分類學多樣性指數(shù)評價生態(tài)環(huán)境的研究進展

張青田，胡桂坤，楊若然

天津科技大學天津市海洋資源與化學重點實驗室，天津 300457

分類學多樣性指數(shù)評價生態(tài)環(huán)境的研究進展

張青田，胡桂坤，楊若然

天津科技大學天津市海洋資源與化學重點實驗室，天津 300457

生物多樣性是環(huán)境監(jiān)測環(huán)境保護的重要內(nèi)容之一，在眾多的生物多樣性指數(shù)中，包含分類學信息的指數(shù)具有明顯的特點和優(yōu)勢。近20年來，在海洋、淡水、陸地等生境中開展了許多分類學多樣性指數(shù)相關的應用研究。一些分類學多樣性指數(shù)能夠在一定程度上靈敏地反映出環(huán)境退化和污染，在環(huán)境監(jiān)測能力和歷史資料對比等方面優(yōu)于傳統(tǒng)多樣性指數(shù)。在使用分類學差異性指數(shù)區(qū)分人類干擾和自然變化時結論不一，分類學多樣性指數(shù)的應用受到一些因素的影響，例如生物類群選擇、生境、水深、緯度等是產(chǎn)生分歧的因素。擴大研究范圍，明確應用范圍可有效發(fā)揮分類學差異性指數(shù)在環(huán)境保護和評價中的作用。

分類學多樣性；分類學差異性；生態(tài)環(huán)境；生物監(jiān)測；環(huán)境評價

生物多樣性是人類賴以生存的物質基礎，如何保護生物多樣性不僅是全球生態(tài)學家和自然保護學家的主要任務之一，也是社會各界高度關注的問題之一。物種多樣性是生物多樣性的最關鍵層次，如果沒有物種多樣性，遺傳多樣性將不復存在，生態(tài)系統(tǒng)的功能也將嚴重受損，甚至可能崩潰。為方便表示和比較生物多樣性差異，人們陸續(xù)創(chuàng)建了多種指數(shù)，例如，Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)、Margalef指數(shù)、對數(shù)級數(shù)α、Brillouin指數(shù)、Simpson指數(shù)等，有些指數(shù)還存在多種表現(xiàn)形式。

多樣性指數(shù)有時也稱異質性指數(shù)，力圖把物種多度分布包含的信息歸結為單一統(tǒng)計量。這些指數(shù)往往強調了生物多樣性的一個或多個組分(如豐富度和均勻度)，并沒有一個多樣性指數(shù)可以完美、統(tǒng)一的表示生物群落多樣性的變化[1]。前面提及的傳統(tǒng)多樣性指數(shù)流行的時間較長、地域較廣，在環(huán)境評價中發(fā)揮了重要作用，但也顯露了明顯的缺陷。例如，對取樣樣本大小敏感，對所有物種等同對待，無法區(qū)分生物差別等，影響了人們對群落結構的理解和不同數(shù)據(jù)間的比較。在環(huán)境評價和生物保護時，也需要了解生物的隸屬關系及相應的功能多樣性；而傳統(tǒng)的多樣性指數(shù)忽略了這些信息，不能反映出生態(tài)系統(tǒng)中物種功能的復雜性[2]。分類學多樣性指數(shù)則試圖抓住生物種系發(fā)生多樣性，更貼近于反映生物功能多樣性[3]，在一定程度上解決了傳統(tǒng)多樣指數(shù)遇到的問題。

目前，常用的分類學多樣性指數(shù)(有多種形式，包括多樣性和差異性指數(shù)等)由Warwick 和Clarke創(chuàng)建于1995年，并不斷擴展，近20年來，已經(jīng)在海洋、淡水和陸地等多種生境得到應用。國內(nèi)的報道多集中于該類指數(shù)的應用，較少探討應用條件，因而有必要進行該類指數(shù)的分析和總結。根據(jù)近20年來的相關文獻報道，總結了分類學多樣性指數(shù)在應用中的經(jīng)驗和問題，以期認清指數(shù)的應用優(yōu)勢和不足，為環(huán)境監(jiān)測、生態(tài)恢復等工作提供參考。

1 分類學多樣性指數(shù)及其特性

常用的分類學多樣性指數(shù)包含多種形式，如分類學多樣性Δ，分類學差異性Δ*，平均分類學差異性Δ+和分類學差異性變異Λ+。其計算形式依次為[4-6]

