雨養(yǎng)條件下植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)冬小麥根系生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的調(diào)控研究

葉德練,管大海,張鈺石,張明才,李召虎

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院,北京　100193;2.農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)生態(tài)與資源保護(hù)總站,北京　100125;3.福建農(nóng)林大學(xué) 作物科學(xué)學(xué)院,福建 福州　350002)

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雨養(yǎng)條件下植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)冬小麥根系生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的調(diào)控研究

葉德練1,3,管大海1,2,張鈺石1,張明才1,李召虎1

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院,北京100193;2.農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)生態(tài)與資源保護(hù)總站,北京100125;3.福建農(nóng)林大學(xué) 作物科學(xué)學(xué)院,福建 福州350002)

摘要：為了探討雨養(yǎng)模式下植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑協(xié)同調(diào)控冬小麥根系生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的機(jī)理,在華北平原雨養(yǎng)條件下,研究烯效唑和矮壯素復(fù)配劑以及清水對(duì)照對(duì)冬小麥產(chǎn)量形成、群體數(shù)量和根系生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明:植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理顯著提高冬小麥穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量,但是對(duì)小穗數(shù)和穗粒數(shù)沒(méi)有顯著影響。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以促進(jìn)冬小麥冬前分蘗,明顯提高生育前期群體數(shù)量。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理下,冬小麥分蘗期單株根系根長(zhǎng)和根表面積顯著降低,但是冬小麥單株根直徑、根條數(shù)、根重和根冠比顯著增加。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理主要影響冬小麥分蘗期0～30 cm土層的根長(zhǎng)密度和0～50 cm土層的根重密度,而對(duì)深層土壤中的根長(zhǎng)密度和根重密度影響較小。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以協(xié)同調(diào)控冬小麥根系生長(zhǎng)和分蘗形成,從而有利于塑造合理群體結(jié)構(gòu)和提高產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：冬小麥;根系;產(chǎn)量;分蘗;植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

作物根系性狀與其抗旱能力關(guān)系密切[1-2]。根系早期建成對(duì)有效利用土壤儲(chǔ)水,特別是對(duì)水分受限的地區(qū)有著重要意義[3]。有研究表明水分脅迫顯著降低小麥根長(zhǎng)密度,特別是表層土壤[4],嚴(yán)重干旱會(huì)減少35%～53%的地上部干質(zhì)量和46%～60%的根長(zhǎng)密度[5]。一般認(rèn)為根系更長(zhǎng)更龐大可以吸收深層次的水分,有利于提高耐旱能力[6],然而也有研究者認(rèn)為需要協(xié)調(diào)根系與地上部的關(guān)系,塑造合理的作物株型,否則龐大的根系并無(wú)益于雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)小麥產(chǎn)量的提高[7]。分蘗冗余是影響小麥株型塑造和適應(yīng)逆境的生態(tài)對(duì)策,但是無(wú)效分蘗卻是產(chǎn)量和水分利用效率提高的障礙[8]。因此,需要通過(guò)農(nóng)田管理措施比如化學(xué)調(diào)控合理控制分蘗,塑造較為理想的株型和根系,以維持較高的產(chǎn)量。有研究表明矮壯素浸種可以縮短盆栽小麥根長(zhǎng),但是提高根干質(zhì)量、根冠比和水分利用效率[9]。林多等[10]對(duì)番茄苗進(jìn)行矮壯素和多效唑灌根處理,發(fā)現(xiàn)矮壯素和多效唑提高根系長(zhǎng)度和根表面積。通過(guò)研究多效唑和烯效唑?qū)Σ莸卦缡旌谭痔Y和根的生長(zhǎng)特性的影響,劉曉靜等[11]發(fā)現(xiàn)多效唑和烯效唑可以促進(jìn)早熟禾分蘗和根系生長(zhǎng)。

