水分脅迫和施磷對(duì)草地早熟禾生長(zhǎng)的影響

李壽田，韓建國(guó)，毛培勝，錢(qián)劍林

（1.蘇州農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇 蘇州 215008；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 草地研究所，北京 100097）

我國(guó)是世界上最干旱的國(guó)家之一，干旱和半干旱面積占國(guó)土面積的50%以上，特別是我國(guó)的北方地區(qū)，水資源嚴(yán)重匱乏［1，2］。草地早熟禾（Poa pratensis）作為我國(guó)北方地區(qū)的當(dāng)家草種，得到了大面積的應(yīng)用［3］。但在干旱和半干旱地區(qū)建植草坪，由于氣候干旱和蒸發(fā)強(qiáng)烈等因素，導(dǎo)致草坪需水量大，造成了“草坪好看不好養(yǎng)”和“草坪費(fèi)水”等問(wèn)題，制約了草坪在我國(guó)北方地區(qū)的進(jìn)一步發(fā)展［4］。磷作為植物大量元素之一，在植物生命活動(dòng)中起著關(guān)鍵作用，但由于磷是土壤中有效性最低的元素之一，施入土壤中的磷當(dāng)季利用率只有15%，其余80%以上的磷被土壤固定而成為不能為植物吸收利用的無(wú)效態(tài)磷［5］，不僅造成磷肥資源的巨大浪費(fèi)，而且也使之易通過(guò)侵蝕、淋洗等途徑造成水體污染及富營(yíng)養(yǎng)化［6，7］。研究表明，施肥可以提高植物的水分利用效率，增強(qiáng)植物的抗旱性［8，9］。而植物對(duì)養(yǎng) 分的吸收、轉(zhuǎn)移和分配是受到水分的影響［10，11］。因此，提高草坪草對(duì)水分和養(yǎng)分的利用率，是節(jié)約水肥資源和防止環(huán)境污染的重要環(huán)節(jié)。增強(qiáng)草坪草適應(yīng)性、減少水分消耗、減少肥料使用，又不明顯降低草坪質(zhì)量是近年來(lái)草坪養(yǎng)護(hù)管理發(fā)展新趨勢(shì)。前人對(duì)草坪水分和養(yǎng)分的研究多局限于水分或肥料的單方面研究，本文將水分和養(yǎng)分結(jié)合起來(lái)，研究水分脅迫和施磷對(duì)草地早熟禾生長(zhǎng)的影響，為干旱和半干旱地區(qū)草坪的水分利用和磷肥施用提供一些依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

以草地早熟禾 Midnight（抗旱品種）和Brilliant（不抗旱品種）為研究材料。

1.2 方法

實(shí)驗(yàn)在溫室內(nèi)進(jìn)行。將厚約3cm的PVC板制成直徑32cm的圓板，然后在圓板上均勻地挖出8個(gè)直徑為10cm的半圓（栽培槽），并在圓板中間挖一個(gè)直徑為0.5cm的小圓孔（用以通氣硅膠管的通過(guò)），然后用膠水將20目的尼龍網(wǎng)粘在圓板的底部（用以固定植株，根系能通過(guò)）。將塑料薄膜鋪在鐵架床上，在上面鋪上厚度為5cm的水洗河砂，然后將圓板放在河砂上壓緊。

取Midnight和Brilliant種子各100粒，于10月17日均勻播種于栽培槽內(nèi)，每個(gè)栽培槽隨機(jī)播種1個(gè)品種，播種后覆蓋一層約0.3cm的河砂。澆自來(lái)水使砂子全部濕潤(rùn)，以后每天用去離子水進(jìn)行噴霧（每天澆4遍），使砂子始終處于濕潤(rùn)狀態(tài)。10月24日有少量出苗，10月28后出苗基本完成。出苗后，每天對(duì)幼苗進(jìn)行噴霧以保持坪床濕潤(rùn)，并用2.5匹空調(diào)控制溫室內(nèi)的溫度，每天從8：00～20：00溫室內(nèi)溫度控制在24±2℃，從晚20：00到翌日早晨8：00溫度控制在18±2℃。除溫室內(nèi)得到的自然光照外，每天補(bǔ)充照明3h（從17：00～20：00），光照強(qiáng)度為4 000lx（以后溫室均按此管理）。