(1)

(2)

(3)

(4)

式中:xi(i=1,…,s)代表第i種生物的豐度，n(=∑ixi) 為樣品中生物個體總數(shù)，因子ωij為“差異性權重”，表示等級分類中第i種和第j種生物間的路徑長度；s為物種數(shù)量，在雙重求和中，i和j表示s范圍內(nèi)的物種數(shù)。

上述指數(shù)中的Δ為任意兩個生物間的平均分類學“距離”,Δ*被看作測量純粹的分類學關系，而Δ則混合了分類學和豐度分布的均勻性。兩者不僅反映物種豐度分布的結構，而且考慮每個樣品中物種的分類關系[4-5]。忽略生物豐度差異后，Δ和Δ*可以收斂到同一個統(tǒng)計量Δ+，即任何兩個隨機選擇的物種之間的平均分類路徑長度。定義Λ+指數(shù)則是為了表示生物類群在等級分類學樹中分布的“不均勻性”[6-7]，以獲得群落中更多的生物學信息。

可以看出，這些分類學差異性指數(shù)仍屬于單變量的多樣性指數(shù)，計算一個群落中所有物種對之間的平均距離。它有一些吸引人的特性：試圖捕獲系統(tǒng)發(fā)育多樣性而不是簡單的物種豐富度，和功能多樣性有密切的聯(lián)系[3]。其中的Δ+和Λ+具有良好的評價環(huán)境特性。實踐表明，它們不依賴于生物豐富度，意味著Δ+可以比較不同采樣設置(如樣方大小)的研究結果[6-7]。不同歷史階段、不同地區(qū)的采樣方法和要求常存在差異，經(jīng)常困擾多樣性測度的難題是對樣本大小的敏感性。取樣要求的不同，也會對多樣性的測度值產(chǎn)生劇烈的影響，而分類學差異性指數(shù)很好的解決了這個問題[1]。Δ+的另一個特點是可以進行顯著性檢驗，假設具有某地區(qū)相對完整的物種名錄就可以檢驗差異性指數(shù)的偏差，且可以用來識別干擾區(qū)域或地點的異常分類學豐富度。就環(huán)境評價而言，分類學差異性指數(shù)比一些物種豐富度方法具有理論和邏輯的優(yōu)勢。Δ+值一般不低于模擬分布的95%置信區(qū)間，除非環(huán)境有退化[1, 8]。

2 分類學差異性指數(shù)和其他指數(shù)的比較

傳統(tǒng)的多樣性指數(shù)基本上等同對待每一種生物，相同的計算結果可能對應著完全不同的生態(tài)群落。見圖1。

圖1 不同群落中生物分類學樹的組成舉例(a～d示意4種不同生物組成的群落)

圖1中，4個群落均有7種生物，但生物的分類關系不同，即隸屬于目、科、屬的情況不同。假設每種生物的豐度均為1時，常用的豐富度指數(shù)得到的結果是相同的，無法反映群落中生物分類的變化。假設兩個群落有相同的物種數(shù)和相同的物種多度分布格局，但物種的分類學多樣性可能不同(物種差異)。一般認為，在同樣的生物數(shù)量組成的群落中，物種歸屬于多個屬的群落要比物種歸屬于同一個屬的群落具有更高的多樣性。這樣絕大多數(shù)傳統(tǒng)的多樣性指數(shù)無法表現(xiàn)這些信息。分類學差異性指數(shù)考慮了物種在分類學樹中的舉例，能較好地反映生物多樣性。

系統(tǒng)發(fā)生多樣性指數(shù)[9-10]也考慮了生物的系統(tǒng)發(fā)育信息，但其結果受物種豐富度影響，依賴于樣方大小等原因，限制了其應用[7]。在這方面，分類學差異性指數(shù)更具有理論和邏輯的優(yōu)勢。Δ+和Λ+組合可以更好的反映生物豐富度和均勻度的信息。例如，圖1(c)、(d)中群落具有相同的Δ+值(66.67)，但生物分類的均勻性并不同，Λ+的結果可以展示其差別(圖1(c)的結果為0，而圖1(d)為634.9)[6]。另外，與很多指數(shù)不同，Δ+和Λ+指數(shù)只需要有生物名錄即可計算，大大擴大了歷史數(shù)據(jù)的使用價值。Δ+值一般不會低于模擬分布的95%置信限度，除非環(huán)境有退化[8]。因而，Δ+和Λ+被越來越多人當作水生生態(tài)系統(tǒng)質量評估中有前途的多樣性分析方法。

