煙草鉀轉(zhuǎn)運體NtKT12的克隆及表達分析

李　姣,許　力,魯黎明,李立芹

(四川農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院,四川 成都　611130)

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煙草鉀轉(zhuǎn)運體NtKT12的克隆及表達分析

李姣,許力,魯黎明,李立芹

(四川農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院,四川 成都611130)

摘要：克隆煙草鉀轉(zhuǎn)運體基因,預(yù)測其結(jié)構(gòu),并分析其進化關(guān)系和功能,為研究煙草鉀吸收機制奠定基礎(chǔ)。采用RT-PCR方法從煙草品種K326中克隆到了一個鉀轉(zhuǎn)運體的同源基因,該序列全長為2 532 bp,蛋白編碼844個氨基酸,預(yù)測分子量為93.1 kDa,等電點為7.2。同源性分析結(jié)果顯示,該基因與絨毛煙草鉀轉(zhuǎn)運體12、林煙草鉀轉(zhuǎn)運體12等具有較高的同源性,故命名為NtKT12。生物信息學分析表明,NtKT12具有12個跨膜區(qū)。組織表達分析發(fā)現(xiàn)該基因在根中的表達量最高。低鉀脅迫試驗表明,該基因在處理6,24 h后表達量明顯高于對照。研究結(jié)果為解析NtKT12 在煙草鉀營養(yǎng)中的功能奠定一定的理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：煙草;NtKT12基因;克隆;序列分析;表達

鉀是大多數(shù)活細胞中必不可少的陽離子,它在植物細胞內(nèi)的含量很高,能達到植物干質(zhì)量的2%～10%[1]。鉀在植物的生長發(fā)育及生理生化代謝過程中發(fā)揮著重要作用,例如促進植物光合作用和同化產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運,參與調(diào)節(jié)一些酶的活性,增強植物抗非生物逆境脅迫的能力,提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)等[2-3]。

K+在植物體內(nèi)的功能與其跨膜轉(zhuǎn)運相關(guān),通常認為鉀在植物體內(nèi)有2種跨膜轉(zhuǎn)運機制:鉀離子通道和鉀離子轉(zhuǎn)運體[4]。 鉀轉(zhuǎn)運體在介導(dǎo)K+在植物體內(nèi)的運輸,催化鉀的吸收以及維持植物體內(nèi)K+的平衡方面有重要作用[5]。KUP/HAK/KT家族是植物體內(nèi)最大的鉀轉(zhuǎn)運體家族,它幾乎在植物所有組織中均可表達[6]。已有研究表明,KUP/HAK/KT家族通過介導(dǎo)K+的跨膜轉(zhuǎn)運及吸收來維持植物體內(nèi)K+的動態(tài)平衡[7]。

煙草是我國重要的經(jīng)濟作物,鉀對煙草生理生化、品質(zhì)和抗逆性具有重要的作用,是評判煙葉品質(zhì)的重要標準,被稱為“品質(zhì)元素”[8]。對鉀素的吸收利用關(guān)系到煙株的生長發(fā)育,已有研究表明,當外界鉀濃度較低時,煙株根系生長明顯受到抑制[9]。鉀轉(zhuǎn)運體對于低鉀環(huán)境下鉀的吸收利用十分重要,目前煙草中已克隆的鉀轉(zhuǎn)運體基因主要有NrHAK1[10]、NtHAK1[11]、NtPOT10(TPK1)[12]和NsHAK11[13]。譚穎等[14]利用共轉(zhuǎn)化法將NtHAK1基因?qū)霟煵萜贩NK326,結(jié)果發(fā)現(xiàn)NtHAK1超量表達顯著提高了轉(zhuǎn)基因植株的富鉀能力。郭兆奎等[15]將AtKUP1基因?qū)霟煵莺蟀l(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因植株葉片中鉀含量相比對照提高了約45%。Horie等[16]將OsHAK5在煙草 BY2 細胞中表達后發(fā)現(xiàn),在低鉀條件下,該基因提高了細胞的鉀吸收能力。季靜和車文利等[17-18]分別將HAK基因轉(zhuǎn)入玉米和棉花植株后發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因植株中的鉀含量明顯高于對照。這些研究都表明在植物中高效表達鉀轉(zhuǎn)運體基因,可以提高它們對K+的吸收和轉(zhuǎn)運能力。

