密度和空間布局種植方式對夏玉米穗位葉光合生理性狀的影響

王　萌,陳國強,金海燕,韓晨光,臧鳳艷,李子芳,王金龍,吳錫冬

(天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院,天津　300384)

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密度和空間布局種植方式對夏玉米穗位葉光合生理性狀的影響

王萌,陳國強,金海燕,韓晨光,臧鳳艷,李子芳,王金龍,吳錫冬

(天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院,天津300384)

摘要：為探明夏玉米適宜種植方式的光合生理機制,采用裂區(qū)試驗設(shè)計研究了種植密度(9.3萬,8.1萬,6.9萬,5.7 萬株/hm2)、空間布局(等行距1穴1株,等行距1穴3株和寬窄行1穴3株)以及它們的交互作用對夏玉米鄭單958開花后不同生育時期(開花期、抽絲期、灌漿前期、灌漿后期和完熟期)凈光合速率及其相關(guān)性狀的影響。結(jié)果表明:寬窄行1穴3株能顯著降低夏玉米開花期和完熟期穗位葉凈光合速率,而8.1 萬株/hm2密度下的凈光合速率不受空間布局的影響;等行距1穴1株空間布局下,種植密度不會顯著影響穗位葉凈光合速率。種植密度、空間布局以及它們交互作用對類胡蘿卜素含量影響顯著。等行距1穴3株空間布局下,9.3 萬株/hm2種植密度顯著降低前3個觀測時期類胡蘿卜素含量,而6.9萬株/hm2在寬窄行1穴3株以及5.7萬株/hm2在等行距1穴1株空間布局下顯著降低完熟期類胡蘿卜素含量。種植密度、空間布局及其交互作用均對PSⅡ最大光化學(xué)效率無顯著影響。綜上可知,8.1 萬株/hm2種植密度不受空間布局的顯著影響,而等行距1穴1株空間布局不受種植密度的顯著影響,均能保證夏玉米鄭單958植株的凈光合作用及其相關(guān)指標維持在較高水平。結(jié)果也為從光合物質(zhì)基礎(chǔ)和光合水分生理基礎(chǔ)方面(色素含量、熒光特性、凈光合速率和蒸騰速率)解釋種植方式-光合產(chǎn)物源-產(chǎn)量庫之間的關(guān)系提供了理論數(shù)據(jù)。

關(guān)鍵詞：夏玉米;凈光合速率;類胡蘿卜素;光合系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率;種植密度;空間布局

作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)是光合作用,高的凈光合速率(Pn)是收獲高產(chǎn)量的基礎(chǔ)。不同種植密度和空間布局能夠攔截不同比例的太陽輻射,改變植物冠層的光吸收量從而改變植物對有效輻射的利用效率[1],進而影響植物的光合能力[2],這在很多作物中都已經(jīng)被研究與證實[3-5]。

夏玉米是我國重要的糧食作物之一,為了緩解我國耕地面積減少與玉米需求量增加的矛盾,改變種植密度、空間布局等種植方式是實現(xiàn)玉米高產(chǎn)的重要途徑之一[6-10]。韓晨光等[11]研究認為,種植密度對夏玉米鄭單958產(chǎn)量的影響表現(xiàn)為隨著密度的增加,產(chǎn)量也有逐漸增加的趨勢,并且所設(shè)高密度種植在9.3萬,9.1萬,6.9萬株/hm2下的產(chǎn)量均顯著高于當?shù)叵挠衩壮Ｓ梅N植密度5.7 萬株/hm2,并給出夏玉米不同生育時期保護酶生理方面的證據(jù);鄭毅等[12]研究發(fā)現(xiàn),夏玉米鄭單958在高密度處理時冠層結(jié)構(gòu)指標及葉面積指數(shù)、透光率和光合勢等優(yōu)于較低密度,而東單80在低密度下較優(yōu);魏珊珊等[13]研究表明在7.5 萬株/hm2下,空間布局的不同(如寬窄行、1穴多株)能改善夏玉米鄭單958的冠層結(jié)構(gòu),提高干物質(zhì)的產(chǎn)量。隨著研究的不斷深入,研究者逐漸意識到,只有了解植株的物質(zhì)、結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)及生理狀態(tài),才能深入理解種植方式-光合產(chǎn)物源-產(chǎn)量庫的關(guān)系。因此,在種植方式對耐密夏玉米鄭單958穗位葉解剖結(jié)構(gòu)[14]、維管束結(jié)構(gòu)[15]、葉綠素D1蛋白功能[16]影響方面的研究已陸續(xù)展開,但將夏玉米穗位葉相關(guān)性狀(如色素含量、蒸騰速率、熒光特性)與葉片凈光合能力結(jié)合起來探討種植方式影響的研究則不多見。