除了前面圖1的模擬比較，實際工作中一些例子也證明了分類學多樣性指數(shù)的應用優(yōu)勢。例如，LEONARDDRP等[11]，利用67個站位的大型底棲動物數(shù)據(jù)，比較了傳統(tǒng)多樣性指數(shù)和分類學差異性指數(shù)的評價效果，發(fā)現(xiàn)Δ+在多個方面顯示出優(yōu)于傳統(tǒng)指數(shù)的穩(wěn)定性和靈敏性。結果表明，隨著重金屬污染程度的增加，各個指數(shù)表現(xiàn)出不同的變化趨勢。只有包含分類學信息的Δ+表示出了重金屬污染的變化趨勢，并具有明顯的線性關系(圖2)。在評價重金屬污染時，分類學指數(shù)比其他4個傳統(tǒng)多樣性指數(shù)有更好的應用價值。

圖2 多樣性指數(shù)隨重金屬污染程度的變化(橫坐標1～4為污染程度逐漸增加的4個檔次)

國內(nèi)也有相關的例子，渤海灣大型底棲動物的研究也表明分類學差異性指數(shù)具有較好的靈敏性[12]。在15個站位中，BH01站位具有最小的Δ+值，表明其環(huán)境質量最差，而其他指數(shù)沒有表示出這種狀況(表1)。分析該海域主要污染物的狀況，BH01站位的多個化學因素都處于最高值，有些明顯高于其他站位。盡管該站水體硝酸氮的值并非最高，但仍居于第2位，濃度值遠高于剩下的站位(163.0～449.5μg/L)?？梢钥闯?，包含分類學信息的Δ+明顯表現(xiàn)出了環(huán)境污染的綜合狀況，優(yōu)于其他幾個傳統(tǒng)多樣性指數(shù)。

表1 渤海灣底棲動物多樣性指數(shù)和化學環(huán)境參數(shù)比較

3 分類學差異性指數(shù)在生態(tài)研究中的應用

3.1 概況

在過去20年間，分類學差異性指數(shù)(Δ+、Λ+)已被應用于多種生物類群(淡水，海洋或陸地)的環(huán)境評估或生物保護工作中。例如，研究包括墨西哥淡水魚類寄生蠕蟲[13]，意大利中部湖泊的底棲動物群落[14]，亞得里亞海的藻類植物區(qū)系[15]，烏干達中部的喬木和灌木[2]，以及在意大利東南巖石海岸附生水螅組合進行了研究[16]。分類學差異性指數(shù)在已有研究中表現(xiàn)出了一定程度的環(huán)境評價能力。

對于時間間隔一百萬年的珊瑚動物的分類差異研究表明，在新生代的指標非常穩(wěn)定，物種豐富度的振蕩沒有影響Δ+[17]。相對于物種的數(shù)量來說，Δ+更容易反映干擾，也許是因為分類差異反映了一些群落樣本的多樣本性，而物種的數(shù)量對這方面不敏感[18]。

分類學多樣性指數(shù)在國內(nèi)海洋生物多樣性的評價中也得到初步應用[12]，包括魚類[19-20]、大型底棲動物[21]、浮游橈足類[22]、纖毛蟲[23]等的多樣性研究。這些研究多數(shù)默認了分類學差異性指數(shù)對環(huán)境擾動的評價能力，較少探討該指數(shù)能否反映人類干擾的問題。涉及指數(shù)能否反映干擾的內(nèi)容將在后文論述。

總體上，分類學差異性指數(shù)在應用中具有優(yōu)于傳統(tǒng)指數(shù)的特點，被認為是生物多樣性研究、環(huán)境監(jiān)測和管理最有前途的工具[11, 24]。

