基于改進(jìn)的CASA模型模擬草原綜合順序分類體系各類的最大光能利用率

張美玲，蔣文蘭，陳全功，柳小妮

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中－美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 理學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；3.蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020）

草地凈第一性生產(chǎn)力（NPP）是草原生態(tài)系統(tǒng)碳固定能力的重要表征，反映了草地植被在自然條件下的生產(chǎn)能力［1］。草地NPP的研究對(duì)于合理利用草地資源，充分發(fā)揮草地氣候生產(chǎn)潛力，最大限度地提高草地產(chǎn)量以及對(duì)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)研究都具有重要的指導(dǎo)意義［2，3］。利用數(shù)學(xué)模型估算草地NPP已成為一種重要而廣泛接受的研究方法?，F(xiàn)有的草地NPP估算模型大體分為氣候相關(guān)統(tǒng)計(jì)模型、光能利用率模型、生態(tài)系統(tǒng)過程模型和生態(tài)遙感耦合模型［4－8］。其中光能利用率模型為目前NPP估算的一種全新手段［9］，倍受關(guān)注。CASA模型是基于光能利用率的陸地植被NPP全球估算模型［5］，該模型充分考慮了環(huán)境條件和植被本身特征，已被廣泛應(yīng)用于國內(nèi)外草地NPP的估算［10－19］。

草原綜合順序分類系統(tǒng)（CSCS）是任繼周和胡自治等參照世界各國草原分類方法，在草原的發(fā)生與發(fā)展理論指導(dǎo)之下創(chuàng)立的草原分類方法［20－25］，是目前世界上唯一一個(gè)用定量化指標(biāo)進(jìn)行植被（主要是草地）分類的方法。CSCS以＞0℃年積溫（Σθ）和濕潤度（K）為分類標(biāo)準(zhǔn)（表1），其分類指標(biāo)明確且信息量大，對(duì)草地畜牧業(yè)生產(chǎn)有較多指導(dǎo)意義。CSCS也是第1個(gè)可利用計(jì)算機(jī)定量檢索的分類系統(tǒng)。目前已用計(jì)算機(jī)繪制出甘肅省、中國和北半球的CSCS分類圖。CSCS的檢索、分類實(shí)踐說明，在統(tǒng)一的GIS平臺(tái)上，將相關(guān)的圖件、數(shù)據(jù)進(jìn)行空間疊置分析是可行的。在植被凈第一性生產(chǎn)力方面，相同的CSCS“類”又具有一定的差異。所以，將草地NPP與CSCS相結(jié)合進(jìn)行研究是一種研究方法的創(chuàng)新，也是對(duì)該分類系統(tǒng)的一個(gè)補(bǔ)充和發(fā)展。

以往的研究都是將CASA模型或改進(jìn)后的CA－SA模型運(yùn)用于草地NPP的估算，而將CASA模型與CSCS聯(lián)系起來，實(shí)現(xiàn)NPP值與草地類型相結(jié)合的研究卻不多見［26］。將氣候數(shù)據(jù)中的溫度和降水量轉(zhuǎn)換為CSCS中的生物氣候指標(biāo)Σθ和K并引入CASA模型，不僅可以對(duì)模型進(jìn)行簡化，而且使模型能適應(yīng)CSCS中不同草地類型的NPP估算，從而實(shí)現(xiàn)CSCS與不同草地類NPP值的耦合。

植被光能轉(zhuǎn)化率的取值對(duì)NPP的估算結(jié)果影響很大。不同類型的植被以及同一植被在不同環(huán)境條件下，其光利用率不同［27，28］。人們對(duì)它的大小一直存在爭議，不同學(xué)者在不同模型中的取值不一樣，取值為0.09～2.16gC/MJ［4］。植被的最大光能利用率εmax主要取決于植被類型，不同植被類型其光合器官的結(jié)構(gòu)、量子效率、光合產(chǎn)物的運(yùn)輸通道、光合產(chǎn)物源和庫的比例以及自養(yǎng)呼吸耗減量等皆不相同［29］，從而決定不同的植被類型其光能最大利用率也不可能相同。而在CASA模型中，把所有植被的εmax統(tǒng)一取值為0.389 gC/MJ，沒有區(qū)分植被類型，這難免會(huì)影響模型計(jì)算的精度?；诖?，研究旨在將CSCS與CASA模型相結(jié)合，利用遙感數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)和中國區(qū)域NPP實(shí)測(cè)值對(duì)CSCS中草地類型的最大光能利用率進(jìn)行了模擬，使之適合中國不同草地類型NPP的估算。

