié)果表明腐胺和精受浸種能夠提高小麥在干旱脅迫下的生長適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞：腐胺；精胺；發(fā)芽率；發(fā)芽勢；根長；小麥；干旱脅迫

中圖分類號： S512.101

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）04-0155-03

小麥?zhǔn)俏覈饕r(nóng)作物之一，干旱是限制我國北方地區(qū)小麥萌芽、生長、發(fā)育的主要環(huán)境脅迫因子。多胺（polyamine，PA）是生物體代謝過程中產(chǎn)生的一類次生物質(zhì)，是具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿，主要包括腐胺（putrescine，Put）、精胺（spermine，Spm）、亞精胺（spermidine，Spd），在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育、控制形態(tài)建成、提高植物抗逆性及延緩衰老等方面具有重要作用[1-6]。目前有關(guān)多胺浸種促進(jìn)植物種子萌發(fā)、幼苗生長及抗逆性的報道較多。Put浸種能緩解Cd2+脅迫對黃瓜種子的萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用[7]。Spd浸種提高了白三葉種子在干旱脅迫下的萌發(fā)能力和幼苗生長的環(huán)境適應(yīng)性[8]。Spd浸種能促進(jìn)水稻種子的萌發(fā)及秧苗的生長能力[9-10]。Spd 和Spm浸種處理分別提高了玉米種子吸脹期間的耐冷性以及在滲透或低溫脅迫下的種子發(fā)芽力[11-12]。Spm和Put浸種能不同程度提高3個黑麥草品種的抗旱性，且Spm作用更為明顯[13]。本研究以小麥品種鄭麥0856為研究對象，采用不同濃度聚乙二醇模擬干旱脅迫環(huán)境，用不同濃度的多胺（腐胺、精胺）浸泡小麥種子，研究多胺浸種對干旱脅迫下小麥種子的萌芽及幼苗生長的影響，以期為提高干旱脅迫下小麥種子的萌發(fā)能力提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

小麥品種鄭麥0856來源于河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院；配制不同濃度的PEG6000模擬干旱脅迫。

1.2 種子處理與滲透脅迫

挑選大小一致、籽粒飽滿成熟的小麥種子，用5%次氯酸鈉消毒10 min，無菌水沖洗3次。無菌水浸泡1 h后分為5組：試驗(yàn)組分別用0.05 mmol/L腐胺、0.2 mmol/L腐胺、0.05 mmol/L 精胺、0.2 mmol/L精胺浸泡2 h；對照組用無菌水浸種2 h。浸種于避光條件下進(jìn)行。將浸種后的5個小組種子分裝至滅菌的培養(yǎng)皿中（每個培養(yǎng)皿放置3層濾紙，每個培養(yǎng)皿放30粒小麥種子），分別于無菌水，10%、15%、20%聚乙二醇溶液下培養(yǎng)，共20個處理。每個處理設(shè)置4個重復(fù)。試驗(yàn)于光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，培養(yǎng)條件為：白天25 ℃ 16 h，夜晚20 ℃ 8 h。每隔24 h在培養(yǎng)皿中添加不同濃度PEG溶液并記錄發(fā)芽情況，連續(xù)記錄7 d，第7天記錄完發(fā)芽數(shù)后，測量發(fā)芽小麥根長、胚根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量[14]。

1.3 測定方法

發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)：芽長≥籽粒長的1/2。發(fā)芽率=全部發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子粒數(shù)×100%。連續(xù)培養(yǎng)7 d，以第7天所得數(shù)據(jù)進(jìn)行計算。發(fā)芽勢=3 d內(nèi)發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子總粒數(shù)×100%。發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（7 d內(nèi)發(fā)芽數(shù)/相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)）。第7天發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束，每處理隨機(jī)抽取10株健全的幼苗，測量從基部至根系最尖端的長度作為胚根長；分離胚芽、胚根，稱取胚根鮮質(zhì)量；將胚根置于烘干箱105 ℃殺青 15 min，70 ℃ 烘干至恒質(zhì)量，測量胚根干質(zhì)量。

采用Excel 2003和SPSS16軟件分析數(shù)據(jù)，以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示每處理各指標(biāo)數(shù)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 腐胺浸種對PEG滲透脅迫下小麥種子萌發(fā)的影響

由圖1可知，PEG滲透脅迫下，小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均隨PEG濃度增大而顯著下降。未添加PEG處理下，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)分別為94.3%、93.3%、65.1%。腐胺浸種處理對未脅迫處理的小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)無顯著影響。10%PEG脅迫處理下，與不加腐胺相比，0.2 mmol/L 腐胺浸種顯著提高了小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)；15%PEG脅迫處理下，與不加腐胺相比，0.05、0.2 mmol/L腐胺浸種顯著提高了小麥發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)；20%PEG脅迫處理下，與不加腐胺相比，0.05、0.2 mmol/L腐胺浸種下小麥發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均顯著提高。由此可知，小麥種子萌發(fā)過程中對PEG干旱脅迫較敏感，腐胺浸種處理對于小麥種子的萌芽有一定促進(jìn)作用。