華北平原也是中國(guó)糧食的主產(chǎn)區(qū),提供將近25%的糧食產(chǎn)量[12],但是水資源匱乏是制約該地區(qū)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重大危機(jī)。冬小麥-夏玉米是華北平原的主要種植模式,該地區(qū)屬于季風(fēng)氣候,降雨主要集中在7-8月,降雨分配不均,使得冬小麥時(shí)常受到干旱脅迫[13],同時(shí)過(guò)度開(kāi)采地下水使得華北平原地區(qū)地下水位以每年1 m的速度下降[14],影響農(nóng)田的生態(tài)系統(tǒng)和可持續(xù)利用。因此,需要減少灌溉量甚至不灌溉的情況下探討如何協(xié)調(diào)地上部與根系的關(guān)系,并有效地提高冬小麥的水分利用效率和產(chǎn)量。但是在雨養(yǎng)條件下,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控冬小麥根系生長(zhǎng)、群體數(shù)量和產(chǎn)量形成的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。因此,本研究在華北平原地區(qū)雨養(yǎng)條件下,研究烯效唑和矮壯素復(fù)配劑對(duì)冬小麥根系形態(tài)、群體數(shù)量和產(chǎn)量形成的影響,探討植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑措施協(xié)同調(diào)控根系和分蘗的機(jī)理,為塑造合理株型和提高作物產(chǎn)量提供科學(xué)依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)地基本情況

試驗(yàn)地位于河北省滄州市吳橋縣中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋?qū)嶒?yàn)站(37°37′ N,116°22′ E),屬于華北平原地區(qū)。試驗(yàn)地土質(zhì)為沙壤土,0～20 cm土層含有機(jī)質(zhì)17.4 g/kg、全氮1.12 g/kg、有效鉀127.0 mg/kg、速效磷41.2 mg/kg。該地區(qū)屬暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,年均氣溫12.6 ℃,平均降雨量552.6 mm,多集中在7-8月。2011-2013年冬小麥生長(zhǎng)季氣象條件如圖1所示,其中2011-2012年冬小麥生長(zhǎng)季月平均氣溫和降雨量分別為9.2 ℃和144.4 mm,2012-2013年冬小麥生長(zhǎng)季月平均氣溫和降雨量分別為8.2 ℃和134.4 mm。

圖1　2011-2012、2012-2013年冬小麥生長(zhǎng)

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì),3個(gè)重復(fù)。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理為烯效唑和矮壯素復(fù)配劑拌種(PGR),按照20 mL/kg的量進(jìn)行拌種,對(duì)照用清水進(jìn)行拌種(CK),拌種后12 h 播種。供試品種為高產(chǎn)中筋小麥濟(jì)麥 22,種植密度為300 kg/hm2,行距15 cm,人工種植。分別于2011年10月6日和2012和10月10日播種,于2012年6月14日和2013年6月14日收獲。播種前一次性施入全部氮磷鉀肥,用量為純氮185 kg/hm2、P2O590 kg/hm2和K2O 75 kg/hm2。全生育期無(wú)灌溉,其他管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成收獲1 m2冬小麥群體測(cè)定穗數(shù)和產(chǎn)量并選取有代表性植株進(jìn)行考種,測(cè)定穗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量,以13.5%含水量折算冬小麥籽粒產(chǎn)量。

1.3.2小麥群體數(shù)調(diào)查出苗后,每個(gè)處理定有代表性3個(gè)1 m樣段,在三葉期開(kāi)始調(diào)查莖蘗總數(shù),其后在一定天數(shù)或者重要生育時(shí)期調(diào)查莖蘗總數(shù)。

1.3.3根系生長(zhǎng)和分布的測(cè)定冬前分蘗期根系采用挖掘法得到完整單根,用水沖洗后,用掃描儀(Epson V700,Indonesia)掃描成像。圖片用 WinRHIZO 5.0 版本(Regent Instruments Inc.,Quebec City,Canada)分析得到根系長(zhǎng)度、根系表面積和根直徑。

