黃淮麥區(qū)不同小麥品種生育前期光合生理特性及物質(zhì)積累變化研究

丁位華,馮素偉,姜小苓,宋欣密,王　丹,茹振鋼

(河南科技學(xué)院 小麥中心,河南省作物育種協(xié)同創(chuàng)新中心,河南 新鄉(xiāng)　453003)

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黃淮麥區(qū)不同小麥品種生育前期光合生理特性及物質(zhì)積累變化研究

丁位華,馮素偉,姜小苓,宋欣密,王丹,茹振鋼

(河南科技學(xué)院 小麥中心,河南省作物育種協(xié)同創(chuàng)新中心,河南 新鄉(xiāng)453003)

摘要：為了解黃淮麥區(qū)不同小麥主推品種在生育前期的光合生理特性及其干物質(zhì)積累變化特點(diǎn),且為篩選高光合育種親本提供依據(jù),以溫麥6號(hào)、周麥18、矮抗58、百農(nóng)418和百農(nóng)419為試材,研究了其生育前期光合速率、葉綠素含量(SPAD)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉面積指數(shù)(LAI)及干物質(zhì)積累變化規(guī)律。結(jié)果表明,在生育前期,百農(nóng)419表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合生理特點(diǎn),其SPAD值在1月10日、1月25日、2月10日、3月1日分別比溫麥6號(hào)高出2.75%，3.55%，1.43%，20.50%,比周麥18高出8.76%，10.82%，15.80%，16.44%,比矮抗58 高出14.19%，16.16%，2.05%，13.74%,比百農(nóng)418高出 14.67%，10.63%，6.01%，13.55%;最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和電子傳遞速率(ETR)在4個(gè)測定時(shí)期均最高,顯著高于溫麥6號(hào),在1月10日、1月25日、2月10日3個(gè)時(shí)期顯著高于周麥18;光合速率比溫麥6號(hào)高出20.75%，14.08%，2.91%和13.40%,比周麥18高出44.49%，31.67%，14.96%和20.10%,比矮抗58高出76.11%，28.30%，9.43%和17.51%,比百農(nóng)418高出49.95%，82.29%，31.40%和20.35%;LAI明顯高于其他品種,最終表現(xiàn)為生育前期百農(nóng)419干物質(zhì)積累較多。不同小麥品種在生育前期的光合生理特性結(jié)果表明,百農(nóng)419具有作為高光效育種親本的潛力。

關(guān)鍵詞：小麥;黃淮地區(qū);生育前期;光合特性;干物質(zhì)積累

小麥?zhǔn)鞘澜绶秶鷥?nèi)種植面積最大、總產(chǎn)量和貿(mào)易量最高的糧食作物之一。然而,隨著我國工業(yè)化、城鎮(zhèn)化的發(fā)展,可利用耕種面積逐年減少,而糧食需求量卻逐年增加。因此,要實(shí)現(xiàn)糧食總產(chǎn)增加的目標(biāo),就必須依靠科學(xué)技術(shù)提高單產(chǎn)[1-2]。據(jù)不完全估計(jì),在充分利用當(dāng)?shù)毓?、熱資源的基礎(chǔ)上,小麥的理論產(chǎn)量可達(dá)21 t/hm2,但目前我國黃淮地區(qū)小麥產(chǎn)量僅為9 t/hm2左右,可挖掘的潛力還很大[3-4]。小麥最終的籽粒產(chǎn)量可以分解為2個(gè)部分:收獲指數(shù)和生物量。目前市場上流通的小麥品種收獲指數(shù)已經(jīng)達(dá)到40%～50%,接近收獲指數(shù)的最高值,因此,進(jìn)一步提升小麥產(chǎn)量,應(yīng)該在保持現(xiàn)在收獲指數(shù)的水平上,通過增加小麥的生物產(chǎn)量提高籽粒產(chǎn)量[5-6]。

生物產(chǎn)量是反映冬小麥長勢的重要群體指標(biāo),與早期冬小麥的長勢和產(chǎn)量形成有重要關(guān)系[7]。石嬌嬌等[8]研究認(rèn)為,越冬期間增溫處理能明顯增強(qiáng)冬小麥的光合作用,增加小麥穗數(shù),提高小麥產(chǎn)量;任建強(qiáng)等[9]、馬鵬里等[10]也認(rèn)為,冬小麥關(guān)鍵生育期累積的生物量與光溫條件及作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量成正比例。但就當(dāng)前來看,主要問題是現(xiàn)有高產(chǎn)品種光能利用效率較低[4,11]。而小麥生育前期(孕穗期之前,包括孕穗期)與生育后期(開花期之后,包括開花期)相比生物量積累較少,但是生育時(shí)期卻更長。要培育出超高產(chǎn)的品種,首先應(yīng)該考慮提升其生育前期的物質(zhì)積累。但目前基于育種角度從小麥生育前期光合特性入手對(duì)生物量進(jìn)行研究方面還比較缺乏?；诂F(xiàn)狀,本試驗(yàn)以溫麥6號(hào)、周麥18、矮抗58、百農(nóng)418和百農(nóng)419為試材,研究其生育前期光合特性、葉面積指數(shù)和物質(zhì)積累的變化,旨在揭示高生物量品種的光合生理基礎(chǔ),為超高產(chǎn)小麥品種的選育和高光合親本資源的發(fā)掘提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1供試材料

