冬小麥籽粒大小分布及產(chǎn)量分析

王雪征，茜曉哲，龐建周，孟祥海（河北省農(nóng)作物抗旱研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所，河北　衡水　053000）

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冬小麥籽粒大小分布及產(chǎn)量分析

王雪征，茜曉哲，龐建周，孟祥海*
（河北省農(nóng)作物抗旱研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所，河北衡水053000）

摘要：為挖掘小麥籽粒大小與產(chǎn)量的關(guān)系，以河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所小麥育種課題組充分灌溉條件下的18個(gè)新品系鑒定高代系和2個(gè)對(duì)照小麥品種為試驗(yàn)材料，利用影像法測(cè)定籽粒的長(zhǎng)度和寬度，對(duì)其分布特征進(jìn)行系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)，并與產(chǎn)量進(jìn)行了對(duì)比分析。結(jié)果表明：籽粒寬度的變異系數(shù)明顯躍粒長(zhǎng)的變異系數(shù)，長(zhǎng)寬分布是否具有正態(tài)分布特征與產(chǎn)量關(guān)系不明顯，粒寬變異系數(shù)與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，簡(jiǎn)單統(tǒng)計(jì)分析無(wú)法挖掘到更多有用信息；寬度分布曲線的快速傅里葉變換后的第二和第三頻率的模與產(chǎn)量呈正相關(guān)，且第三頻率模的相關(guān)性達(dá)到了顯著水平，粒長(zhǎng)分布快速傅里葉變換不具有如上特征；粒長(zhǎng)百分位與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系分析顯示，各百分位數(shù)均與產(chǎn)量呈弱的正相關(guān)，50%～99.5%區(qū)段的相關(guān)系數(shù)高于50%以前的區(qū)段，說(shuō)明粒長(zhǎng)增加、粒長(zhǎng)的均勻分布、適當(dāng)增加長(zhǎng)粒的比重有利于增產(chǎn)；粒寬百分位與產(chǎn)量的關(guān)系分析顯示，提高前50%區(qū)段的粒寬可提高產(chǎn)量，增加90%以后的粒寬對(duì)增產(chǎn)無(wú)益；以粒寬為X軸、粒長(zhǎng)為Y軸、分布頻率為Z軸的等高線圖可用于描述籽粒大小的分布狀態(tài)；高產(chǎn)小麥的籽粒分布以較高的整齊度、較大的籽粒寬度和長(zhǎng)度及其協(xié)同性為主要特征。

關(guān)鍵詞：冬小麥；籽粒大??；分布；產(chǎn)量

小麥籽粒大小是新品種選擇的重要指標(biāo)，目前多以千粒重計(jì)算，少有粒型尺寸和群體分布的研究。種子大小分布特征研究源于小麥貿(mào)易，小粒寬度約2 mm種子的占比是重要的商品質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（ICC 129 1980）。中國(guó)將寬度約1.5 mm的籽粒作為雜質(zhì)處理（GB/T 5498—1985）。籽粒小降低出粉率和灰分[1～3]，也降低發(fā)芽率、出苗率和壯苗率，因此，有必要對(duì)籽粒特征進(jìn)行深入研究。然而，受條件和技術(shù)的限制，國(guó)內(nèi)鮮有系統(tǒng)的小麥籽粒分布特征與產(chǎn)量的對(duì)比研究。開展籽粒大小分布模式研究，具有重要的理論和實(shí)踐意義。

籽粒大小分布特征受種質(zhì)和環(huán)境的影響，但是不同的研究結(jié)論各有側(cè)重。一些研究認(rèn)為，小粒數(shù)量是品種特性[4]，籽粒飽滿度與品種有關(guān)，而與灌漿時(shí)期以及持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度無(wú)明顯的相關(guān)性[5]，籽粒大小空間分布與維管束固有分布相關(guān)[6，7]。也有研究認(rèn)為，籽粒分布取決于栽培密度[8]。而更多的研究認(rèn)為，籽粒分布受資源和環(huán)境的共同影響[9，10]。