當(dāng)幼苗長(zhǎng)至11月6日，先用自來(lái)水將砂子浸濕，然后將PVC板緩緩拿起，放到自來(lái)水中將根系上的砂子清洗干凈，直接放在裝有20L0.25倍Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的塑料桶中進(jìn)行培養(yǎng)。用洗凈的蛭石均勻撒在紗網(wǎng)上部，將幼苗根系遮蓋?。ǚ乐?fàn)I養(yǎng)液見(jiàn)光后生長(zhǎng)綠藻），對(duì)營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行不間斷通氣。培養(yǎng)14d，將營(yíng)養(yǎng)液換成0.5倍Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，再培養(yǎng)14d，將營(yíng)養(yǎng)液換成1倍Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。在培養(yǎng)期間，營(yíng)養(yǎng)液中的磷由磷酸二氫鉀配制提供，濃度為0.31mg/L（多出來(lái)的K＋由KCl進(jìn)行補(bǔ)充）。

培養(yǎng)14d后，進(jìn)行磷和水分脅迫處理。水分處理分為無(wú)水分脅迫（S0）和－0.3MPa脅迫處理（S1，由PEG6000配制），磷處理分為0.31mg/L P（P1）、3.1 mg/L P（P2）和6.2mg/LP（P3）3個(gè)水平，共6個(gè)處理營(yíng)養(yǎng)液中的磷由磷酸二氫鉀配制（由于配制不同磷濃度而帶入的K＋由KCl進(jìn)行補(bǔ)充，使K＋濃度保持一致）。將植株放在裝有20L營(yíng)養(yǎng)液的塑料桶中進(jìn)行培養(yǎng)，每處理4個(gè)重復(fù)。處理4d后立即取樣，以后每隔4d取樣1次，在第2次取樣結(jié)束后，立即更換營(yíng)養(yǎng)液，總共取樣4次。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 取樣及測(cè)定項(xiàng)目 取樣時(shí)先將地上部植株用剪刀沿莖基部剪斷，稱(chēng)量其鮮重。放入烘箱，在105℃條件下殺青30min，80℃條件下烘干，冷卻后稱(chēng)量其干重。地上部取完后，將根取出，去離子水洗5次，吸水紙將根表面的水分吸干，立即放入烘箱，在105℃條件下殺青30min，80℃條件下烘干，冷卻后稱(chēng)量其干重。根據(jù)地上部鮮重、地上部干重和地下部干重，計(jì)算地上部含水量和根冠比。

1.3.2 數(shù)據(jù)分析 所有數(shù)據(jù)均采用SAS 9.1軟件進(jìn)行 LSD0.05方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分和磷脅迫對(duì)地上部鮮重的影響

水分和磷脅迫處理對(duì)Midnight和Brilliant地上部鮮重的影響見(jiàn)圖1。在處理16d后，無(wú)水分脅迫處理的兩個(gè)品種地上部鮮重均顯著增加，P1S0、P2S0、P3S0的鮮重分別由12月8日的2.70g、4.32g、5.25 g和2.14g、3.80g、4.46g增加到12月20日的5.37 g、18.91g、23.92g和4.88g、16.14g、20.13g，其鮮重分別增加了98.88%、337.73%、355.62% 和128.43%、323.45%、351.38%。水分脅迫處理16d后，除了Brilliant品種P1S0處理地上部鮮重沒(méi)有發(fā)生顯著變化外，兩個(gè)品種其他處理地上部鮮重均顯著增加。P1S1、P2S1、P3S1的鮮重分別由12月8日的1.89g、2.71g、2.94g和1.25g、2.17g、2.34g增加到12月20日的4.05g、8.76g、12.34g和2.33g、6.25g、8.37g，其鮮重分別增加了113.74%、223.30%、320.36%和86.42%、188.41%、258.21%。