在分蘗期利用根鉆法[15],在有代表性行上取3鉆。根鉆直徑為8 cm。每10 cm一層,取到110 cm。土體浸泡后,根系從0.25 mm2篩中分離,人工揀出白色或者淺灰色的根系,區(qū)分黑色根系和有機(jī)雜質(zhì)[16]。利用掃描儀(Epson V700,Indonesia)進(jìn)行根系掃描。在掃描的過(guò)程中,將根系樣品放置于透明的長(zhǎng)方形托盤(pán)中(200 mm×150 mm),然后倒入 5 mm左右深的自來(lái)水,使糾纏在一起的根系變得松散。必要時(shí),將土層較多的根系樣品分成幾次掃描,以減少根系重疊造成的誤差。得到的圖片利用WinRHIZO version 5.0(Regent Instruments Inc.,Quebec City,Canada) 進(jìn)行分析。根長(zhǎng)密度(cm/cm3)用根長(zhǎng)除以取樣土體體積來(lái)表示[17]。掃描后的根系在65 ℃烘箱烘干用電子天平稱重。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

用Microsoft Excel 2013和Sigmaplot 9.0整理數(shù)據(jù)并繪圖,用 SAS 9.0進(jìn)行單因素方差分析及顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。

2結(jié)果與分析

2.1植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)冬小麥產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑烯效唑和矮壯素復(fù)配劑對(duì)2011-2012,2012-2013年冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響基本一致(表1)。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理(PGR)可以顯著提高冬小麥籽粒產(chǎn)量,較對(duì)照分別提高5.5%,6.2%;調(diào)節(jié)劑對(duì)小穗數(shù)和穗粒數(shù)沒(méi)有顯著影響,但是顯著增加了穗數(shù),較對(duì)照CK分別增加了9.9%,8.2%;在施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑情況下,冬小麥千粒質(zhì)量有下降趨勢(shì),在2012-2013年,調(diào)節(jié)劑處理的千粒質(zhì)量較對(duì)照降低4.1%。

表1　植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)冬小麥產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

注:不同字母表示不同處理間差異達(dá)到5%顯著水平。表2同。

Note:Different letters mean significant difference at the 5% level for different treatments.The same as Tab.2.

2.2植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)冬小麥群體數(shù)量的調(diào)控

在植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理?xiàng)l件下,冬小麥冬前分蘗速度加快,分蘗數(shù)明顯高于對(duì)照,使得冬小麥前期群體數(shù)明顯高于對(duì)照,直到播種后160 d時(shí),植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理與對(duì)照之間的冬小麥群體數(shù)差異較小(圖2)。這說(shuō)明植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理可以有效促進(jìn)冬前分蘗,控制冬后分蘗,有利于防止冬前營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)和提高有效分蘗及最終穗數(shù)。

誤差線表示3次重復(fù)的標(biāo)準(zhǔn)差。圖3～4同。

2.3植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)冬小麥根系生長(zhǎng)的影響

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理顯著降低冬小麥分蘗期單株根系根長(zhǎng)和根表面積,較對(duì)照分別低17.7%,15.7%(表2)。但是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理下,冬小麥根直徑、根條數(shù)、根重和根冠比顯著增加,分別較CK提高3.6%,14.8%,26.1%,42.1%。

通過(guò)根鉆法進(jìn)一步分析冬小麥分蘗期0～110 cm土層根長(zhǎng)密度的變化特征,發(fā)現(xiàn)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理主要影響0～30 cm土層的根長(zhǎng)密度,而對(duì)深層土壤中的根長(zhǎng)密度影響較小(圖3)。其中在0～10 cm土層,2011-2012,2012-2013年植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理下的根長(zhǎng)密度較對(duì)照分別提高23.1%,10.3%,在10～20 cm土層,較對(duì)照分別提高26.3%,85.3%,在20～30 cm土層,較對(duì)照分別提高5.9%,58.1%。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以提高0～50 cm土層中冬小麥根重密度,但是對(duì)深層土壤中根重密度影響不大(圖4)。2011-2012年,在0～10,10～20,20～30,30～40,40～50 cm土層中,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的根重密度較對(duì)照分別提高55.0%,43.8%,45.5%，64.5%,4.1%,2012-2013年,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理較對(duì)照分別提高13.6%,78.6%,81.8%,106.5%,30.4%。