常用的統(tǒng)計(jì)方法中，平均數(shù)雖然簡(jiǎn)單易用，但其掩蓋了分布特征[11，12]；以標(biāo)準(zhǔn)差描述離散特征，仍易于掩蓋分布曲線中的區(qū)段特性。DC Doehlert（2005）用分布曲線描述大麥2種籽粒的大小和數(shù)量比例[13]，取得了較好效果。但是，相比大麥來(lái)說(shuō)，小麥籽粒大小分布連續(xù)性較強(qiáng)，細(xì)微處差異不易由分布圖線顯現(xiàn)。Sharma DL（2009）用偏拉普拉斯（Skewed laplace）分布擬合小麥籽粒分布，以眾數(shù)和小粒到眾數(shù)的上升斜率2個(gè)指標(biāo)描述品種特性和環(huán)境[14]。經(jīng)作者借用，發(fā)現(xiàn)用于描述同地點(diǎn)產(chǎn)量基礎(chǔ)接近的材料仍顯不足，需引入新的分析模式，以量化、圖示方法分析其中的差異。

受技術(shù)設(shè)備所限，較早期的研究多為定性研究。本研究以同一栽培環(huán)境下不同高代系為材料，借鑒Alena S倀korov佗影像法[15]采集數(shù)據(jù)，利用等高線法和快速傅里葉變換等方法，挖掘冬小麥產(chǎn)量與籽粒大小分布之間的相關(guān)性，探索最優(yōu)的分布特征，為小麥新品種早代選育和栽培條件優(yōu)化提供分析方法與理論依據(jù)。

1　材料與方法

小麥試材由2012～2013年度河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所小麥育種課題組新品系比較試驗(yàn)（高產(chǎn)組）之水地材料組成，共20個(gè)，其中對(duì)照品種2個(gè)。

試驗(yàn)在河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站（深州市護(hù)駕遲鎮(zhèn)）進(jìn)行。試驗(yàn)地土質(zhì)為粘壤土，肥力中上等，前茬作物為綠豆。2012年10月6日搶墑播種小麥，基本苗數(shù)量330萬(wàn)株/hm2。采取隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。小區(qū)長(zhǎng)8.0 m、行距15.5 cm，9行/區(qū)。小麥播種前底施磷酸二銨375kg/hm2和尿素300kg/hm2，返青期隨灌溉追施尿素225kg/hm2；春澆3水（返青拔節(jié)水、抽穗揚(yáng)花水、灌漿水），確保水分供應(yīng)充足。

取其中2次重復(fù)的種子做試材。取收獲后充分風(fēng)干的種子300粒以上，置于毛玻璃燈箱平面上，手工分散各粒種子，使其有明顯間隔而不相互疊加；毛玻板上加10 cm標(biāo)尺作為測(cè)距標(biāo)準(zhǔn)，加注種子名稱，用佳能G10照相機(jī)于固定距離進(jìn)行照相；圖像以生物圖像分析軟件（Aon-Studio 2010）中細(xì)胞分析模塊測(cè)定各籽粒的長(zhǎng)度和寬度；取前300個(gè)測(cè)量數(shù)據(jù)，利用Excel 2003和SAS 8.02軟件，統(tǒng)計(jì)粒長(zhǎng)平值均、粒寬平均值、標(biāo)準(zhǔn)誤、正態(tài)性、百分位數(shù)，并比較粒寬（x軸）、粒長(zhǎng)（y軸）、分布頻率（z軸）等高線及粒長(zhǎng)，以SAS/IML快速傅里葉轉(zhuǎn)換函數(shù)檢測(cè)分布曲線頻率特性。

2　結(jié)果與分析

2.1小麥籽粒的長(zhǎng)寬及其變異情況

小麥粒長(zhǎng)平均值約為粒寬平均值的2倍，粒寬的平均變異系數(shù)明顯躍粒長(zhǎng)（表1）。粒寬、粒寬變異系數(shù)、粒長(zhǎng)、粒長(zhǎng)變異系數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.152、-0.407*、0.138、0.278，表明籽粒大小和粒長(zhǎng)變異系數(shù)對(duì)產(chǎn)量影響均不顯著，而降低粒寬變異系數(shù)對(duì)提高產(chǎn)量具有明顯效果。