圖1 水分脅迫和磷的影響Midnight和Brilliant地上部鮮重Fig.1 Influences of water stress and phosphorus on fresh weights of shoots of Midnight and Brilliant

由分析可看出，無(wú)論水分脅迫與否，磷的加入均顯著促進(jìn)了地上部鮮重的增加，并且磷加入量越多，地上部鮮重增加越大。水分脅迫抑制了地上部鮮重的增加，在同等磷處理?xiàng)l件下，地上部鮮重均顯著下降。另外，抗旱品種Midnight不同處理地上部鮮重的增加量均高于不抗旱品種Brilliant。

2.2 水分和磷脅迫對(duì)地上部干重的影響

水分脅迫和磷處理對(duì)Midnight和Brilliant地上部干重的影響見(jiàn)圖2。在無(wú)水分脅迫條件下，除了Midnight在第1次取樣時(shí)和Brilliant第3次取樣時(shí)P2S0和P3S0處理干重?zé)o顯著差異外，其他不同取樣時(shí)期地上部干重均表現(xiàn)為P1＜P2＜P3，并且隨著磷加入量的增加，地上部干重增加幅度加大，經(jīng)過(guò)16d處理，兩個(gè)品種不同處理地上部干重分別由第1次取樣的0.46g、0.56g、0.61g和0.31g、0.42g、0.53g增加到第4次取樣的1.18g、2.96g、3.58g和0.93g、2.54g、3.11g，分別增加了 156.59%、425.70%、491.68%和204.75%、511.46%、484.76%。在水分脅迫條件下，不同磷處理地上部干重變化較小，經(jīng)過(guò)16d處理，兩個(gè)品種不同處理地上部干重分別由第1次取樣的0.40g、0.50g、0.57g和0.28g、0.40g、0.45g增加到第4次取樣的0.94、1.85、2.55和0.59 g、1.37g、1.67g，分別增加了13.05%、272.76%、346.15%和109.36%、242.59%、270.09%。

圖2 水分脅迫和磷的影響Midnight和Brilliant地上部干重Fig.2 Influences of water stress and phosphorus on dry weights of shoots of Midnight and Brilliant

由分析可看出，在無(wú)水分脅迫條件下，外源磷的加入顯著促進(jìn)了地上部干重的增加，而水分脅迫均造成不同處理地上部干重的顯著下降，但在低磷條件下，其抑制作用較小，而隨著加入磷量的增加，水分脅迫的抑制作用加強(qiáng)。在無(wú)水分脅迫條件下，Brilliant品種P1和P2處理干重增加量要高于Midnight，但在水分脅迫條件下，Brilliant品種地上部干重增加量均低于Midnight，說(shuō)明Brilliant對(duì)水分脅迫更為敏感。

2.3 水分脅迫和磷對(duì)地上部含水量的影響

水分脅迫和磷對(duì)Midnight和Brilliant地上部含水量的影響見(jiàn)圖3。在無(wú)水分脅迫條件下，P1處理地上部含水量除了Brilliant在12月12日與P2、P3處理無(wú)顯著差異外，其他均顯著低于P2、P3處理，而P2、P3處理之間地上部含水量則無(wú)顯著差異。有水分脅迫條件下，Midnight品種P3處理地上部含水量顯著高于P1處理，而B(niǎo)rilliant品種P2、P3處理地上部含水量顯著高于P1處理。在相同磷處理?xiàng)l件下，除Midnight品種12月20日的P1S0和P1S1處理地上部水分含量無(wú)顯著差異外，其他處理均表現(xiàn)為水分脅迫處理地上部含水量顯著小于無(wú)水分脅迫處理。

圖3 水分脅迫和磷的影響Midnight和Brilliant地上部含水量Fig.3 Influences of water stress and phosphorus on water content of shoots of Midnight and Brilliant