試驗(yàn)于2014年10月-2015年3月在新鄉(xiāng)河南科技學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。2014年10月6日播種,基本苗為270萬/hm2,小區(qū)為長8 m、寬3 m,行距0.23 m,13行區(qū),隨機(jī)區(qū)組種植,3次重復(fù),土壤肥力一致。供試不同基因型小麥品種(Triticumaestivum)分別為黃淮麥區(qū)半冬性高產(chǎn)小麥品種矮抗58、百農(nóng)418、百農(nóng)419(均由河南科技學(xué)院小麥中心選育)以及黃淮麥區(qū)大面積種植的小麥品種周麥18(周口農(nóng)科院選育)、溫麥6號(hào)(溫縣農(nóng)科所選育)等。田間管理按高產(chǎn)栽培要求進(jìn)行。

1.2測定項(xiàng)目及方法

1.2.1光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素含量分別于2015年1月10日、1月25日、2月10日、3月1日越冬期至孕穗期,每品種隨機(jī)選定大田生長的6株健壯小麥,掛牌標(biāo)記,采用美國產(chǎn)Li-6400XT 便攜式光合儀測定系統(tǒng)測定其上部完全展開葉的光合速率(Pn),測量葉室CO2濃度為(350±10)μL/L,設(shè)置內(nèi)置紅藍(lán)光源光照強(qiáng)度為(1 000±50)μmol/(m2·s);采用德國Walz公司生產(chǎn)的便攜式葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2500測定系統(tǒng)對(duì)其上部完全展開葉暗處理20 min后,測定最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和電子傳遞速率(ETR);同時(shí)每品種隨機(jī)選取30株健壯植株,掛牌標(biāo)記后,利用日本產(chǎn)SPAD測定儀測定上部完全展開葉的總?cè)~綠素含量。

1.2.2群體物質(zhì)積累和葉面積指數(shù)(LAI)分別于2015年1月10日、1月25日、2月10日及3月1日越冬期至孕穗期,在試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)每品種1 m雙行取樣,去掉根部,置于烘箱105 ℃殺青30 min,然后75 ℃烘干至恒重,稱其干質(zhì)量,用于研究生育前期群體總物質(zhì)積累情況;葉面積指數(shù)采用系數(shù)法進(jìn)行測定,即葉面積=葉長×葉寬×0.81[12]計(jì)算,每樣品取樣7株,3次重復(fù),總綠葉葉面積除以占地總面積,即為葉面積指數(shù)。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和SAS 8.01進(jìn)行處理和分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同小麥品種生育前期光合速率變化特征

從圖1可以看出,不同小麥品種的光合速率總體均表現(xiàn)出隨生育進(jìn)程的推進(jìn)逐漸升高的趨勢;品種間比較,生育前期4次測定結(jié)果顯示,百農(nóng)419光合速率均最高,在1月10日、1月25日、2月10日、3月1日分別比溫麥6號(hào)高出20.75%，14.08%，2.91%，13.40%,比周麥18高出44.49%，31.67%，14.96%，20.10%,比矮抗58高出76.11%，28.30%，9.43%，17.51%,比百農(nóng)418高出49.95%，82.29%，31.40%，20.35%,可見5個(gè)品種中百農(nóng)419在生育前期具有較高的光合能力。