2.2小麥粒長(zhǎng)和粒寬的正態(tài)性檢驗(yàn)

如上所述，小麥粒長(zhǎng)平均值和粒寬平均值不能反映產(chǎn)量的高低，如果其分布曲線不符合正態(tài)分布，其均值的代表性更會(huì)打折扣。利用Shapiro-Wilk法檢測(cè)粒長(zhǎng)和粒寬分布的正態(tài)性，以（Pr約W）約0.01表示與正態(tài)分布有極顯著差異（標(biāo)記為“**”），以（Pr約W）約0.05表示與正態(tài)分布有顯著差異（標(biāo)記為“*”）。結(jié)果（表2）顯示，參試的20個(gè)品系（種）中，在極顯著水平上，粒長(zhǎng)和粒寬分布均非正態(tài)分布的品系（種）有4個(gè)（第1、7、10、19），僅粒長(zhǎng)分布非正態(tài)的品系（種）有11個(gè)（第1、2、3、6、7、9、10、14、15、19、20），僅粒寬分布非正態(tài)的品系（種）有9個(gè)（1、5、7、10、11、12、17、18、19），粒長(zhǎng)和粒寬均正態(tài)的品系（種）僅有4個(gè)（第4、8、13、16）；若在顯著水平上統(tǒng)計(jì)，無(wú)論粒長(zhǎng)還是粒寬，符合正態(tài)分布的品系更少。與產(chǎn)量進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)，無(wú)論粒長(zhǎng)和粒寬是否正態(tài)分布，均與產(chǎn)量無(wú)明顯的相關(guān)性，與Keith G Brigg（1991）“高產(chǎn)品種傾向于產(chǎn)生更為正偏移的粒重分布”觀點(diǎn)不一致。考慮到本研究小麥試材均為優(yōu)中選優(yōu)的新品系，產(chǎn)量差異較小，因此認(rèn)為，Keith G Brigg的觀點(diǎn)也許在以粒重為數(shù)據(jù)的分析中正確，但在產(chǎn)量差異較小的品系間進(jìn)行粒長(zhǎng)和粒寬分析或許不適用。

表1　參試小麥品種籽粒的長(zhǎng)度、寬度及產(chǎn)量Table 1 The grain length，width and yield of tested wheat varieties

表2　參試小麥品系粒長(zhǎng)和粒寬分布的正態(tài)性分析（Shapiro-Wilk法）Table 2 Normal analysis of grain length and grain width distribution of tested wheat varieties

表3　小麥籽粒寬、長(zhǎng)分布曲線的快速傅里葉轉(zhuǎn)換結(jié)果與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)比較Table 3 Correlation analysis of FTT parameters of grain size with yield

2.3小麥粒長(zhǎng)和粒寬分布頻率的傅里葉轉(zhuǎn)換分析

如上的正態(tài)性檢驗(yàn)，無(wú)法對(duì)分布曲線較細(xì)微的波動(dòng)做出區(qū)分，而傅里葉變換廣泛用于信號(hào)分析，尤其用于曲線的波動(dòng)信息挖掘。本研究以SAS/IML為分析平臺(tái)，用快速傅里葉變換（FFT）挖掘分布曲線的彎曲特性。排序后的300個(gè)籽粒的長(zhǎng)、寬值，依H=1.06×std×N(-0.2)分區(qū)段，計(jì)算頻率分布（其中，H為分段寬度，單位cm）N為數(shù)據(jù)個(gè)數(shù)，300個(gè)；std為300個(gè)數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)差）；頻率分布數(shù)據(jù)經(jīng)轉(zhuǎn)換，形成以波動(dòng)頻率排序的1組復(fù)數(shù)，以此計(jì)算各頻率的模（強(qiáng)度）和偏轉(zhuǎn)角度（相位）指標(biāo)。從粒長(zhǎng)、寬的模和旋轉(zhuǎn)角與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)（表3）可以看出，除粒寬的模外，其他指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性均不明顯。相對(duì)而言，粒寬的模與產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)最高，且其相關(guān)系數(shù)隨著頻率的增加而提高，表明粒寬分布曲線的次級(jí)分裂，栽培措施對(duì)灌漿過(guò)程連續(xù)影響及品種特性對(duì)灌漿階段性影響之間的有機(jī)配合，是高產(chǎn)的因素之一。