1 CASA模型簡介

CASA模型主要由植被吸收的光合有效輻射（APAR）和光能轉(zhuǎn)化率（ε）兩個(gè)變量確定：

NPP（x，t）＝APAR（x，t）×ε（x，t）式中，t表示時(shí)間，x表示空間位置。

1.1 光合有效輻射APAR的確定

APAR取決于太陽總輻射和植被對(duì)光合有效輻射的吸收比例（FPAR），用下式計(jì)算：

APAR（x，t）＝SOL（x，t）×FPAR（x，t）×0.5

式中，SRmin取值為1.08，SRmax的大小與植被類型有關(guān)，取值在4.14～6.17。

式中：NDVI（x，t）為歸一化植被指數(shù)。

1.2 光能轉(zhuǎn)化率ε的確定

光能轉(zhuǎn)化率ε是指植被把所吸收的APAR轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳的效率，單位是gC/MJ。Potter等［5］認(rèn)為在理想條件下植被具有最大光能轉(zhuǎn)化率，而在現(xiàn)實(shí)條件下光能轉(zhuǎn)化率主要受溫度和水分的影響，用下式表示：

ε（x，t）＝Tε1（x，t）×Tε2（x，t）×Wε（x，t）×εmax

式中，Tε1（x，t）和 Tε2（x，t）表示低溫和高溫對(duì)光能轉(zhuǎn)化率的影響；Wε（x，t）為水分脅迫因子，反映水分條件的影響；εmax是理想條件下的最大光能利用率，全球植被的最大光能利用率為0.389gC/MJ。

ε通常指植被吸收單位光合有效輻射所固定的干物質(zhì)總量，受溫度和水分的影響，是光能利用率模型中最關(guān)鍵的環(huán)節(jié)，ε的確定對(duì)草地NPP的估算有重要作用［30］。

2 基于CSCS改進(jìn)的CASA模型

雖然CASA模型充分考慮了環(huán)境條件和植被本身特征，但存在以下不足：

結(jié)果如圖3所示，Rh2-S誘導(dǎo)24 h后，K562細(xì)胞凋亡率為（6.14±0.35）% [對(duì)照組為（3.44±0.20）%]，KG1a細(xì)胞凋亡率為（19.60±2.08）% [對(duì)照組為（3.80±0.26）%]，與對(duì)照組比較顯著升高（P＜0.05），說明Rh2-S明顯促進(jìn)K562和KG1a細(xì)胞凋亡。

（1）該模型是針對(duì)北美地區(qū)所有植被而建立的，模型參數(shù)是否對(duì)中國有效，如何修改將比較困難［31］；

（2）模型僅僅是在FPAR的估算過程中，比值植被指數(shù)最大值SRmax的確定時(shí)考慮了不同植被類型取值，不能很好的從本質(zhì)上揭示植被類型與NPP的關(guān)系；

（3）全球最大光能利用率取固定值為0.389gC/MJ，沒有區(qū)分植被類型，而不同的植被光能利用率不同［32］，其取值也應(yīng)有差異；

（4）模型在估算水分脅迫因子時(shí)用到了土壤水分子模型，過程比較復(fù)雜，涉及到大量的參數(shù)，包括土壤含水量、萎蔫含水量、土壤粘粒和砂粒的百分比、土壤深度、土壤體積含水量等，數(shù)據(jù)較難獲取，且通常土壤參數(shù)都是由土壤分類圖來確定的，其精度難以保證。

針對(duì)CASA模型的不足，可對(duì)其從以下兩方面進(jìn)行改進(jìn)：1）根據(jù)CSCS法的氣候指標(biāo)研究水分脅迫對(duì)草地NPP的影響，將＞0℃年積溫Σθ和濕潤度指標(biāo)K引入水分脅迫因子的計(jì)算當(dāng)中［33］。2）對(duì)最大光能利用率的固定取值進(jìn)行改進(jìn)，結(jié)合CSCS，不同草地類型采用不同的最大光能利用率值。

2.1 最大光能利用率εmax的改進(jìn)

εmax按以下步驟來確定：首先計(jì)算光合有效輻射APAR，低溫和高溫對(duì)光能轉(zhuǎn)化率的影響值Tε1（x，t），和 Tε2（x，t），以及改進(jìn)后的水分脅迫因子 Wε（x，t）；然后挑選出研究區(qū)相同時(shí)間段的NPP實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)；最后根據(jù)誤差最小原則模擬出CSCS中各草地類型的εmax。

對(duì)于某一草地類型來說，其NPP模擬值與實(shí)測(cè)值之間的誤差可用以下函數(shù)來表示：

式中，i表示某一草地類型的樣本數(shù)，j為某一草地類型的最大樣本數(shù)，s為NPP實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，t為APAR、Tε1（x，t）、Tε2（x，t）和水分脅迫因子Wε（x，t）的乘積，x 為模擬的某一草地類型的最大光能利用率，u和v為最大光能利用率的取值范圍。上式可展開為：