圖1　不同小麥品種生育前期光合速率變化

2.2不同小麥品種生育前期葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化特征

由表1可以看出,不同品種不同生育時(shí)期暗反應(yīng)條件下所吸收的光量子中用于光化學(xué)反應(yīng)的比值(Fv/Fm)以及光反應(yīng)中光合電子傳遞速率(ETR)存在差異。從總體趨勢來看,隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),不同小麥品種的Fv/Fm和ETR均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢;品種間比較,百農(nóng)419在各個(gè)測定時(shí)期的Fv/Fm和ETR值均較高,顯著高于溫麥6號(hào)和周麥18(周麥18的Fv/Fm 3月1日除外);與矮抗58和百農(nóng)418相比,1月10日百農(nóng)419的Fv/Fm和2月10日、3月1日百農(nóng)419的ETR均顯著較高;此外,2月10日百農(nóng)419的Fv/Fm、1月10日百農(nóng)419的ETR均顯著高于百農(nóng)418。表明生育前期各小麥品種葉片經(jīng)過暗適應(yīng)后對(duì)受光抑制反應(yīng)程度不同,品種間光合電子由PSⅡ反應(yīng)中心向原初電子受體傳遞效率不同,其中百農(nóng)419所吸收的量子中用于光化學(xué)反應(yīng)的比值較高,說明在相同條件下,百農(nóng)419葉片參與光合作用的光激發(fā)能力較強(qiáng),開放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率較高,具有較高的電子傳遞效率,這與百農(nóng)419生育前期具有較高的光合速率相一致。

表1　不同小麥品種生育前期葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

注:同行不同字母表示同一時(shí)期不同處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

Note:Different small letters after the values in the same line mean significant difference among the treatments at a stage at 0.05 level.

2.3不同小麥品種生育前期葉綠素含量(SPAD)的變化特征

由圖2可以看出,在生育前期,5個(gè)小麥品種葉片的葉綠素含量(SPAD)隨著生長發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)均呈逐漸增加的趨勢。其中百農(nóng)419在整個(gè)觀測時(shí)期內(nèi)葉片葉綠素含量最高,1月10日、1月25日、2月10日、3月1日分別比溫麥6號(hào)高出2.75%，3.55%，1.43%，20.50%,比周麥18高出8.76%，10.82%，15.80%，16.44%,比矮抗58 高出14.19%，16.16%，2.05%，13.74%,比百農(nóng)418高出 14.67%，10.63%，6.01%，13.55%。葉片葉綠素含量較高,有利于植物捕獲更多的光能。

圖2　不同小麥品種生育前期葉綠

2.4不同小麥品種生育前期LAI的變化特征

由圖3可以看出,不同小麥品種生育前期LAI隨生育進(jìn)程的推進(jìn)均呈逐漸升高趨勢。品種間比較,1月10日,周麥18和百農(nóng)418長勢較好,LAI略高于百農(nóng)419;但從1月25日、2月10日及3月1日數(shù)據(jù)分析來看,百農(nóng)419 LAI增長較快,數(shù)值明顯高于其他品種,總體而言,5個(gè)品種的LAI表現(xiàn)為百農(nóng)419>周麥18>百農(nóng)418>溫麥6號(hào)>矮抗58。

圖3　不同小麥品種生育前期LAI變化特征

2.5不同小麥品種生育前期地上部干物質(zhì)積累變化特征

干物質(zhì)生產(chǎn)是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),也是不同品種間光合效率高低的一種表現(xiàn)。由圖4可以看出,隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),不同小麥品種干物質(zhì)積累量均呈逐漸增加的趨勢。品種間比較,1月25日,干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為周麥18>百農(nóng)418>百農(nóng)419>溫麥6號(hào)>矮抗58;2月10日、3月1日的干物質(zhì)積累量測定結(jié)果顯示,百農(nóng)419>周麥18>百農(nóng)418>溫麥6號(hào)>矮抗58。

圖4　不同小麥品種生育前期干物質(zhì)積累特征

3結(jié)論與討論

作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)是作物干物質(zhì)的積累。對(duì)于小麥來說,生育前期干物質(zhì)的積累是后期生長發(fā)育良好的前提條件,而與小麥干物質(zhì)積累密切相關(guān)的因素是小麥光合作用能力的強(qiáng)弱。在同等條件下,光合效率高的品種,其生物產(chǎn)量也相應(yīng)提高[13-15]。因此,通過改善作物的光合效率進(jìn)而提高其生物產(chǎn)量,逐漸成為作物高光效育種的一個(gè)研究熱點(diǎn)[11,16-17]。

本研究結(jié)果表明,不同小麥品種間群體干物質(zhì)積累特點(diǎn)存在明顯差異,總體趨勢表現(xiàn)為百農(nóng)419干物質(zhì)積累較快,究其原因,百農(nóng)419在生育前期光合能力遠(yuǎn)高于溫麥6號(hào)、周麥18、矮抗58和百農(nóng)418。百農(nóng)419生育前期之所以具有較高的光合能力,與其具有較強(qiáng)的光接收能力和較高的葉綠素含量是密切相關(guān)的。葉綠素?zé)晒馐翘綔y和分析植物光合功能的重要手段,能夠較好地反映植物內(nèi)在光系統(tǒng)性能[18-22]。本研究結(jié)果顯示,5個(gè)供試小麥品種的Fv/Fm和ETR均以百農(nóng)419表現(xiàn)最高,表明生育前期百農(nóng)419受光抑制反應(yīng)影響較弱,其開放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率較高。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ),其含量的高低在一定程度上決定了光合速率的大小[23]。研究結(jié)果還顯示,生育前期5個(gè)小麥品種葉片葉綠素含量也具有明顯的差別,其中百農(nóng)419在整個(gè)觀測時(shí)期內(nèi)葉片葉綠素含量最高。作物葉面積指數(shù)與生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[24]。百農(nóng)419葉面積指數(shù)明顯高于其他品種,葉面積指數(shù)增加,在一定程度上能增加作物群體的光合面積,從而增加群體光合效率,有利于干物質(zhì)的積累。這與張向前等[13]的研究基本一致。