2.4小麥籽粒長(zhǎng)、寬分布的等高線分析

綜上分析，粒寬變異對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)躍粒長(zhǎng)，但無(wú)法顯示粒寬與粒長(zhǎng)的綜合效應(yīng)，利用等高線圖可以反映各種長(zhǎng)寬條件下的分布頻率。用SAS/Gcontour作圖，以粒寬為X軸（0.1～0.5cm）、粒長(zhǎng)為Y軸（0.4～0.8cm）、粒數(shù)為Z軸（5，20，35，50，65，80，95個(gè)），因篇幅所限，僅選擇其中4個(gè)典型圖（圖1，按產(chǎn)量自高向低將圖由左向右、由上向下排序）進(jìn)行判讀，發(fā)現(xiàn)有如下規(guī)律性特征：（1）核心靠上靠右，較高產(chǎn)，此類型有較大的粒寬和粒長(zhǎng)，灌漿飽滿；（2）圈多，有足夠的籽粒數(shù)分布集中，整齊度好，極端小粒和大粒占比?。唬?）中心分布呈長(zhǎng)圓形，預(yù)示峰或有分裂，最高密度處分布較寬。

圖1　4種典型的粒長(zhǎng)和粒寬分布等高線Fig.1 Distribution contours of grain length and grain width of four types

2.5小麥粒寬粒長(zhǎng)分布百分位與產(chǎn)量的相關(guān)性

分布頻率的百分位（percentile）是分布頻率的一種表述方法，用以描述排序后的序數(shù)（%）與大?。╟m）的關(guān)系。對(duì)20個(gè)品系（品種）粒寬粒長(zhǎng)分布頻率的百分位與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（圖2）顯示，就粒長(zhǎng)來(lái)說(shuō)，各百分位籽粒大小均與產(chǎn)量呈弱的正相關(guān)，其中，50%～99.5%區(qū)段的相關(guān)性強(qiáng)于50%以前的區(qū)段，說(shuō)明粒長(zhǎng)增加、粒長(zhǎng)的均勻分布、適當(dāng)增加大粒的比重有利于增產(chǎn)；就粒寬來(lái)說(shuō)，提高前50%區(qū)段的粒寬可提高產(chǎn)量，增加90%區(qū)段以后的粒寬對(duì)增產(chǎn)無(wú)益。

圖2　產(chǎn)量-籽粒長(zhǎng)寬分布頻率百分位數(shù)的相關(guān)關(guān)系Fig.2 Correlation analysis of grain size percentiles and yield

3　結(jié)論與討論

小麥?zhǔn)嵌鄻有暂^大的物種之一[16，17]，其花序?qū)儆跓o(wú)限花序（Indefinite inflorescence），受品種和栽培環(huán)境共同影響，各空間的籽粒發(fā)育進(jìn)程不一，造成各品種在一定環(huán)境下籽粒大小具有特定的分布形態(tài)。其中，粒長(zhǎng)定型較早，變異也較??；而粒寬更多地受灌漿期灌漿強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的影響，變異較大。因此，深入研究粒寬的分布特點(diǎn)，將對(duì)小麥栽培、生產(chǎn)甚至新品種選育產(chǎn)生重要影響。

本研究結(jié)果表明，受多種因素影響，小麥籽粒長(zhǎng)寬分布是否符合正態(tài)分布與產(chǎn)量關(guān)系均不明顯，而分布曲線的次級(jí)波動(dòng)或可以作為高產(chǎn)的特征。受篇幅限制，本研究未顯示參試各小麥品系籽粒長(zhǎng)、寬的分布曲線，而這些曲線峰多有不同程度的分裂，或裂成2個(gè)峰，或似多峰重疊，致使峰寬不一，可用快速傅里葉變換檢測(cè)。