禾谷類作物經(jīng)濟產(chǎn)量的60%～100%來自開花到成熟期的光合產(chǎn)物,此階段的光合功能直接影響到籽粒產(chǎn)量[17],其中穗位葉光合能力對夏玉米的產(chǎn)量至關(guān)重要。因此,本試驗選用耐密夏玉米鄭單958為研究對象,設(shè)置兩因素裂區(qū)試驗,種植密度作為主處理,空間布局作為副處理,來探討這2種因素以及它們的交互作用對開花期到成熟期不同生育時期內(nèi)夏玉米穗位葉凈光合速率的影響,并測定色素含量、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、PSⅡ光化學(xué)效率等指標,為合理解釋前人研究所得的種植方式-光合產(chǎn)物源-產(chǎn)量庫間的關(guān)系物質(zhì)基礎(chǔ)和生理方面的證據(jù),為玉米栽培和管護技術(shù)的改進提供及耐密育種和高產(chǎn)栽培試驗數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗材料與研究區(qū)域

本試驗所選材料為鄭單958夏玉米品種,在天津地區(qū)常用種植密度為5.7 萬株/hm2。試驗區(qū)域位于天津市西青區(qū)張家窩試驗田,該試驗地前茬種植作物為小麥,土壤為沙壤土,為該地區(qū)代表性土壤類型。

1.2試驗設(shè)計

本試驗采用裂區(qū)試驗設(shè)計,種植密度(主處理)分別為9.3萬,8.1萬,6.9萬,5.7萬株/hm2,分別用A93、A81、A69、A57表示;空間布局(副處理)包括0.60 m等行距1穴1株傳統(tǒng)種植方式、0.86 m等行距1穴3株傳統(tǒng)種植方式、行距為1.10 m+0.50 m寬窄行1穴3株種植方式,分別用ER1、ER3、DR3表示;每種處理3次重復(fù),隨機區(qū)組排列。每個小區(qū)種植6行,行長5 m,株距大小由密度調(diào)節(jié),小區(qū)周圍設(shè)有保護行。該試驗于2013年6月21日播種,與天津地區(qū)種植夏玉米時期一致,田間管理同當?shù)胤N植玉米管理方式,正常施肥、澆水、除蟲。

1.3測定指標

在夏玉米不同生育內(nèi),選擇晴朗無風的天氣,進行凈光合速率及相關(guān)指標的測定,測定日期分別為2013年8月16日、8月25日、9月7日、9月16日和9月22日,分別對應(yīng)夏玉米開花期、抽絲期、灌漿前期、灌漿后期和完熟期。

在觀測日的上午9:00-11:00,利用CIRAS-II便攜式光合測定儀(PPS-Systems,英國)測定夏玉米穗位葉的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度,測定時選健康完整向陽的葉片,每個處理3次重復(fù)。

在觀測日上午9:00-11:00,利用Handy PEA植物效能儀(Hansatech,英國)測定玉米穗位葉PSⅡ的最大光化學(xué)效率,測定時選健康完整向陽的葉片,每個處理重復(fù)4次。測定前先用葉夾夾在選定植株的穗位葉合適位置,進行30 min的暗適應(yīng)。因為儀器故障,2013年8月16日未完成測定任務(wù)。