2.2 腐胺浸種對PEG滲透脅迫下小麥胚根生長的影響

由圖2可知，PEG滲透脅迫顯著降低了小麥種子萌發(fā)時的胚根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量以及根長。20%PEG脅迫下小麥胚根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、根長均降為0；10%PEG脅迫下，0.2 mmol/L腐胺浸種處理顯著提高了小麥胚根干質(zhì)量、根長；15%PEG脅迫下，0.05 mmol/L腐胺浸種顯著提高了小麥胚根干質(zhì)量，0.2 mmol/L 腐胺浸種處理顯著提高了小麥胚根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。由此可知，小麥幼苗生長過程中對PEG干旱脅迫較敏感，未脅迫下腐胺浸種對胚根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、根長均有一定促進(jìn)作用，PEG脅迫處理下，不同濃度的腐胺浸種處理對于小麥種子的生長有一定的促進(jìn)作用，在某種程度下緩解了脅迫的壓力。

2.3 精胺浸種對PEG滲透脅迫下小麥種子萌發(fā)的影響

PEG滲透脅迫下，小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)隨PEG濃度增大而顯著下降（P<0.05）。PEG未脅迫下，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)分別是93.3%、93.3%、67.1，而在20%PEG脅迫下，均降為0。精胺浸種處理對未脅迫處理的小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)并無顯著影響。10%PEG脅迫處理下，0.2 mmol/L腐胺浸種顯著提高了發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)；15%PEG脅迫處理下，0.05 mmol/L腐胺顯著提高了發(fā)芽指數(shù)，0.2 mmol/L 腐胺浸種顯著提高了發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)；20%PEG脅迫下，0.05、0.2 mmol/L 腐胺處理均顯著提高了發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)（圖3）。由此可知，小麥種子萌發(fā)過程中對PEG干旱脅迫較敏感，而精胺浸種處理對于小麥種子的萌芽有一定促進(jìn)作用。

2.4 精胺浸種對PEG滲透脅迫下小麥胚根生長的影響

PEG滲透脅迫顯著降低了小麥種子萌發(fā)時的胚根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量以及根長。20%PEG脅迫下小麥種子胚根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量，根長均降為0；未脅迫下，0.05、0.2 mmol/L精胺浸種處理對胚根干質(zhì)量和胚長產(chǎn)生了顯著的提高作用；在10%PEG脅迫下，0.05 mmol/L精胺浸種處理顯著增長了根長，0.2 mmol/L精胺浸種處理顯著提高了胚根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、根長；在15%PEG脅迫下，0.05、0.2 mmol/L精胺處理均顯著提高了胚根干質(zhì)量、根長（圖4）。由此可知，小麥幼苗生長過程中對PEG干旱脅迫較敏感，未脅迫下精胺浸種對胚根干質(zhì)量、根長均有一定的促進(jìn)作用，而在PEG脅迫處理下，不同濃度的精胺浸種處理對于小麥種子的生長有一定促進(jìn)作用，在某種程度下緩解了脅迫的壓力。

3 結(jié)論和討論

發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)反映了小麥種子的發(fā)芽速度、發(fā)芽整齊度和幼苗適應(yīng)環(huán)境的能力。本研究結(jié)果表明，PEG滲透脅迫對小麥種子的萌發(fā)速率和整齊度產(chǎn)生抑制效應(yīng)，當(dāng)處于20%PEG嚴(yán)重脅迫時，其發(fā)芽能力急劇下降，發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均為0。同時胚根的生長也受到PEG滲透脅迫的嚴(yán)重抑制，表明小麥種子在萌發(fā)期對水分敏感，抗旱性較差。多胺是生物體代謝過程中產(chǎn)生的一類次生物質(zhì)，在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育、控制形態(tài)建成、提高植物抗逆性及延緩衰老等方面具有重要作用。研究表明，多胺對種子的萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用[15-19]。本研究結(jié)果表明，分別用0.05 mmol/L、0.2 mmol/L 的腐胺、精胺浸種可在一定程度上緩解PEG滲透脅迫，顯著提高了小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、胚根鮮質(zhì)量、胚根干質(zhì)量和胚根長，從整體水平看，0.2 mmol/L濃度的腐胺、精胺浸種對滲透脅迫的緩解作用要高于 0.05 mmol/L 濃度，但腐胺和精胺的不同處理之間并未有顯著差異。在適度的干旱滲透脅迫（小于20%PEG）下多胺浸種可明顯減輕小麥種子萌發(fā)的抑制效應(yīng)，但在20%PEG的嚴(yán)重脅迫下，多胺浸種雖可提高小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)，但胚根仍然無法生長，說明小麥種子胚根較胚芽對滲透脅迫更為敏感，多胺浸種對PEG滲透脅迫的緩解作用需在適度的范圍內(nèi)發(fā)揮作用[20]。

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