粒長(zhǎng)、粒寬和分布頻率的綜合分析結(jié)果顯示，均值附近分布頻率的增加（即整齊度的提高），提高50%前區(qū)段的粒寬、抑制90%以后區(qū)段的粒寬，對(duì)小麥增產(chǎn)有利。

本研究所用的分析方法，來(lái)源于常用分布統(tǒng)計(jì)方法，為描述指標(biāo)和定性指標(biāo)，未依據(jù)小麥的具體特征提出具體量化指標(biāo)，試驗(yàn)材料也是田間高代系，而非具有廣泛變異性的遺傳群體，為本研究結(jié)論的限制條件。但仍然可以認(rèn)為，在新品種選育過(guò)程中，選擇籽粒整齊度好、瘦粒占比少的品系，易選育出高產(chǎn)品種；在栽培實(shí)踐中，過(guò)分強(qiáng)調(diào)高產(chǎn)，提高最大粒寬的粒寬，不如減少小粒占比更有效。選擇適宜品種，優(yōu)化栽培環(huán)境，依據(jù)水、肥、光、溫條件控制密度，更易達(dá)到經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

本研究所用的測(cè)量方法，較以前的單粒谷物測(cè)定系統(tǒng)（Perten SKCS 4100）[18]具有快速、無(wú)損的特點(diǎn)，在圖像分析方面，要避免籽粒相互疊加而造成的數(shù)據(jù)異常；在統(tǒng)計(jì)過(guò)程中，應(yīng)注意異常數(shù)據(jù)的剔除。伴隨技術(shù)、設(shè)備的完善，對(duì)籽粒分布模式的分析變得愈發(fā)簡(jiǎn)單，可在育種評(píng)判和栽培實(shí)踐中廣泛應(yīng)用。

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Analysis on Grain Size Distribution and Yield of Winter Wheat

WANG Xue-zheng，QIAN Xiao-zhe，PANG Jian-zhou，MENG Xiang-hai*
（Key Laboratory of Crop Drought Tolerance Research of Hebei Province，Dryland Farming Institute of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Hengshui 053000，China）

Abstract：To evaluate the relations between grain size character and yield，the grain size of 18 high gen-eration inbred lines and 2 reference varieties in no water stress condition were measured by digital image system，and the grain size distribution were characterized referring the yield. The results showed that the grain width coefficient of variation（cv）was larger than that of length，and the width cv negatively relat-ed to the yield，whether the distribution of length and width fit normal distribution or not did not related with the yield，the sample statistics can't dig out more useful information that related to yield. The Fast Fourier Transform（FFT）of width distribution data reviewed that the module of second and the third point were positively related with the yield，and the third one has significant correlations. The FFT for length did not have that property of the width. The percentile analysis reviewed that all the length size in every percentiles were positively correlated with the yield，even not significant，the correlation coefficient in the scale of 50%-99.5% is higher than that of 0.5%-50%，showing increase length and its uniformity is fa-vorite for yield. The percentile analysis of width shows increase the size of the first 50% small partition will benefit the yield and increase the last 90% partition will not favorite the yield. The contour line of the distribution with width，length and frequency as X Y Z axis respectively will clearly illustrate the dis-tribution pattern，the characters of high yield wheat grain is higher uniformity，relatively larger width and length and coordination within them.

Key words：Winter wheat；Kernel size；Distribu-tion；Yield

中圖分類號(hào)：S512.1+1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-1631（2016）01-0065-05

收稿日期：2015-05-14

作者簡(jiǎn)介：王雪征（1964-），男，河北武邑人，副研究員，碩士，主要從事土壤和植株養(yǎng)分檢測(cè)以及小麥分子育種工作。E-mail：dfilab@163.com。

通訊作者：孟祥海（1974-），男，遼寧蓋州人，副研究員，主要從事冬小麥抗旱節(jié)水新品種選育與區(qū)域適應(yīng)性鑒定研究。