馬鈴薯連作障礙形成機(jī)制與調(diào)控措施研究進(jìn)展

何天久+吳巧玉+曾憲浩+唐健波+雷尊國(guó)

摘要：馬鈴薯是全世界第四大糧食作物，連作障礙一直是困擾馬鈴薯生產(chǎn)的一個(gè)重要因素?？偨Y(jié)國(guó)內(nèi)外馬鈴薯連作的研究成果，馬鈴薯連作障礙形成機(jī)制主要有土壤微生物變化、養(yǎng)分比列失調(diào)、鹽漬化加重、土壤物理結(jié)構(gòu)改變及植物自毒作用等，通過(guò)實(shí)施輪作、科學(xué)施肥、選用耐連作的品種、土壤消毒等措施，可以有效控制連作障礙對(duì)馬鈴薯生產(chǎn)的影響。到目前為止，國(guó)內(nèi)研究者及技術(shù)人員對(duì)馬鈴薯連作障礙的認(rèn)識(shí)主要來(lái)自甘肅省等北方產(chǎn)區(qū)的報(bào)道，其他馬鈴薯產(chǎn)區(qū)尤其是西南地區(qū)對(duì)馬鈴薯連作障礙的研究幾乎是一片空白。有鑒于此，開(kāi)展各個(gè)產(chǎn)區(qū)自然條件下，馬鈴薯連作障礙形成的主要因素及調(diào)控措施研究顯得極為必要。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；連作障礙；形成機(jī)制；調(diào)控措施

中圖分類號(hào)：S344.4；S532.04

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）04-0001-03

連作有狹義和廣義2種定義。狹義的連作是指在同一塊地里連續(xù)種植同一科作物或同一種作物。如連續(xù)在同一塊地種植馬鈴薯，或者馬鈴薯與番茄、煙草、辣椒等輪流種植。廣義的連作是指同一種作物或易感染同一種病原菌或線蟲(chóng)的作物連續(xù)種植。連作障礙是指同一作物或近緣作物（通常指同科或同屬的作物，如馬鈴薯、茄子、辣椒及番茄等）連作以后，即使在正常管理的情況下，也會(huì)出現(xiàn)產(chǎn)量降低、品質(zhì)變差、生長(zhǎng)發(fā)育不良，而種植其他作物時(shí)卻不會(huì)出現(xiàn)類似現(xiàn)象[1-4]。馬鈴薯對(duì)連作十分敏感，屬于忌連作的作物。連作障礙引起的土壤惡化、病害積累等一直是困擾馬鈴薯生產(chǎn)的一大障礙。近年來(lái)，隨著馬鈴薯產(chǎn)業(yè)化程度的提高，連作問(wèn)題更加突出。筆者根據(jù)近年來(lái)馬鈴薯連作障礙方面的最新研究成果，總結(jié)了馬鈴薯連作障礙的危害、形成機(jī)制及調(diào)控措施，為推動(dòng)我國(guó)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 連作對(duì)馬鈴薯的危害

1.1 連作對(duì)馬鈴薯植株生長(zhǎng)發(fā)育的危害

連作導(dǎo)致馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育受阻和產(chǎn)量下降。連作降低了馬鈴薯根系活力，連作年限越長(zhǎng)，馬鈴薯植株根系活性下降越嚴(yán)重[5-6]。張文明等研究表明，連作后馬鈴薯幼苗生長(zhǎng)發(fā)育受到顯著抑制，連作明顯增加了塊莖膨大期葉片MDA活性，從連作3 年開(kāi)始，葉片MDA活性急劇增加，而葉片SOD、POD和CAT的活性急劇下降[6-7]。隨著連作年限的增加，馬鈴薯植株細(xì)胞內(nèi)的酶結(jié)構(gòu)會(huì)遭到破壞，活性隨之降低[6]。