在測定日的下午5:00左右,采集健康向陽穗位葉片,冷凍保存帶回實驗室后,利用95%乙醇浸提比色法測定葉綠素及類胡蘿卜素含量,每個處理重復(fù)3次。

1.4數(shù)據(jù)分析

將所得數(shù)據(jù)輸入Excel 2007,利用SPSS 20.0中的一般線性模型(GLM)中的單變量分別對所得響應(yīng)變量進行顯著性檢驗,具體參考龔學(xué)臣[18]裂區(qū)試驗結(jié)果方差分析方法,其中,種植密度、空間布局和區(qū)組設(shè)為固定因子。根據(jù)多因素分析結(jié)果,受種植密度和空間布局交互影響的指標,進行交互作用的簡單效應(yīng)分析(Duncan檢驗);而對不受交互作用影響而受種植密度或空間布局主效應(yīng)顯著影響的指標進行主效應(yīng)多重比較分析(Duncan檢驗)。

2結(jié)果與分析

2.1種植密度和空間布局對夏玉米各觀測指標的多因素分析

多因素分析結(jié)果表明(表1),區(qū)組對所有觀測指標均無顯著影響,區(qū)組與種植密度交互作用僅對抽絲期葉綠素a+b具有顯著影響而對其他觀測指標均無顯著影響(P>0.05);種植密度對整個觀測期的類胡蘿卜素,開花期、抽絲期和完熟期的葉綠素a+b,完熟期的葉綠素a∶b具有顯著影響;空間布局對開花期、灌漿前期、灌漿后期、完熟期類胡蘿卜素含量,開花期氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率,開花期和灌漿后期凈光合速率,以及完熟期葉綠素a∶b具有顯著影響(P<0.05);種植密度和空間布局的交互作用對完熟期凈光合速率、抽絲期和灌漿后期葉綠素a+b含量、整個觀測期內(nèi)的類胡蘿卜素含量、灌漿前期的葉綠素a∶b具有顯著影響(P<0.05)。

表1　密度和空間布局對夏玉米各影響變量主體間效應(yīng)檢驗

表1(續(xù))

注：黑體.P<0.05;下劃線表示此變量僅受主效應(yīng)因子影響顯著而受交互作用影響不顯著。

Note:Bold style indicatedP<0.05;Under line style indicated that the variables were affected significantly by main facter(s) but not interaction.

2.2不同生育時期,交互作用簡單效應(yīng)分析和主效應(yīng)多重比較分析

基于多因素分析結(jié)果,對受種植密度和空間布局交互作用影響顯著的指標進行交互作用簡單效應(yīng)分析,對不受交互作用而受種植密度或者空間布局主效應(yīng)顯著影響的指標,進行主效應(yīng)的多重比較分析。

2.2.1開花期在開花期,類胡蘿卜素含量受種植密度和空間布局交互作用的簡單效應(yīng)分析結(jié)果顯示:僅9.3萬株/hm2條件(A93)下,空間布局對類胡蘿卜素含量具有顯著影響,表現(xiàn)為等行距1穴3株(ER3)顯著低于其他2種空間布局(P<0.05);而其他種植密度下,不同空間布局對類胡蘿卜素含量均無顯著影響(P>0.05);在等行距1穴3株(ER3)空間布局下,A93種植密度下類胡蘿卜素含量顯著低于其他3種種植密度(P<0.05),等行距1穴1株(ER1)空間布局下的類胡蘿卜素含量受密度影響不顯著(P>0.05)(圖1)。此時期,葉綠素a+b含量受密度的影響顯著,主要表現(xiàn)在最高密度種植下,葉綠素a+b含量顯著低于其他3種密度種植

(圖2);凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率受空間布局影響顯著,DR3下凈光合速率顯著低于其他2種空間布局(圖3-A),ER3下氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著高于其他2種空間布局(圖3-B、C),ER1下具有較高的凈光合速率、較低的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。

相同字母表示處理間差異不顯著(P> 0.05),其中,英文字母表示相同種植密度,空間布局處理的影響;而希臘字母表示相同空間布局下,種植密度的影響。圖4,5,6,8同。

Same letters mean no significant difference among treatments atP>0.05 level.The English letters represent the impact of row spacing modes under the same density,while the Greek letters represent the influence of planting densities under the same row spacing mode.The same as Fig.4,5,6,8.