本研究從煙草K326 中克隆到一個KUP/HAK/KT轉(zhuǎn)運體(NtKT12)的cDNA,利用生物信息學對NtKT12編碼蛋白進行相關(guān)分析,同時,運用熒光定量PCR分析了其在根、莖、葉、花及低鉀脅迫下基因的表達水平,旨在為今后NtKT12的功能研究奠定基礎(chǔ)。

1材料和方法

1.1試驗材料及試劑

植物材料為煙草K326。首先挑選籽粒飽滿、大小一致的煙草種子用20%的次氯酸鈉溶液消毒30 min,然后用無菌水反復(fù)清洗6～7次后,播種于MS培養(yǎng)基上,每個培養(yǎng)基上播種50粒左右,放置在16 h光/8 h暗,25 ℃的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)15 d后,挑取長勢一致的幼苗轉(zhuǎn)移到低鉀培養(yǎng)基上,處理相應(yīng)時間(6,12,24,48 h)后進行整株取樣。低鉀培養(yǎng)基是將MS培養(yǎng)基中的KNO3去掉,并且將KH2PO4替換為NH4H2PO4,其余成分相同。

大腸桿菌感受態(tài)和DNA凝膠純化回收試劑盒購自天根公司,TRIzol試劑、載體PMD19-T、高保真Pfu酶、cDNA 合成試劑盒、SYBR Green Master mix等試劑購自TaKaRa。

1.2試驗方法

1.2.1煙草NtKT12基因的克隆參考GenBank 收錄絨毛煙草NtKT12序列,采用Primer5.0 軟件設(shè)計引物NtKT12F和NtKT12R(表1)。擴增反應(yīng)程序為:95 ℃ 預(yù)變性5 min;95 ℃ 變性 30 s，55 ℃ 退火 30 s，72 ℃ 延伸 1.5 min,35 個循環(huán)。 目的片段純化后與pMD19-T載體16 ℃連接過夜,連接產(chǎn)物轉(zhuǎn)化大腸桿菌DH5α 感受態(tài),隨后在涂有氨芐青霉素的LB 平板上進行篩選,采用菌落PCR 檢測陽性克隆。檢測后隨機選取3個獨立的陽性克隆送生物技術(shù)公司進行測序。

1.2.2煙草NtKT12基因生物信息學分析利用ExPASy ProtParam tool分析NtKT12編碼蛋白的理化性質(zhì);采用DNAMAN 軟件分析其編碼蛋白的疏水性,并構(gòu)建系統(tǒng)進化樹;運用TMHMM 2.0進行跨膜區(qū)的預(yù)測分析;利用NCBI在線分析NtKT12的保守功能域;運用在線工具PSORT預(yù)測NtKT12的亞細胞定位;運用IBCP和SWISS-MODEL在線預(yù)測NtKT12的二級、三級結(jié)構(gòu)。

1.2.3煙草NtKT12基因的表達分析根據(jù)基因序列,采用Primer Premier 5.0設(shè)計Real time PCR引物NtKT12qF和NtKT12qR(表1),采用煙草的18SrRNA為內(nèi)參進行表達差異研究。PCR擴增程序為:95 ℃ 5 min;95 ℃ 30 s,72 ℃ 1 min 30 s,40個循環(huán);72 ℃ 10 min。所有的樣品都設(shè)置3個重復(fù),反應(yīng)結(jié)束后,基因相對表達水平用2-ΔΔCt方法進行計算。

表1　引物序列

2結(jié)果與分析

2.1基因克隆

以煙草葉片總RNA反轉(zhuǎn)錄合成的cDNA為模板進行PCR擴增,電泳結(jié)果顯示在2 500 bp左右的位置上有清晰的條帶(圖1)。該條帶純化后與pMD19-T 載體在16 ℃進行連接,運用菌落PCR方法鑒定陽性克隆,隨機挑選3個陽性克隆送生物公司進行測序。

