不同生態(tài)環(huán)境中梭梭枝系構(gòu)型特征分析

史紅娟+于秀立+莊麗

摘要：按降水差異在古爾班通古特沙漠南緣自西向東依次選擇克拉瑪依、121團、150團、阜康、奇臺5個樣點，研究不同生態(tài)環(huán)境中梭梭的構(gòu)型特征，以求探討荒漠植物梭梭對環(huán)境的適從機理。結(jié)果顯示：分枝率數(shù)值依樣地順序大體呈減小的趨勢，阜康和奇臺的分枝總數(shù)和1級分枝數(shù)遠遠大于其他3個樣地。枝徑比和分枝率有著相似的發(fā)展趨勢；各級分枝枝長大體上依所選樣地順序減短；各樣地1～4級分枝角度自36°～ 62°逐漸增大，1～3級分枝角度增大幅度不明顯，4級分枝角度增幅在10°以上，各樣地分枝角度大體依樣地順序減?。豢死斠?、121團和150團的梭梭外部整體輪廓大致呈橢球形，阜康和奇臺梭梭外部整體輪廓趨于球形。據(jù)野外觀察，發(fā)現(xiàn)克拉瑪依、121團以及150團的梭梭枝系構(gòu)型大致呈伸展型，阜康和奇臺的梭梭枝系構(gòu)型大致呈發(fā)散型。

關(guān)鍵詞：生態(tài)環(huán)境；沙漠植物；梭梭；枝系構(gòu)型特征

中圖分類號： S718.42

文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）04-0217-04

植物由根、莖、葉、芽和果實組成，因此植物構(gòu)型是由地上部分枝系構(gòu)型和地下部分根系構(gòu)型組成的，表征植株不同構(gòu)件在空間的不同生長及分配方式[1-3]。植株的各個構(gòu)件共同組成植物構(gòu)型[4-5]。

植株生長較為緩慢，受周圍環(huán)境影響比較大，因此，植物在不同生態(tài)環(huán)境中存在著構(gòu)型分異[6]。而這種分異是植物對外界生存環(huán)境一種選擇適從，也是種內(nèi)構(gòu)型差異的原因[7]。研究表明，引起這種差異的原因有植物自身遺傳因素[8]和環(huán)境因素，而且影響荒漠植物構(gòu)型最主要的環(huán)境因子為水分、溫濕度、土壤理化性質(zhì)[9-10]，反映到植物構(gòu)型指標具體表現(xiàn)為分枝率、分枝長度、分枝角度和枝徑比等指標數(shù)值的差異。但是，大量的證據(jù)表明，這4個構(gòu)型指標不能單一表征植物構(gòu)型特征，需協(xié)同參考來衡量植物的構(gòu)形特征[11-13]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗依據(jù)降水差異在古爾班通古特沙漠南緣自西向東依次選擇克拉瑪依、石河子（121團、150團）、阜康、奇臺5個樣點。古爾班通古特沙漠位于準葛爾盆地的中央地帶。地理坐標為44°11′～46°20′N，84°31′～90°00′E，這里夏季燥熱干旱，冬季酷寒漫長，是典型的溫帶大陸性干旱氣候。年日溫差比較大，植物種類大為耐鹽堿和抗干旱的荒漠植物種。除大片建群種梭梭（荒漠植物梭梭在古爾班通古特沙漠的分布達100萬hm2）、白梭梭外，還有檉柳、白皮沙拐棗、苦艾蒿、白蒿、琵琶柴、堿蓬、角果藜、豬毛菜、囊果苔草和一些短命植物。研究區(qū)生態(tài)環(huán)境概況匯總見表1。

1.2 試驗方法

1.2.1 標準珠選擇及構(gòu)型指標測定方法 在每個樣地拉100 m×100 m樣方，在樣方內(nèi)選擇基徑>6.5 cm（成熟期）[14]標準珠進行取樣測量。標準珠的選擇標準為：（1）植株生命力旺盛，無人為破壞，無動物及病蟲迫害；（2）生長環(huán)境良好；（3）種內(nèi)種間保持間距，防止資源競爭對植株構(gòu)型影響。最終共選擇了標準珠107棵。

枝序的確定有很多種方法，本試驗選擇向心式法[15]測量各個地上部分構(gòu)型指標。向心式法選擇最外層第1小枝作為1級分枝，2個1級分枝相遇定義為2級分枝，以此類推，2個相同級別分枝相遇，取下級分枝作為枝級。