圖1種植密度和空間布局對夏玉米

開花期類胡蘿卜素的簡單效應(yīng)分析

Fig.1Simple effect analysis of the impact of

densities and row spacing modes on carotenoid

content of summer maize at flowering stage

相同字母表示處理間差異不顯著(P>0.05)。圖3,7,9,10同。

圖3　夏玉米開花期凈光合速率(A)、氣孔導(dǎo)度(B)和蒸騰速率(C)的多重比較分析

2.2.2抽絲期在抽絲期,葉綠素a+b含量以及類胡蘿卜素含量受種植密度和空間布局交互作用的簡單效應(yīng)分析結(jié)果顯示:在A93密度種植情況下,1穴3株(ER3和DR3)種植方式下葉綠素a+b含量顯著低于ER1(P<0.05);ER3空間布局下,A93密度種植下葉綠素a+b含量顯著低于其他3種種植密度(P<0.05)(圖4-A)。類胡蘿卜素含量的結(jié)果較復(fù)雜,在A93情況下,ER1>DR3>ER3;在A57情況下,DR3>ER1,兩者與ER3間無顯著差異;在ER1空間布局下,隨著種植密度的降低,類胡蘿卜素含量逐漸降低;在ER3空間布局下,A93密度種植下類胡蘿卜素含量顯著低于其他密度種植(圖4-B)。

圖4　種植密度和空間布局對夏玉米抽絲期葉綠素

圖5　種植密度和空間布局對夏玉米灌漿前期

圖6　種植密度和空間布局對夏玉米灌漿后期

2.2.3灌漿前期在灌漿前期類胡蘿卜素含量和葉綠素a∶b含量受種植密度和空間布局交互作用的簡單效應(yīng)分析結(jié)果顯示:在A93密度種植情況下,ER3空間布局下類胡蘿卜素含量顯著低于其他2種空間布局(P<0.05);在ER3空間布局下,A93密度種植下類胡蘿卜素含量顯著低于其他3種種植密度(P<0.05)(圖5-A)。在A93密度種植情況下,ER1空間布局下葉綠素a∶b顯著高于其他2種空間布局;在ER1空間布局下,A81密度下葉綠素a∶b最低,A93種植密度下葉綠素a∶b相對較低(P<0.05)(圖5-B)。

2.2.4灌漿后期在灌漿后期,葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量受種植密度和空間布局交互作用的簡單效應(yīng)分析結(jié)果顯示:在A93和A81情況下,空間布局對葉綠素a+b含量和類胡蘿卜素含量的影響比較一致,即A93下，DR3空間布局下的葉綠素a+b色素含量顯著低于ER1布局(P<0.05),A81下，ER3空間布局下的葉綠素a+b色素含量顯著低于其他2種布局(P<0.05);A69下，ER3空間布局下的類胡蘿卜素含量顯著低于DR3布局(P<0.05)(圖6)。此時期,凈光合速率受空間布局主效應(yīng)影響顯著,ER3下凈光合速率顯著低于其他2種空間布局(圖7)。

圖7　夏玉米灌漿后期凈光合速率的多重比較分析

2.2.5完熟期在完熟期類胡蘿卜素含量及凈光合速率受種植密度和空間布局交互作用的簡單效應(yīng)分析結(jié)果顯示:在A69和A57情況下,ER3空間布局下類胡蘿卜素含量顯著高于DR3(P<0.05);而A69在DR3情況下以及A59在ER1情況下顯著降低類胡蘿卜素含量(P<0.05)。在A93和A57密度種植下顯著降低DR3空間布局下的凈光合速率(P<0.05)(圖8)。此時期,葉綠素a+b和葉綠素a∶b受種植密度影響顯著,主要表現(xiàn)在A69密度種植下葉綠素a+b含量顯著高于其他密度(P<0.05)(圖9-A);隨著密度的逐漸降低,葉綠素a∶b逐漸降低(圖9-B)。葉綠素a∶b同時受空間布局主效應(yīng)影響顯著,ER3空間布局下的葉綠素a∶b顯著高于DR3(P<0.05)(圖10)。