這是以x為變量的一元二次方程，圖像為開口向上的一條拋物線，因而在定義區(qū)間［u，v］上必存在最小值。

實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)來自2005～2006年中國草原監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和林業(yè)部森林資源連清調(diào)查固定樣地中1 266塊森林樣地主要森林類型數(shù)據(jù)集［34］，表2列出了CSCS中各草地類型所模擬的εmax。

2.2 最大光能利用率εmax的驗(yàn)證

CASA模型中NPP等于植被吸收的光合有效輻射（APAR）乘以ε。在基于CSCS改進(jìn)的CASA模型中，對(duì)ε中的最大光能利用率εmax和水分脅迫因子Wε（x，t）進(jìn)行了改進(jìn)，所以會(huì)影響ε的估算。

本研究將ε與他人CASA模型中光能轉(zhuǎn)化率（ε）的計(jì)算結(jié)果（表3）進(jìn)行比較，從而驗(yàn)證εmax的可靠性和準(zhǔn)確性。

表1 草原綜合順序分類法的類型排序Table 1 Classification system of zonality vegetation typeson CSCS

表2 草原綜合順序類最大光能利用率模擬值Table 2 The maximum light utilization rate（max）of CSCS

表3 不同研究者估算的光能轉(zhuǎn)化率ε結(jié)果比較Table 3 Comparison of light utilization efficiency from different researchers

本文改進(jìn)CASA模型估算的中國區(qū)域年平均ε介于0.008～0.846，平均為0.345。相比其他研究者的估算結(jié)果，ε值偏高。其主要原因是ε最大值和最小值之間的跨度較大，從而使得ε的平均值較高。此外，由于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的原因，個(gè)別草地類型的εmax估算值較高也是導(dǎo)致此次研究ε值偏高的原因。如IIIA3（微溫極干溫性荒漠類）的εmax為0.874，IIA2（寒溫極干山地荒漠類）為0.781（表2），高于 Running等［7］和朱文泉等［37］模擬的荒漠類最大光能利用率（分別為0.389和0.542）。由于采用的分類體系不同，因而估算結(jié)果只能作一大致比較。此次研究中的εmax根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)模擬得出，可見，今后要進(jìn)一步收集實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，對(duì)參數(shù)εmax的合理取值進(jìn)行調(diào)整。

3 討論

CASA模型簡單且所需的參數(shù)較少，具有可操作性強(qiáng)的特點(diǎn)，它是目前國際上最通用的植被NPP估算模型之一，備受眾多科學(xué)研究者的青睞。然而，水分脅迫對(duì)于光合作用影響的準(zhǔn)確模擬一直是CASA模型發(fā)展之難點(diǎn)所在［40，41］。在修正水分脅迫因子Wε（x，t）的計(jì)算基礎(chǔ)之上，調(diào)整了最大光能利用率的取值，使該模型能針對(duì)不同草地類型進(jìn)行模擬。基于CSCS的最大光能利用率模擬使該模型適用于中國區(qū)域不同草地類型NPP的估算，從而使中國草地NPP的估算更為精確。

草地NPP不僅是反映草地在自然條件下的生產(chǎn)能力、表征各類草地質(zhì)量狀況的重要指標(biāo)，而且是判定草地生態(tài)系統(tǒng)碳源（匯）、估算草地生態(tài)服務(wù)價(jià)值和調(diào)節(jié)生態(tài)過程的主要因子［1］。自然條件下，光、熱、水是形成草地NPP的關(guān)鍵環(huán)境因素［20］。CSCS在對(duì)草地類型的具體劃分中以量化的生物氣候指標(biāo)Σθ和K為依據(jù)，是目前世界上唯一的一個(gè)用定量化指標(biāo)進(jìn)行草地分類的系統(tǒng)。將Σθ和K引入國際通用的CASA模型，并用改進(jìn)后的CASA模型估算中國草地NPP值，不僅可以利用量化的氣候指標(biāo)預(yù)測(cè)中國草地NPP，而且實(shí)現(xiàn)了草地NPP模擬與CSCS的耦合，是CSCS在草地生產(chǎn)和科學(xué)研究中的進(jìn)一步應(yīng)用。用基于CSCS改進(jìn)的CASA模型估算中國草地NPP能更好地反映草地類型與草地NPP之間的內(nèi)在聯(lián)系，為進(jìn)一步研究地帶性草地類型在全球氣候變化下的生產(chǎn)潛力、草地NPP的區(qū)域和全球分布提供理論基礎(chǔ)。

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