2.4 水分和磷脅迫對(duì)地下部干重的影響

磷和水分脅迫對(duì)Midnight和Brilliant地下部干重的影響見(jiàn)圖4。在無(wú)水分脅迫條件下，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，P1、P2和P3處理地下部根系干重均顯著增加。其中，P1處理地下部干重增加幅度比較緩慢，分別由第1次取樣的0.28g和0.19g分別增加到第4次取樣的0.76g和0.70g，增幅分別為169.85%和261.36%。而P2、P3處理則增幅較大，其地下部干重分別由第1次取樣的0.30g、0.33g和0.24g、0.31g分別增加到第4次取樣的1.47g、1.69g和1.35g、1.62g，增幅分別為395.99%、409.19%和463.05%、421.72%。另外，在后3個(gè)取樣時(shí)期，地下部干重均顯著表現(xiàn)為P1＜P2＜P3。在水分脅迫條件下，不同處理根系干重增加相對(duì)于無(wú)水分脅迫，增加幅度較小，3個(gè)處理經(jīng)過(guò)16d的處理，Midnight和Brilliant兩個(gè)品種地下部干重分別增加到了162.24%、305.20%、384.47%和139.08%、264.59%、353.15%，在后3個(gè)取樣時(shí)期，兩個(gè)品種地下部干重均顯著表現(xiàn)為P1＜P2＜P3。

由分析可看出，無(wú)論水分脅迫與否，根系干重均隨著磷加入量的增加而顯著增加，但在水分脅迫下，不同磷處理根系干重的增加量低于無(wú)水分脅迫處理，這說(shuō)明水分脅迫抑制了根系的生長(zhǎng)，造成根系干重生長(zhǎng)量的下降。另外，在無(wú)水分脅迫條件下，Brilliant根系干重增加幅度顯著大于 Midnight，但在水分脅迫條件下，Midnight根系干重則顯著大于Brilliant。

圖4 水分脅迫和磷的影響Midnight地下部干重Fig.4 Influences of water stress and phosphorus on dry weights of roots of Midnight

2.5 水分脅迫和磷對(duì)植株根冠比的影響

水分脅迫和磷處理對(duì)Midnight和Brilliant根冠比的影響見(jiàn)圖5。在整個(gè)處理期間，Midnight根冠比的變化并不是很大，基本為0.47～0.67。第4次取樣與第1次取樣相比，P1S0、P1S1、P2S1和P3S1處理根冠比分別增加了5.60%、12.80%、9.17%和8.84%，但均沒(méi)有達(dá)到顯著水平。P2S0處理根冠比則下降了5.08%，也沒(méi)有達(dá)到顯著水平。P3S0的根冠比顯著下降了14.12%。Brilliant根冠比變化在0.52～0.76之間變化。第4次取樣與第1次相比，P1S0、P1S1、P2S1和P3S1處理根冠比分別增加了19.79%、13.05%、6.24%和23.29%，但均未達(dá)到顯著水平，而P2S0和P3S0的根冠比則出現(xiàn)下降，分別下降了7.11%和10.92%，也沒(méi)有達(dá)到顯著變化。

圖5 水分脅迫和磷對(duì)Midnight根冠比的影響Fig.5 Influences of water stress and phosphorus on ratio of roots to shoots of Midnight

3 討論

由分析可看出，無(wú)論水分脅迫與否，隨著施磷量的增加，Midnight和Brilliant兩個(gè)品種地上部鮮重、地上部干重和地下部干重顯著增加。有研究表明，磷是ATP和ADP的組成成分，而ATP和ADP對(duì)草坪草地上部和地下部的生長(zhǎng)具有重要作用，草坪草缺磷可導(dǎo)致草坪生長(zhǎng)緩慢［12］。并且磷可增加草坪草葉綠素含量和合成，從而有利于草坪草的光合作用的順利進(jìn)行［13，14］。前人研究表明，干旱脅迫造成白羊草［15］和不同早熟禾品種［16］葉片含水量的下降，這與本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果一致。另外，在本實(shí)驗(yàn)中，外源磷的加入提高了地上部含水量，這說(shuō)明，磷營(yíng)養(yǎng)改善了植株體內(nèi)的水分狀況，提高了植物的耐旱能力［17，18］。研究表明，磷通過(guò)改變細(xì)胞原生質(zhì)的粘滯度和彈性使束縛水含量增加，降低葉片的蒸騰強(qiáng)度，提高植株忍耐干旱脅迫的能力［17，19］。而滲透脅迫則造成地上部含水量的顯著下降，這與高羊茅和黑麥草的研究結(jié)果是一致的［20］。