圖8　種植密度和空間布局對夏玉米完熟期

圖9　夏玉米完熟期葉綠素a+b含量(A)及葉綠素a∶b(B)的多重比較分析

圖10　夏玉米完熟期葉綠素a∶b的多重比較分析

3討論

從凈光合速率來看,表1和圖3反映出(相同的密度下)寬窄行1穴3株能降低夏玉米鄭單958單位面積內(nèi)凈光合速率,而等行距1穴3株氣孔導(dǎo)度大、蒸騰速率高,從水分利用有效性綜合分析,1穴1株種植方式在相對較低的蒸騰速率下能保持較高的凈光合速率。圖7結(jié)果也表明,等行距1穴3株能降低植株單位面積內(nèi)凈光合速率;就圖8-B的結(jié)果來看,8.1 萬株/hm2下這3種種植方式或者相對較高的密度下1穴1株對夏玉米都能維持較高的凈光合速率,這一結(jié)果支持韓晨光等[11]研究所得8.1 萬株/hm2下鄭單958產(chǎn)量最高及魏珊珊等[13]所得7.5 萬株/hm2下1穴多株具有空間布局優(yōu)勢,并為以上結(jié)果提供了光合產(chǎn)物源-產(chǎn)量庫之間關(guān)系的光合生理學(xué)基礎(chǔ)理論;本試驗結(jié)果還表明,密度過高或者過低,寬窄行、1穴3株均會降低夏玉米鄭單958的凈光合速率,而1穴1株空間布局下,即使是9.3 萬株/hm2也能使鄭單958維持很高的單位面積凈光合速率,支持前人所得鄭單958在高密度處理時光合性能較優(yōu)[12]理論。

光合能力的物質(zhì)基礎(chǔ)是色素含量,不僅包括葉綠素a、葉綠素b,還包括類胡蘿卜素。類胡蘿卜素雖然不直接參與光合作用,但隨著這方面研究的不斷深入,近些年研究者發(fā)現(xiàn),類胡蘿卜素在植物光合作用中從3個方面發(fā)揮重要的作用:參與光吸收和防止前體細胞發(fā)生光氧化[19];具有促進光形態(tài)發(fā)生(對外界刺激響應(yīng)的信號分子)、參與非光化學(xué)抑制反應(yīng)等功能[20];在植物衰老時參與植物激素(如脫落酸)的生物合成[21]。在本試驗中,類胡蘿卜素含量受種植密度、空間布局及其交互作用影響顯著,具體表現(xiàn)為觀測期的前3個時期,最高密度9.3 萬株/hm21穴3株空間布局下顯著降低類胡蘿卜素含量，而完熟期類胡蘿卜素含量顯著降低則出現(xiàn)在6.9萬株/hm2寬窄行1穴3株，及5.7萬株/hm2等行距1穴1株情況下。根據(jù)夏玉米干物質(zhì)累積時間模擬曲線[22],本試驗中前3個時期為干物質(zhì)的快速積累期,后2個時期為干物質(zhì)緩慢積累期及葉片衰老期。就類胡蘿卜素的功能來看,前3個時期主要協(xié)助光吸收、防止細胞發(fā)揮光氧化、參與非光化學(xué)抑制反應(yīng),而最后一、二個時期參與植物激素脫落酸的形成,由此可以看出,最高9.3 萬株/hm2密度種植下,1穴3株在夏玉米干物質(zhì)快速積累期降低植物光合能力,而6.9，5.7 萬株/hm2密度種植,寬窄行1穴3株生育后期胡蘿卜素的快速減少可能與參與脫落酸成熟信號分子的合成,加速衰老有關(guān)。因此,8.1 萬株/hm2及1穴1株空間布局均能為夏玉米光合能力的發(fā)揮提供較好的物質(zhì)保證,這些結(jié)果為種植方式和光合產(chǎn)物源之間的關(guān)系提供了物質(zhì)基礎(chǔ)方面的解釋。