劉星等研究發(fā)現(xiàn)連作同時(shí)還嚴(yán)重抑制了馬鈴薯地上和地下部分干物質(zhì)的積累[6，8]，連作不僅縮短了干物質(zhì)快速增長(zhǎng)期的時(shí)間，而且減少了干物質(zhì)平均積累速度；也影響馬鈴薯植株干物質(zhì)在不同器官間的分配比例[8]。長(zhǎng)期連作條件下導(dǎo)致馬鈴薯植株庫(kù)源關(guān)系的失衡，以致馬鈴薯產(chǎn)量降低[8]。

1.2 連作對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)環(huán)境土壤微生態(tài)的破壞

1.2.1 土壤養(yǎng)分虧缺 連作造成土壤養(yǎng)分虧缺，土壤養(yǎng)分消耗單一，土壤肥力水平下降，不利于養(yǎng)分的平衡供給。馬鈴薯是喜鉀作物，連作年限越長(zhǎng)，導(dǎo)致土壤中速效鉀下降越快。胡宇等的研究結(jié)果表明隨馬鈴薯連作年限的增加，土壤全氮、全磷、全鉀含量總體呈下降趨勢(shì)；堿解氮、速效磷、速效鉀含量也有不同程度的下降；Fe、Mn含量下降[9]。陳杰等研究表明，隨著連作年限的增加，耕層土壤速效鉀含量降低[10]。

1.2.2 土壤酶活性下降 土壤酶是土壤中最活躍的有機(jī)成分之一，在驅(qū)動(dòng)土壤代謝、土壤中養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)及養(yǎng)分的有效釋放過(guò)程中起著重要作用[11-12]。連作土壤濕熱滅菌后，土壤脲酶、磷酸酶、過(guò)氧化氫酶活性均極顯著降低[13]。土壤蔗糖酶和脲酶活性隨連作年限的增加呈下降趨勢(shì)，而土壤中性磷酸酶和過(guò)氧化氫酶活性在不同茬次間無(wú)顯著差異[4]。連作會(huì)很大程度上抑制土壤中碳氮的轉(zhuǎn)化，從而影響馬鈴薯對(duì)養(yǎng)分的有效吸收。

1.2.3 土壤微生物結(jié)構(gòu)變化 土壤中微生物的變化在一定程度上反映了土地的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性[14]。馬鈴薯連作后，土壤中細(xì)菌和放線菌數(shù)量降低，真菌數(shù)量明顯增加[10，15-16]。土壤細(xì)菌中的有益菌能分解土壤有機(jī)物、固氮、分泌抗生素、防止有害病原菌侵染或促進(jìn)有害病原菌死亡等[16]。放線菌是抗生素的主要產(chǎn)生菌，土壤放線菌分泌的抗生素可抑制某些有害病原物的生長(zhǎng)[17]。土壤中放線菌的生長(zhǎng)繁殖對(duì)調(diào)整土壤微生物生態(tài)平衡起著至關(guān)重要的作用[18]，而土壤真菌多數(shù)是致病菌[19-20]。隨著連作年限增加，導(dǎo)致微生物種群結(jié)構(gòu)失衡，土壤從細(xì)菌型向真菌型轉(zhuǎn)化，土壤肥力下降、作物減產(chǎn)[21]。

2 馬鈴薯連作障礙形成機(jī)制

根據(jù)前人研究，連作障礙是作物和土壤2個(gè)系統(tǒng)內(nèi)部許多因子共同作用的結(jié)果[22-23]。日本瀧島將作物連作障礙產(chǎn)生原因歸納為5個(gè)因素：土壤微生物變化、土壤養(yǎng)分比例失調(diào)、土壤鹽漬化加重、土壤物理結(jié)構(gòu)改變和植物自毒作用[24]。