3.2 分類學差異性指數(shù)辨別人類擾動的效果

在實踐中，關于Δ+、Λ+能否區(qū)分人類擾動和自然變化對生物影響的問題存在一些不同的結論。通過分析已有報道，生物類群和生境類別等因素可能影響分類學差異性指數(shù)的判斷效果，對近20年來的文獻結果進行了歸類，按照生境類別、生物類群進行統(tǒng)計判斷效果(圖3)。這里主要選取專門比較這兩個指數(shù)能否反映人類活動和自然退化的文獻，原則上不包括那些單純運用Δ+、Λ+指數(shù)評價環(huán)境和生物變化的文獻[1, 17]，以及總分類學差異性指數(shù)等其他指數(shù)形式的研究[25]。

圖3表明，支持和否定這兩個指數(shù)能夠說明人類干擾的研究結果基本持平；在多種生物類群和多種生境中均有支持和不支持的結果。底棲生物的研究較多，動物群落包括淡水[26-27]、瀉湖[28]，海洋近岸和潮間帶[8, 12, 29-32]，以及在植物體上附著而生的水螅[16]；植物包括大型海藻[15, 33]和底棲硅藻[34]。魚類的報道包括淡水[35]和海水研究[36-38]，以海水中的底棲魚類為主。鳥類[24]和海洋浮游纖毛蟲[39-40]研究不多，但都顯示了肯定的結果，認為指數(shù)能夠反映人類干擾。陸地[41-42]和淡水[18, 43-46]昆蟲的研究也較多，并提供了有價值的提示。一些報道鼓勵使用水生昆蟲的Δ+指數(shù)，其比使用大型無脊椎動物的全部數(shù)據(jù)計算的結果更容易反映人類干擾[27, 44]。

在區(qū)分擾動和未擾動的條件時，分類學差異性指數(shù)比傳統(tǒng)的指數(shù)靈敏度高，但也發(fā)現(xiàn)其隨著自然梯度變化，表現(xiàn)出較低的辨別人為驅動的變化與自然變化的能力。在揭示人類干擾的影響時，這些措施的有效性尚不明確，需進一步調查，特別是用于確定基巖海岸系統(tǒng)的生態(tài)狀況的應用潛力時[29]。

圖3 分類學差異性指數(shù)能否指示人類擾動的結果總結

3.3 影響指數(shù)效果的因素討論

已有報道表明，分類學差異性指數(shù)并非適用于所有生物和生境，這些研究對于認清和完善分類學差異性指數(shù)提供了有價值的參考意見。

生物類群的選擇和生物對生存環(huán)境的反應力可能影響了判斷結果。一個生境中往往存在多個生物類群，這些生物類群在整個群落地位并不相同，對環(huán)境的反應也存在差異。大型底棲動物的否定結果中，一個是半咸水的研究[28]，其他3個只包含1個或2個動物門，并非所有的大型底棲動物。單純的軟體動物和多毛類類群不適合反映人為干擾[29-30]。這表明，對于底棲動物來說，用個別門類的分類學指數(shù)評價環(huán)境不一定是好的選擇。JIANG X等[27]認為，耐受強的非昆蟲類群(寡毛類和軟體動物)廣泛分布于受損的站點；而在參照站點缺失，當區(qū)分人為的變化和自然變異時，這給整個類群的分類學指數(shù)添加了太多的“噪音”。在區(qū)分參照站點和干擾站點時，只使用昆蟲數(shù)據(jù)計算的Δ+結果比使用全部大型無脊椎動物數(shù)據(jù)計算的結果更好。一般來說，所有生物、昆蟲和部分昆蟲的Δ+與土地利用和水質有關，但3個數(shù)據(jù)集中解釋Δ+的特定的環(huán)境變量完全不同。XU H等[40]認為，在屬水平的纖毛原生動物群落的空間格局和分類學差異(尤其是成對Δ+和Λ+)可作為潛在海洋水質評價指標，同時能夠節(jié)省樣品分析的時間和資源。

在魚類方面的結果大多數(shù)為否定，也許很大程度上是魚類生活受水深或緯度的影響。在美國太平洋海岸大陸架和大陸坡范圍，Δ+和Λ+都隨緯度和深度變化[47]。在西太平洋0～2 000 m水深海域，平均分類學差異沒有表現(xiàn)出與深度有明確的關系，但深水生物的分類樹路徑長度比淺水的多變[48]。