表2　植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)冬小麥冬前分蘗期單株根系特征的影響

圖3　植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)冬小麥根長(zhǎng)密度的調(diào)控

圖4　植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)冬小麥根重密度的調(diào)控

3討論

噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以主動(dòng)調(diào)節(jié)作物自身的生育過(guò)程,不僅使其能及時(shí)適應(yīng)環(huán)境條件的變化,還能協(xié)調(diào)個(gè)體與群體、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的矛盾[18]。李建民等[19]通過(guò)分階段化學(xué)調(diào)控技術(shù)顯著提高小麥的籽粒產(chǎn)量,這與本研究發(fā)現(xiàn)噴施烯效唑和矮壯素復(fù)配劑可以顯著提高冬小麥穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量的結(jié)果一致。為了提高小麥產(chǎn)量潛力,需要通過(guò)控制分蘗數(shù)塑造合理的群體結(jié)構(gòu),種植密度是重要的調(diào)控措施之一,但是密度過(guò)高容易導(dǎo)致個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng),影響最終的產(chǎn)量[20]?；谝欢芏鹊那闆r下合理促進(jìn)分蘗則可以抵消密植的不良效應(yīng)[21]。施用外源激素可以調(diào)控分蘗,其中噴施GA可以抑制分蘗節(jié)的生長(zhǎng)[21-22],而本研究施用的調(diào)節(jié)劑是生長(zhǎng)延緩劑,可以促進(jìn)小麥分蘗。分蘗可以影響小麥株型塑造、群體結(jié)構(gòu)、光合作用等,但存在分蘗冗余[8,23],如果可以控制最高分蘗數(shù),減少生長(zhǎng)后期的無(wú)效分蘗,則可以提高莖蘗成穗率[24]?？娤檩x等[25]通過(guò)研究高寒山旱地春小麥分蘗及分蘗成穗規(guī)律發(fā)現(xiàn)出生早的分蘗生長(zhǎng)勢(shì)更好,退化晚,生育進(jìn)程更接近正常發(fā)育進(jìn)程,成穗的可能性更大。因此要促進(jìn)早分蘗,控制后期的無(wú)效分蘗。陳燕紅等[26]研究表明,適度控制無(wú)效分蘗可以增加水稻根系的總根長(zhǎng)、根系的表面積、平均直徑以及根系的總體積,最終有利于水稻根系的生長(zhǎng)發(fā)育,增強(qiáng)水稻根系對(duì)養(yǎng)分的吸收利用。本研究中,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種處理可以增加冬小麥冬前分蘗和群體數(shù)量,減少分蘗期后發(fā)生的無(wú)效分蘗,同時(shí)促進(jìn)分蘗期根系生長(zhǎng),有助于提高成穗率和產(chǎn)量潛力。韓惠芳等[27]發(fā)現(xiàn)20 mg/L的烯效唑可以顯著地提高分蘗和分蘗成穗,這與本研究結(jié)果一致。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理可以提高冬前分蘗數(shù)并塑造優(yōu)勢(shì)根系,是收獲較多成穗和提高產(chǎn)量的前提。