2.1 土壤微生物變化

根際土壤微生物主要包括3大類群：細(xì)菌、真菌和放線菌。土壤中的大部分養(yǎng)料經(jīng)過(guò)微生物的分解和轉(zhuǎn)化作用才能被植物吸收、利用，微生物與植物之間通過(guò)根系來(lái)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交換。因此，土壤微生物（尤其是根際微生物）與植物宿主形成相應(yīng)的共生關(guān)系，且不同的作物根際微生物種群結(jié)構(gòu)是不同的。同一種作物長(zhǎng)期連作，作物與微生物相互選擇的結(jié)果造成了一些寄生能力強(qiáng)的微生物種群在根際土壤中占突出優(yōu)勢(shì)，使原有的根際微生態(tài)平衡被打破，共生關(guān)系被擾亂，從而影響了植物的正常生長(zhǎng)和生命活動(dòng)，導(dǎo)致減產(chǎn)，嚴(yán)重的甚至?xí)＜爸参锷?。同時(shí)，作物殘?bào)w上病原菌在土壤中積累，一些病原細(xì)菌、真菌以及線蟲(chóng)等因拮抗菌數(shù)量減少而數(shù)量激增，使土傳病害發(fā)生嚴(yán)重，而土傳病害又是引起連作障礙的主要因子之一，特別是近年來(lái)，由于化肥使用過(guò)量帶來(lái)土壤中病原菌拮抗菌數(shù)量的減少，更加重了土傳病害的發(fā)生[25]。此外，連作還會(huì)導(dǎo)致土壤中的微生物群落發(fā)生改變，土壤微生物區(qū)系從高肥的“細(xì)菌型”向低肥的“真菌型”轉(zhuǎn)化[26]。牛秀群等研究表明，隨連作時(shí)間延長(zhǎng)，馬鈴薯根部土壤中干腐病病原菌鐮刀菌（Fusarium）的數(shù)量呈上升趨勢(shì)[27]；譚雪蓮等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)連作馬鈴薯后，土壤中對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)有益的纖維素分解菌、固氮菌的數(shù)量較不連作土壤均減少[19]；孟品品等認(rèn)為連作馬鈴薯后，土壤中土傳病害病原真菌尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）和茄病鐮刀菌（Fusarium solani）的數(shù)量有所增加，而拮抗菌球毛殼菌的數(shù)量有所下降[28]。

2.2 土壤養(yǎng)分比列失調(diào)

由于作物對(duì)肥料具有一定的選擇吸收性，表現(xiàn)為不同作物生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)元素的種類和數(shù)量不同。連作一方面會(huì)導(dǎo)致某些營(yíng)養(yǎng)元素的匱乏，如果這些營(yíng)養(yǎng)元素得不到及時(shí)補(bǔ)充則會(huì)影響作物的健康生長(zhǎng)，從而引發(fā)連作障礙；而另一些作物不需要的營(yíng)養(yǎng)元素則會(huì)在土壤中過(guò)量積累，發(fā)生次生鹽漬化等現(xiàn)象，同樣會(huì)導(dǎo)致連作障礙的發(fā)生[29]。馬琳等對(duì)連作保護(hù)地土壤養(yǎng)分狀況變化進(jìn)行研究后表明：連作保護(hù)地土壤的有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀均處于較高的養(yǎng)分水平，隨種植年限的增加土壤pH值下降嚴(yán)重，甚至出現(xiàn)酸化現(xiàn)象[30]。孫權(quán)等研究發(fā)現(xiàn)馬鈴薯連作4年后會(huì)使土壤中全氮、全磷、全鹽含量較不連作土壤減少[31]。

2.3 土壤鹽漬化加重

連作使蔬菜保護(hù)地土壤出現(xiàn)了次生鹽漬化現(xiàn)象[32]，土壤發(fā)生鹽漬化會(huì)造成作物根際的土壤溶液滲透勢(shì)下降，使作物根系吸水、吸肥能力減弱，土壤微生物活動(dòng)受到限制，影響作物抗逆性和土壤養(yǎng)分的有效性，從而導(dǎo)致植株生長(zhǎng)發(fā)育不良[33]。侯云霞等研究表明一般植物在土壤鹽分含量達(dá)到 0.1% 時(shí)，其正常生長(zhǎng)就會(huì)受到影響；達(dá)到0.2%～0.4%時(shí)，根系吸水困難；高于0.4%時(shí)，植物體內(nèi)水分易外滲、生長(zhǎng)速率顯著下降，甚至導(dǎo)致植物死亡[34]。