有研究結(jié)果表明，滲透脅迫導(dǎo)致高羊茅和黑麥草根莖比增加，并且抗旱性強(qiáng)的品種根莖比的增加幅度大于抗性小的品種［20］，但在本研究中，滲透脅迫處理根莖比均高于同等磷條件下的無(wú)水分脅迫處理，但抗旱品種Midnight根莖比的變化幅度要小于干旱敏感品種Brilliant，這可能與兩個(gè)品種對(duì)滲透脅迫的反應(yīng)存在著差異有關(guān)［21］。另外，在無(wú)滲透脅迫條件下，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，磷濃度高低對(duì)植株地上部和地下部的生長(zhǎng)的影響存在著顯著的差異，在低磷濃度下，地下部的生長(zhǎng)大于地上部的生長(zhǎng)，從而根莖比增加，而在高磷濃度下，地下部的生長(zhǎng)小于地上部的生長(zhǎng)，從而造成根莖比下降。而在水分脅迫條件下，P1S1、P2S1和P3S1處理根莖比大小順序?yàn)镻1S1＞P2S1＞P3S1，但相互間并沒(méi)有達(dá)到顯著水平。有研究表明，滲透脅迫和缺磷對(duì)地上部生長(zhǎng)的影響大于根系，另外，由于滲透脅迫和低磷條件對(duì)根系發(fā)育和形態(tài)建成有協(xié)同調(diào)控的作用，導(dǎo)致光合產(chǎn)物降低以及產(chǎn)物分配方向發(fā)生變化，更多的光合產(chǎn)物向根部運(yùn)輸［22］，使根系因滲透脅迫和缺磷而產(chǎn)生補(bǔ)償性生長(zhǎng)，從而擴(kuò)大了與外界環(huán)境的接觸面積，根系生長(zhǎng)相對(duì)于地上部生長(zhǎng)較快，因而可能獲得更多的水分和養(yǎng)分，但從整體來(lái)看，滲透脅迫和缺磷均阻礙了植物干物質(zhì)的形成和積累，因而生長(zhǎng)量下降［19］。

另外，在本實(shí)驗(yàn)中，在低磷條件下，水分脅迫對(duì)植株干重的影響程度與P2和P3處理相比要小的多，特別是在處理后期，這種差異更為明顯。前人研究表明，磷缺乏會(huì)使植物產(chǎn)生類(lèi)似于適應(yīng)干旱的處理生化和形態(tài)解剖形狀，如較高的ABA含量和較小的氣孔導(dǎo)度等，因此當(dāng)遇到水分脅迫時(shí)，由于有了對(duì)干旱的適應(yīng)性，所以對(duì)水分脅迫的敏感性要小于施磷處理。而在滲透脅迫和磷脅迫同時(shí)存在的條件下，植物生長(zhǎng)速度下降的程度要高于單純的缺磷脅迫，這說(shuō)明，滲透脅迫和缺磷對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用是加劇的。

4 結(jié)論

無(wú)論水分脅迫與否，隨著磷加入量的增加，植株地上部鮮重、地上部干重、地上部含水量和地下部干重顯著增加，根冠比下降。水分脅迫抑制了地上部鮮重、地上部干重、地下部干重的增加，使同等磷處理植株地上部鮮重、地上部干重、地下部干重、地上部含水量顯著下降，根冠比增加。水分脅迫對(duì)抗旱品種Midnight地上部鮮重、地上部干重、地下部干重的抑制作用小于對(duì)不抗旱品種Brilliant的抑制。

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