PSⅡ最大光化學(xué)效率是反映植物光合能力以及受脅迫程度的重要生理指標,從本試驗結(jié)果來看,在所觀測的4個時期,種植密度、空間布局以及它們的交互作用均對PSⅡ最大光化學(xué)效率無顯著影響,即種植方式的不同未對夏玉米造成任何脅迫也沒有改變植物的光合潛力,這是種植密度和空間布局配置提高鄭單958夏玉米干物質(zhì)產(chǎn)量的生理基礎(chǔ),而在其他品系的研究中則發(fā)現(xiàn)有種植方式降低PSⅡ最大光化學(xué)效率的報道[16]。

本試驗通過對不同生育時期夏玉米鄭單958凈光合速率及其相關(guān)指標的綜合分析,得出8.1萬株/hm2密度種植或者較高密度等行距1穴1株種植均有利于夏玉米光合功能的發(fā)揮,并為合理解釋耐密夏玉米鄭單958種植方式-光合產(chǎn)物源-產(chǎn)量庫之間的關(guān)系提供了光合物質(zhì)和光合生理基礎(chǔ)方面的試驗證據(jù)。

參考文獻：

[1]Borras L,Maddonni G A,Otegui M E.Leaf senescence in maize hybrids:plant population,row spacing and kernel set effects[J].Field Crops Research,2003,82(1):13-26.

[2]Karlen D L,Kaserbauer M J.Row-spacing effects on corn in the southeastern US[J].Agricultural Research,2014,2(2):65-73.

[3]王瑞,劉國順,倪國仕,等.種植密度對烤煙不同部位葉片光合特性及其同化物積累的影響[J].作物學(xué)報,2009,35(12):2288-2295.

[4]畢常銳,白志英,李存東,等.種植密度對小麥石新828光合特性及產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)[J].華北農(nóng)學(xué)報,2010,25(1):165-169.

[5]吳雪梅,陳源泉,李宗新,等.玉米空間布局種植方式研究進展評述[J].玉米科學(xué),2012,20(3):115-121.

[6]馬麗,李潮海,付景,等.壟作栽培對高產(chǎn)田夏玉米光合特性及產(chǎn)量的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2011,31(23):7141-7150.

[7]張勝愛,郝秀釵,王志輝,等.夏玉米行距與株距交互作用對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2013,29(21):51-56.

[8]趙麗,郭虹霞,王創(chuàng)云,等.種植密度對不同玉米品種農(nóng)藝、光合性狀及產(chǎn)量的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,43(5):548-551.

[9]侯月,王鵬文.玉米種植密度對其產(chǎn)量及穗部性狀的影響[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,20(6):94-96.

[10]曹彩云,李偉,黨經(jīng)凱,等.不同種植密度對夏玉米產(chǎn)量、產(chǎn)量性狀及群體光合特性的影響研究[J].華北農(nóng)學(xué)報,2013,28(增刊):161-166.

[11]韓晨光,王金龍,李子芳,等.種植密度對夏玉米葉片衰老及產(chǎn)量的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,43(7):62-64.

[12]鄭毅,張立軍,崔振海,等.種植密度對不同株型夏玉米冠層結(jié)構(gòu)和光合勢的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2010(3):116-118,121.

[13]魏珊珊,王祥宇,董樹亭.株行距配置對高產(chǎn)夏玉米冠層結(jié)構(gòu)及籽粒灌漿特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2014,25(2):441-450.

[14]李春奇,王庭梁,程相文,等.種植密度對夏玉米穗位葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響[J].作物學(xué)報,2011,37(11):2099-2105.

[15]馮海娟,張善平,馬存金,等.種植密度對夏玉米莖稈維管束結(jié)構(gòu)及莖流特性的影響[J].作物學(xué)報,2014,40(8):1435-1442.

[16]李洪岐,裴瑞杰,藺海明,等.種植密度和方式對夏玉米葉綠體D1 蛋白和PSⅡ 功能的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2012,9(20):1142-1148.

[17]Khan M N A,Murayama S,Ishimine Y,et al. Physiomorphological studies of F1 hybrids in rice(OryzasativaL.)[J].Plant Production Science,1998(1):231-239.