2.4 土壤物理結(jié)構(gòu)改變

郭蘭萍等研究表明，作物長(zhǎng)期連作會(huì)導(dǎo)致土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)被破壞，土壤板結(jié)，透氣性差，物理性狀惡化[35]。如栽種人參后的床土比重和容重增大，孔隙度變小，物理性黏粒（小于0.01 mm）增多，土壤吸收性能降低，土壤酸化[36]。吳煥濤等證明連作可以不同程度地增加土壤容重，減小孔隙度，降低土壤pH值，使土壤養(yǎng)分不平衡，惡化土壤理化性狀，加重次生鹽漬化[37]。但吳鳳芝等研究表明隨著連作年限的增加，土壤主要養(yǎng)分含量有增加的趨勢(shì)，土壤脲酶、中性磷酸酶、酸性磷酸酶活性也有增加的趨勢(shì)；0.25～2.00 mm水穩(wěn)性團(tuán)粒增加，土壤物理結(jié)構(gòu)有所改善但化學(xué)性質(zhì)變壞[2]。范小峰等研究也表明，隨連作年限增加，土壤0.25～2.00 mm級(jí)水穩(wěn)性團(tuán)粒增加，土壤通透性增加，土壤物理性狀反而有所改善，但由于鹽分的積累土壤化學(xué)性質(zhì)變壞[38]。由于土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)等土壤物理性狀受氣候、生物、地形、母質(zhì)和時(shí)間以及耕作、栽培措施等多個(gè)因素的影響。因此，植物連作是否會(huì)造成土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)破壞尚待進(jìn)一步研究加以證實(shí)。

2.5 植物自毒作用

連作下，植物自毒通過(guò)化感作用發(fā)生?；凶饔檬侵敢环N植物（包括微生物）通過(guò)本身產(chǎn)生并釋放到周圍環(huán)境中的化學(xué)物質(zhì)對(duì)另一種植物（或微生物）直接或間接相互排斥和促進(jìn)的作用。小麥的自毒作用在秸稈還田中表現(xiàn)也十分明顯，秸稈還田是為了改善土壤條件，然而這種措施往往會(huì)導(dǎo)致小麥發(fā)芽和生長(zhǎng)受阻，產(chǎn)量下降[39]。Wang等研究表明，土壤中分解的甘蔗殘?jiān)菍?dǎo)致甘蔗發(fā)芽率低和生長(zhǎng)不良的一個(gè)因素[40]。Martin研究發(fā)現(xiàn)，玉米秸稈的水提物抑制玉米種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)，證明了玉米自毒作用的存在[41]。阮維斌的研究表明，即使利用嗅甲烷進(jìn)行土壤滅菌，大豆根系生長(zhǎng)仍受到抑制，化感物質(zhì)是導(dǎo)致大豆產(chǎn)生連作障礙的主要原因之一[42]。王倩研究表明，西瓜連作時(shí)出苗率降低，根系分泌物及新鮮的西瓜根、莖、葉組織中都含有酚酸類生長(zhǎng)抑制物質(zhì)，而且根、莖、葉提取物的生物酶活性與酚酸的濃度呈正相關(guān)，這一結(jié)果證實(shí)了西瓜連作障礙中的自毒作用[43]。

3 緩解馬鈴薯連作障礙的調(diào)控措施

3.1 實(shí)施輪作

輪作既利于作物吸收土壤中的不同養(yǎng)分，又可調(diào)節(jié)微生物群落，使土壤病害受到控制。輪作可使病菌和害蟲(chóng)失去寄主或改變生活環(huán)境，因而減輕或消滅病蟲(chóng)害，同時(shí)也可以改善土壤結(jié)構(gòu)，充分利用土壤養(yǎng)分[44]。輪作是解決連作障礙最為簡(jiǎn)單和有效的方法[45]。秦舒浩等研究表明豆科植物對(duì)馬鈴薯連作田土壤速效氮、速效磷及速效鉀含量有不同程度的促進(jìn)作用；實(shí)施馬鈴薯豆科植物輪作對(duì)防止馬鈴薯連作田土壤鹽漬化有顯著效果[46]；輪作豆科植物使連作田土壤脲酶、堿性磷酸酶和過(guò)氧化氫酶活性均顯著提高，馬鈴薯增產(chǎn)較明顯[47]。