用非常不同的動物群體作指標進行比較存在潛在的危險，這可能包括分類學水平不具有可比性的名稱[3, 6]。

再者，還存在用什么環(huán)境因素來代表人類干擾的問題。在已有的報道中，人類干擾是一個模糊的概念，一些文獻選擇了不同的因素做分析，這在很大程度上影響了指數(shù)應用效果的判斷。多種人類干擾可能增加或減少生物多樣性[49]。以往文獻中，顯示人類活動和環(huán)境退化的指標是不同的，HEINO J等[49]認為，pH和總磷是描述人類活動影響生物多樣性的潛在因素。其他因素還包括堿度水平和養(yǎng)分富集(特別是磷)[34]，亞硝酸氮和可溶性活性磷的結合[40]，人的建設用地密度和人口密度[42]等。因此，如何表示人類擾動也是分類學差異性指數(shù)應用研究的重要組成部分。

4 小結

生物類別不同，預示著其生態(tài)功能不同，在生物地球化學循環(huán)中的影響也不同。因而，開展分類學信息的多樣性研究很有意義。已有的分類學多樣性指數(shù)在環(huán)境監(jiān)測和生態(tài)保護中表現(xiàn)出優(yōu)于傳統(tǒng)多樣性指數(shù)的特性。

盡管存在分歧，已有的絕大多數(shù)報告肯定了Δ+和Λ+在評估環(huán)境中的優(yōu)勢，包括良好的采樣屬性和對數(shù)據(jù)的要求。分歧的關鍵在于分類學差異性指數(shù)能否反映人類活動，而不是自然變化引起的環(huán)境干擾。一些否定的報道中，作者認為分類學差異性指數(shù)也受自然環(huán)境的影響，而這些指標可以作為環(huán)境監(jiān)測的輔助工具。在一定程度上，分類學差異性指數(shù)的應用效果受生物類群選擇、棲息地、水深和緯度等因素的影響。

傳統(tǒng)多樣性指數(shù)有著悠久的應用歷史和豐富的數(shù)據(jù)，目前仍是環(huán)境評價不可缺少的參數(shù)。在今后的實踐中應該不斷完善這些指數(shù)，并發(fā)掘它們和新指數(shù)的關系，發(fā)揮已有數(shù)據(jù)的作用。目前，國內(nèi)分類學多樣性指數(shù)基本處于應用階段，多數(shù)研究默認該指數(shù)是廣適性的，缺乏深入的分析，因而有必要對指數(shù)的應用進行總結和分析。今后的工作中，應該肯定分類學差異性指數(shù)的應用成就，擴大研究范圍，遴選合適的生物類群，發(fā)掘生物分類學多樣性和環(huán)境因素間的關系，不斷完善指數(shù)的應用規(guī)范。以期在生態(tài)修復和環(huán)境保護等實踐中發(fā)揮出分類學多樣性的優(yōu)勢，促進生態(tài)學的發(fā)展。

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Application of Taxonomic Diversity Indices in Assessing Ecological Environment: a Review

ZHANG Qingtian，HU Guikun，YANG Ruoran

Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry, Tianjin University of Science and Technology, Tianjin 300457, China

Biodiversity is an important content of environmental monitoring and protection research; taxonomic distinctness indices have obvious advantages, among various biodiversity indices. During the past two decades, many studies on taxonomic distinctness were carried out in marine, freshwater and terrestrial habitats. Taxonomic diversity indices can sensitively reflect the environmental degradation and pollution to a certain extent, and they have better application than the traditional biodiversity indices in environmental monitoring and the comparison of historical data. There were some divergences if the taxonomic distinctness indices could reflect the human disturbance rather than natural changes; the application of taxonomic diversity index may be affected by some factors, such as the choice of taxa, habitat, water depth and latitude. To expand the study field, as well as to clear application area of taxonomic distinctness indices would effectively help the indices to play a great role in environmental protection and assessment.

taxonomic diversity;taxonomic distinctness;ecological environment;bio-monitoring;environmental assessment

2015-05-12;

2015-07-22

國家海洋局近岸海域生態(tài)環(huán)境重點實驗室基金(201302);天津市高等學校科技發(fā)展基金計劃項目(20120524)

張青田(1974-)，男，天津靜海人，博士，副教授。

X835

A

1002-6002(2016)03- 0092- 07

10.19316/j.issn.1002-6002.2016.03.14