[18]龔學(xué)臣.SPSS18.0在裂區(qū)試驗結(jié)果方差分析中的應(yīng)用[J].河北北方學(xué)院學(xué)報：自然科學(xué)版,2014,30(5):52-54,58.

[19]Demmig-Adams B,Adams W W. The role of xanthophyll cycle carotenoids in the protection of photosynthesis[J]. Trends Plant Sci,1996(1):21-26.

[20]August C F,Shizue M,Birgit O.Photoinhibition carotenoid composition and the co-regulation of photochemical and nonphotochemical quenching in neotropical savanna trees[J].Tree Physiol,2007,27(5):717-725.

[21]Umehara M,Hanada A,Yoshida S,et al. Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones[J]. Nature,2008,455(7210):195-200.

[22]王育紅,張園,王向陽,等.黃淮海地區(qū)夏玉米品種灌漿特性的擬合與分析[J].植物地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2010,28(1):265-270.

Effects of Planting Densities and Row Spacing Modes on Photosynthetic and Physiological Traits of Ear Leaves of Summer Maize

WANG Meng,CHEN Guoqiang,JIN Haiyan,HAN Chenguang,ZANG Fengyan,LI Zifang,WANG Jinlong,WU Xidong

(College of Agronomy & Resources and Environment,Tianjin Agricultural University,Tianjin300384,China)

Abstract：In order to include the photosynthesis mechanism of summer maize in proper planting mode,in this paper,a split-plot experiment design was used to study the impact of planting densities(93 000,81 000,69 000,57 000 plants/ha),row spacing modes(one plant per spot with equal row,three plants per spot with equal row and three plants per spot with wide and narrow row)and their interaction effects on net photosynthetic rate and its relative traits of a summer maize variety ZD958 at different growth stages(flowering stage,silking stage,earlier filling stage,later filling stage and full ripe stage).The results indicated that the row spacing mode of three plants per spot with wide and narrow row could significantly decrease net photosynthetic rate of ear leaves at flowering stage and full ripe stage.At the planting density of 81 000 plants/ha,the net photosynthetic rate was not associated with row spacing modes.Meanwhile,under the row spacing mode of one plant per spot with equal row,planting density did not significantly affect net photosynthetic rate of ear leaves.It was noteworthy that the carotenoid content was closely associated with planting densities,row spacing modes and their interaction effects.Under the row spacing mode of three plants per spot with equal row,the planting density of 93 000 plants/ha significantly decreased carotenoid content at the first three growth stages,while both the densities of 69 000 under the mode of three plants per spot with wide and narrow row and 57 000 plants/ha under the mode of one plant per spot with equal row could significantly reduce carotenoid content at the full ripe stage.It was also found that the maximum photochemical efficiency of PSⅡ was not influenced by planting densities,row spacing modes and their interaction effects.In general,the planting density of 81 000 plants/ha was not closely associated with row spacing modes,which was similar with the relationships between the row spacing mode of one plant per spot with equal row and planting densities.In these two circumstances,the net photosynthetic rate and its relative traits could maintain relatively higher levels.Our results could also supply experimental evidences for explaining the relationships among cropping patterns,photosynthetic products source and yield pool based on photosynthetic matters and water physiology(pigment content,fluorescence character,photosynthetic rate,and transpiration rate).

Key words:Summer maize;Net photosynthetic rate;Carotenoid;Maximum photochemical efficiency of PSⅡ;Planting density;Row spacing

doi:10.7668/hbnxb.2016.02.022

中圖分類號：S513.01

文獻標識碼：A

文章編號：1000-7091(2016)02-0131-08

作者簡介：王萌(1990-),女,黑龍江哈爾濱人,在讀碩士,主要從事玉米栽培生理研究。通訊作者：吳錫冬(1962-),男,重慶人,教授,主要從事作物栽培與耕作學(xué)研究。

基金項目：天津市高等學(xué)校創(chuàng)新團隊培養(yǎng)計劃項目(TD12-5017)；中央財政農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣與服務(wù)項目

收稿日期：2016-02-12