用精度0.1 cm的卷尺測取標準珠的株高、冠幅和分枝長度，用游標卡尺測取植株基徑和各級分的枝徑，植株各級分枝角度用量角器測量。

1.2.2 構(gòu)型指標計算方法

1.2.3 環(huán)境因子測定 環(huán)境因子分別在克拉瑪依、121團、150團、阜康、奇臺5個樣地測定，溫度、濕度測定利用干濕度計。土壤在標準珠中選3棵樹下取樣，各取3個0～60 cm土壤樣品，作為測定土壤水分、pH的樣本。土壤含水量采用烘干（105 ℃）法測定，用ZD-2型電位滴定計測定土壤pH值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗所得數(shù)據(jù)用Excel進行整理和作圖，梭梭枝系構(gòu)型臨摹圖根據(jù)野外觀察及數(shù)碼照片臨摹而來，再采用Photoshop CC轉(zhuǎn)化處理成JPG格式。

2 結(jié)果與分析

植物枝系構(gòu)型由植株的分枝率、各級分枝長度、各級分枝角度和枝徑比等構(gòu)型參數(shù)共同影響決定。比如：分枝率反映的是植株的分枝能力，分枝長度表征植株的伸展能力，分枝角度代表枝條的承載能力強弱，枝徑比能夠說明上級枝條對下級枝條的承載力度[16]

2.1 不同生態(tài)環(huán)境中梭梭分枝率特征

如圖1所示，研究區(qū)梭梭分枝率數(shù)值OBR和SBR自121團至奇臺皆依次減小。OBR及SBR2 ∶1數(shù)值遠遠小于 SBR3 ∶2 和SBR4 ∶3；研究區(qū)分枝總數(shù)和第一級分枝數(shù)自克拉瑪依至奇臺呈增長趨勢，最低值與最高值相差懸殊，平均相差112個總分枝數(shù)和103個1級平均分枝數(shù)。

OBR數(shù)值越小，植株當年生植株越多，即第1級分枝數(shù)會越多。SBR數(shù)值越小，說明植株該級枝級枝條分枝能力越強。很明顯，奇臺研究區(qū)的梭梭擁有更多的分枝總數(shù)和同化枝數(shù)量。這與奇臺及其他樣地的環(huán)境條件是密不可分的，奇臺的降水條件是所選樣地中最充足的，同化枝由足夠的水分支持，因此滋生較多枝條。

2.2 不同生態(tài)環(huán)境中梭梭分枝長度特征

如圖2所示，各樣地各級分枝長度自121團至奇臺大致呈減小的趨勢，而且對于各級最長和最短分枝，1級分枝長度平均相差14.41 cm，2級分枝長度平均相差10 cm，3級分枝長度平均相差29.59 cm，4級分枝長度相差42.44 cm。

分枝長度大，說明植株自身伸展能力較強，也說明由于環(huán)境條件的限制，植株需要強的伸展能力來獲取空間資源，以滿足自身生長需求。

2.3 不同生態(tài)環(huán)境中梭梭分枝角度特征

圖3顯示各個樣地1級分枝角度自克拉瑪依至奇臺呈減小趨勢，3～4級分枝角度依樣地選擇次序逐漸增大；1級分枝角度平均39°，4級分枝角度平均56°，1級至3級各個樣地分枝角度數(shù)變動不是很明顯，但是由3級至4級，度數(shù)增加10°以上，幅度較大。

分枝角度大，說明老枝對新枝的承載能力強，4級分枝角度最大，因為要承受1～3級分枝的生物量，奇臺1級分枝角度最小，這是由其較多的1級分枝數(shù)決定的，分枝數(shù)越多，同化枝對空間的競爭越大，單位枝條獲取的生存空間越小，反映到分枝角度則數(shù)值較小，并且由短的分枝長度來平衡生長競爭。

2.4 不同生態(tài)環(huán)境中梭梭枝徑比特征

比較圖1和圖4，發(fā)現(xiàn)枝徑比和分枝率有著相似的數(shù)值增減趨勢，枝徑比表征的是老枝對新枝的承載能力。數(shù)值越大，表明老枝對新枝的承載能力越強。圖中顯示，各級逐步分枝率自克拉瑪依至奇臺數(shù)值是減小的，RBD1 ∶2最大值與最小值差異明顯；RBD2 ∶3和RBD3 ∶4數(shù)值差異不明顯。