根系是植物從土壤中吸收養(yǎng)分和水分的重要器官[1],雖然近年來(lái)根系研究越來(lái)越受到重視,但是根系研究費(fèi)時(shí)費(fèi)力,觀察根系性狀的研究仍然較少[28]。有研究表明,根冠比的提高有助于提高作物耐旱性[29],不過(guò)根冠比并不能很好體現(xiàn)根系形態(tài)、構(gòu)型和生理的可塑反應(yīng)[30],而根長(zhǎng)密度和根表面積密度等根系形態(tài)性狀在干旱脅迫下被認(rèn)為與作物生產(chǎn)力關(guān)系更為密切[1,31]。Steinemann等[31]通過(guò)研究干旱和復(fù)水對(duì)2個(gè)不同基因型小麥品種根系生長(zhǎng)的影響發(fā)現(xiàn)干旱脅迫降低根長(zhǎng)密度,而根長(zhǎng)密度較大的品種則抗旱能力強(qiáng)。天然降雨下,根系發(fā)育的最優(yōu)時(shí)期是分蘗期,在分蘗期根系生長(zhǎng)較好的情況下,即使后期降雨較少,根系也可以合理生長(zhǎng)[16]。在本研究中,烯效唑和矮壯素復(fù)配劑處理顯著提高小麥分蘗期根條數(shù)、根重和根冠比,雖然降低了單株冬小麥根長(zhǎng),但是提高了耕層的根長(zhǎng)密度和根重密度,有利于提高抗旱能力。楊文鈺等[32]也發(fā)現(xiàn)烯效唑干拌種使小麥根長(zhǎng)變短,根條數(shù)、根重和根冠比增加,可以延緩根系后期的衰老,增加根系磷的吸收能力。烯效唑還可以促進(jìn)旱地早熟禾根系增長(zhǎng)、增粗和側(cè)根發(fā)生[11]。烯效唑浸根處理則可以顯著地降低甘薯根系根長(zhǎng)并增加根系直徑[33],與本試驗(yàn)研究結(jié)果相似。

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Effect of Plant Growth Regulator on the Root Growth and Yield Formation of Winter Wheat under Rain-fed Condition

YE Delian1,3,GUAN Dahai1,2,ZHANG Yushi1,ZHANG Mingcai1,LI Zhaohu1

(1.College of Agronomy and Biotechnology,China Agricultural University,Beijing100193,China;2.Rural Energy and Environment Agency,Ministry of Agriculture,Beijing100125,China;3.College of Crop Science,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou350002,China)

Abstract：In order to study the coordinated regulation mechanism of plant growth regulator on winter wheat root growth and yield formation under rain-fed condition,a field experiment was conducted to determine effects of different treatments (the mixture of uniconazole and chlormequat chloride and water control) on yield formation,population quantity and root growth of winter wheat under rain-fed condition in the North China Plain.These results suggested that plant growth regulator significantly increased spike number and grain yield,but had no marked effect on spikelet number per spike and kernel numbers per spike.Plant growth regulator could promote the tillering of winter wheat before winter and enhance population quantity in early growth stage.Under plant growth regulator treatment,winter wheat root length and root surface area per plant were decreased significantly,however,root diameter,root number,root weight and root/shoot ratio per plant were significantly increased.At tillering stage,plant growth regulator had effect on winter wheat root length density in 0-30 cm soil layer and root weight density in 0-50 cm soil layer but had no effect in the deep soil layer.Plant growth regulator could coordinated regulated root growth and tiller formation of winter wheat,which contributed to shape reasonable population structure and increase yield.

Key words:Winter wheat;Root;Yield;Tillering;Plant growth regulator

doi:10.7668/hbnxb.2016.02.021

中圖分類(lèi)號(hào)：S512.01

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-7091(2016)02-0125-06

作者簡(jiǎn)介：葉德練(1988-),男,福建莆田人,講師,博士,主要從事作物化學(xué)控制研究。葉德練、管大海為同等貢獻(xiàn)作者。通訊作者：張明才(1975-),男,安徽六安人,副教授,博士,博士生導(dǎo)師,主要從事作物化學(xué)控制研究。

基金項(xiàng)目：河北省科技計(jì)劃項(xiàng)目(14227008D);國(guó)家公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201203031)

收稿日期：2016-01-23