作物產(chǎn)量潛力的提高是人類社會(huì)發(fā)展的需要,根據(jù)親本的表現(xiàn)、光合速率及光合色素的遺傳特點(diǎn)以及配合力,合理選配組合,有可能獲得較理想的高光效組合和后代[25]。本研究僅僅對(duì)不同小麥品種生育前期的光合生理特點(diǎn)進(jìn)行了探討,有關(guān)其生育后期的生理機(jī)制還需要進(jìn)一步深入研究。通過對(duì)小麥整個(gè)生育期的研究,廣泛篩選光合速率高的種質(zhì)資源,最終在株型育種的基礎(chǔ)上,利用雜交或其他途徑,把理想的株型和高光效有機(jī)結(jié)合起來,選育出光合速率高、光合產(chǎn)物多、適合黃淮麥區(qū)種植的小麥品種。

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Research on Photosynthetic Characteristics and Dry Matter Accumulation of Different Wheat Varieties Stage in Huanghuai Area at Early Growth

DING Weihua,FENG Suwei,JIANG Xiaoling,SONG Xinmi,WANG Dan,RU Zhengang

(Center of Wheat,Henan Institute of Science and Technology,Center of Crops Breeding Collaborative Innovation in Henan,Xinxiang453003,China)

Abstract：In order to understand the photosynthetic physiological characteristics and dry matter accumulation of different wheat varieties in Huanghuai area at early growth stage,which could provide basis for screening high photosynthetic breeding parents,Wenmai 6,Zhoumai 18,Aikang 58,Bainong 418 and Bainong 419 were used as experimental materials,the photosynthetic rate,chlorophyll content(SPAD),chlorophyll fluorescence parameters,leaf area index(LAI)and dry matter accumulation and change rules of the early growth period were studied.The result showed that Bainong 419 exhibited strong photosynthetic and physiological characteristics.The SPAD of Bainong 419 in January 10,January 25,February 10,March 1,was respectively higher 2.75%,3.55%,1.43% and 20.50% than Wenmai 6;higher 8.76%,10.82%,15.80% and 16.44% than Zhoumai 18;higher 14.19%,16.16%,2.05% and 13.74% than Aikang 58 and higher 14.67%,10.63%,6.01% and 13.55% than Bainong 418.In four measurement periods,the maximum photochemical efficiency(Fv/Fm)and electron transfer rate(ETR)of Bainong 419 were all the highest,significantly higher than Wenmai 6 and were also significantly higher than Zhoumai 18 on January 10,January 15 and February 10;photosynthetic rate was higher 20.75%,14.08%,2.91% and 13.40% than that of Wenmai 6;higher 44.49%,31.67%,14.96% and 20.10% than Zhoumai 18;higher 76.11%,28.30%,9.43%,17.51% than Aikang 58;higher 49.95%,82.29%,31.40% and 20.35% than Bainong 418;LAI was significantly higher than other varieties.The physiological properties of Bainong 419 finally induced more dry matter accumulation at early growth stage.Light photosynthetic physiological characteristics results of different wheat varieties at early growth stage showed that Bainong 419 had the potential as high photosynthetic breeding parent.

Key words:Wheat;Huang-Huai area;Early growing stage;Photosynthetic characteristic;Dry matter accumulation

doi:10.7668/hbnxb.2016.02.020

中圖分類號(hào)：S512.01

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-7091(2016)02-0120-05

作者簡介：丁位華(1979-),男,河南鹿邑人,講師,博士,主要從事小麥高產(chǎn)栽培生理研究。通訊作者：茹振鋼(1958-),男,河南焦作人,教授,主要從事小麥遺傳育種研究與教學(xué)工作。

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31371525);河南省重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目(122102110220);河南省教育廳自然科學(xué)研究項(xiàng)目(13B210008);河南省高等學(xué)校重點(diǎn)科研項(xiàng)目(16A210020)

收稿日期：2016-01-28