2.5 不同生態(tài)環(huán)境中梭梭整體枝系構(gòu)型特征

2.5.1 不同生態(tài)環(huán)境中梭梭枝系構(gòu)型圖 圖5至圖9是根據(jù)實地觀察各樣地的梭梭枝系生長構(gòu)型及對標準株數(shù)碼照的臨摹而得到的圖片，據(jù)觀察，克拉瑪依、121和150團的梭梭趨于伸展型生長，最高級分枝角度大，分枝少，同化枝枝條也較少，但是枝條長度要比阜康和奇臺的梭梭枝條長度長，并且枝節(jié)較長；而阜康和奇臺的梭梭趨于發(fā)散型生長，最高級分枝角較大，1級分枝角度由于同化枝枝條繁多而呈現(xiàn)較小的數(shù)值，同化枝雖多，但是枝條長度小，枝節(jié)也較短。這是由各樣地的自然生態(tài)環(huán)境決定的，相比較而言，由克拉瑪依越往東至奇臺，降水越充足，土壤條件越適宜梭梭生長，野外觀察到奇臺的梭梭枝條相較其他樣地明顯更為嫩綠和飽滿，這與數(shù)據(jù)分析結(jié)果是吻合的。

2.5.2 不同生態(tài)環(huán)境中梭梭冠高比特征 從表2可以看出，所選各個樣地的標準株平均基經(jīng)大小較為接近，植株高度最大值在121團，植株冠幅最大值在150團。相比較而言，阜康和奇臺的梭梭冠幅和高度數(shù)值較為接近，呈現(xiàn)出近球形的外部輪廓，而克拉瑪依、121團和150團的梭梭則呈現(xiàn)出橢球形的外部輪廓。這與梭梭自身對環(huán)境選擇適從密切相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

植物構(gòu)型是植物自身遺傳因子和環(huán)境相互作用的最終外觀表達。植物個體是有生命的個體，有生命就代表其會為了自身生存而做出最有利于其發(fā)展的生長策略，環(huán)境與植物構(gòu)型之間息息相關(guān)。

試驗所選5個樣地，奇臺的總體分枝率OBR數(shù)值最小，逐步分枝率SBR數(shù)值大體依所選樣地順序依次減小，阜康和奇臺的分枝總數(shù)遠遠大于其他3個樣地。枝徑比和分枝率有著正比的發(fā)展趨勢。各級分枝枝長也是依所選樣地順序減小。各樣地1級分枝角度依所選樣地順序逐漸減小，3～4級分枝角度則逐漸增大。各樣地1～4級分枝角度自36°～ 62°逐漸增大。1～3級分枝角度增減幅度不明顯，4級分枝角度增幅在10°以上。

這與各個樣地梭梭的生長策略是相關(guān)的，121團和150團的環(huán)境條件惡劣，光照水分等條件都次于阜康和奇臺，所以新生枝條較少，表現(xiàn)為較大的總體分枝率OBR數(shù)值。枝條少，則分攤到每一根枝條的營養(yǎng)物質(zhì)相對較多，枝條對空間資源的競爭相對較弱，因此會加長生長。而奇臺樣地的梭梭生存環(huán)境相對要好一些，降水明顯比其他幾個樣地充足，土壤含水量也明顯較大，所以植株會萌發(fā)多的枝條，而且下級分枝比上級分枝明顯多出很多，會表現(xiàn)出較小的逐步分枝率SBR值。同化枝枝條繁多會導(dǎo)致同化枝對空間資源的競爭力度加大，單位枝條所獲得的空間也會減小，表現(xiàn)出較小的1級分枝角度和較短的同化枝枝長。

通過冠高比數(shù)值，發(fā)現(xiàn)克拉瑪依和阜康的梭梭冠幅大于其生長高度，121、150和奇臺梭梭冠幅小于其生長高度；相比較，阜康和奇臺的梭梭冠幅和高度數(shù)值比較接近，外部輪廓趨于球形外部輪廓，克拉瑪依、121團和150團的梭梭或者冠幅大于株高，或株高大于冠幅，外部輪廓呈橢球形。據(jù)野外觀察及數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)克拉瑪依、121團以及150團的梭梭枝系構(gòu)型大致呈伸展型，枝條長度長，但是下級枝條數(shù)量少；阜康和奇臺的梭梭枝系構(gòu)型大致呈發(fā)散型，枝條長度相對較短，但是下級枝條數(shù)量多。各樣地的梭梭通過各自的構(gòu)型變異來適應(yīng)外部生態(tài)環(huán)境。

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