3.2 科學(xué)施肥

增施有機(jī)肥、腐殖酸銨、微生物肥也是減輕連作障礙的有效措施。沈?qū)氃频妊芯勘砻饔袡C(jī)肥、腐殖酸銨、微生物肥可有效地克服甘肅干旱地區(qū)馬鈴薯連作障礙，能顯著提高馬鈴薯產(chǎn)量[48]。回振龍等研究表明，黃腐酸處理減輕了連作所造成的生理障礙，從而提高了馬鈴薯幼苗對(duì)連作障礙的整體抗性，促進(jìn)了連作馬鈴薯的生長(zhǎng)發(fā)育，改善了馬鈴薯塊莖營(yíng)養(yǎng)[7]。

3.3 選用耐連作的品種

對(duì)克服連作障礙而言，選育抗性品種具有重要意義。針對(duì)馬鈴薯連作障礙進(jìn)行專門的生態(tài)育種，種植耐連作的馬鈴薯品種（如耐病蟲(chóng)害、耐自毒、耐鹽害等）。此外，播種前施足基肥，使用微型薯，對(duì)種薯進(jìn)行包衣，中耕培土，以及施用多效唑和膨大素均對(duì)消除馬鈴薯連作障礙有一定的作用[49]。品種間在連作障礙的適應(yīng)性方面存在一定差異，生產(chǎn)中更應(yīng)注意選用連作條件下產(chǎn)量高的品種同時(shí)可以選育不產(chǎn)生自毒物質(zhì)或?qū)@些自毒物質(zhì)具有抗性的新品種。

3.4 對(duì)土壤消毒

土壤進(jìn)行有效滅菌可減輕或消除黃瓜、辣椒、棉花、葡萄、蘋(píng)果的連作障礙[50]。對(duì)土壤進(jìn)行滅菌常用化學(xué)和物理方法，土壤滅菌可減少連作土壤對(duì)作物的不良影響。在馬鈴薯出苗后將藥劑（如多菌靈）溶于水進(jìn)行灌根處理，可有效防治土傳病蟲(chóng)害的發(fā)生。彭紹峰等研究表明在連作的馬鈴薯播種地噴撒抗重茬藥劑能有效克服馬鈴薯連作危害，噴施CBT重茬劑和重茬1號(hào)的馬鈴薯產(chǎn)量分別增產(chǎn)32.4%、25%[51]。對(duì)連作馬鈴薯的土壤進(jìn)行熏蒸滅菌，能降低馬鈴薯葉片的SOD酶活性、POD酶活性，緩解不利于馬鈴薯生長(zhǎng)的環(huán)境因素，提高土壤微生物群落的功能多樣性。

4 展望

連作障礙引起的土壤惡化、病害積累等一直是困擾馬鈴薯生產(chǎn)的一大障礙。近年來(lái)，隨著馬鈴薯產(chǎn)業(yè)化程度的提高，連作問(wèn)題更加突出。但是，到目前為止，相關(guān)科研及技術(shù)人員對(duì)馬鈴薯連作障礙的認(rèn)識(shí)主要來(lái)自北方馬鈴薯產(chǎn)區(qū)（主要是甘肅省）的研究報(bào)道，而對(duì)貴州省乃至整個(gè)西南地區(qū)對(duì)馬鈴薯連作障礙的研究幾乎是一片空白，而各個(gè)馬鈴薯產(chǎn)區(qū)自然條件差異較大，因此，對(duì)不同產(chǎn)區(qū)的馬鈴薯連作障礙有待深入研究。馬鈴薯連作障礙的發(fā)生，不僅影響馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)，同時(shí)還降低了產(chǎn)品的安全性，因此，緩解馬鈴薯連作障礙是實(shí)現(xiàn)馬鈴薯高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵因素。

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