2.2NtKT12基因和蛋白序列分析

2.2.1NtKT12的理化性質(zhì)及疏水性分析NtKT12編碼蛋白的理化性質(zhì)分析結(jié)果表明,該基因序列全長為2 532 bp,編碼844個氨基酸，NtKT12編碼蛋白預(yù)測的分子量為93.1 kDa,理論等電點PI為7.2,總平均疏水性為0.349,不穩(wěn)定系數(shù)是35.95,說明該蛋白是一個穩(wěn)定性蛋白。

M.Marker;1.目的基因。

利用DNAMAN軟件進行的疏水性分析結(jié)果(圖2)表明,該蛋白含有294個疏水性氨基酸,可能為疏水性蛋白。

2.2.2NtKT12的二級、三級結(jié)構(gòu)預(yù)測利用IBCP(http://npsa-pbil.ibcp.fr)的在線工具SOPMA,對NtKT12的二級結(jié)構(gòu)進行預(yù)測發(fā)現(xiàn),α-螺旋約占44.60%,無規(guī)則卷曲約占27.28%,延伸鏈占21.12%,β-轉(zhuǎn)角占7.00%,其中α-螺旋為主要結(jié)構(gòu)(圖3-A)。運用SWISS-MODEL對NtKT12的三級結(jié)構(gòu)進行了預(yù)測(圖3-B),并將結(jié)果與二級結(jié)構(gòu)預(yù)測及跨膜結(jié)構(gòu)預(yù)測比照,結(jié)果較為統(tǒng)一。

圖2　NtKT12疏水區(qū)預(yù)測

A.二級結(jié)構(gòu)預(yù)測;B.三級結(jié)構(gòu)預(yù)測。

2.2.3NtKT12蛋白跨膜區(qū)域預(yù)測NtKT12編碼蛋白的跨膜區(qū)分析結(jié)果表明,該蛋白含有12個跨膜區(qū)(圖4),且在第2，3個跨膜區(qū)之間有一個較長的胞質(zhì)質(zhì)環(huán)。跨膜螺旋的位置分別為第106～128氨基酸,第143～165氨基酸,第234～256氨基酸,第269～291氨基酸,第298～320氨基酸,第349～371氨基酸,第378～400氨基酸,第420～442氨基酸,第470～492氨基酸,第502～524氨基酸,第529～551氨基酸,第561～580氨基酸。根據(jù)跨膜區(qū)分析結(jié)果推測NtKT12是一個膜蛋白。

圖4　NtKT12蛋白跨膜區(qū)預(yù)測

2.2.4NtKT12同源性分析把NtKT12序列在NCBI 數(shù)據(jù)庫中進行Blast比對,按照相似性程度高低選擇20個基因序列(包括NtKT12)構(gòu)建系統(tǒng)進化樹,結(jié)果表明(圖5),NtKT12 與絨毛煙草鉀轉(zhuǎn)運體12-1、林煙草鉀轉(zhuǎn)運體12、馬鈴薯鉀轉(zhuǎn)運體12-1等具有較高的核苷酸序列同源性(99%,99%,92%),與粟米鉀轉(zhuǎn)運體23同源性最低,為73%。

圖5　NtKT12的系統(tǒng)進化分析

2.2.5編碼蛋白的功能保守域及亞細胞定位分析利用 NCBI 數(shù)據(jù)庫的 CDD 軟件對NtKT12蛋白功能保守域進行了分析,結(jié)果表明(圖6),該蛋白是鉀轉(zhuǎn)運體超級家族(K-trans superfamily)的一員,并且該蛋白具有KUP/KT/HAK鉀轉(zhuǎn)運體家族的專用典型結(jié)構(gòu)“K-trans”結(jié)構(gòu)域(Pfam02705)。利用PSORT(http://psort.hgc.jp/form.html)在線預(yù)測NtKT12的亞細胞定位,結(jié)果顯示,在質(zhì)膜上面占0.8,在葉綠體類囊體膜上面占0.4,在高爾基體上面占0.4,在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(膜)上面占0.3,預(yù)測NtKT12可能定位在質(zhì)膜上。

圖6　NtKT12功能保守域分析

2.3NtKT12的組織表達分析

以煙草K326的根、莖、葉、花cDNA 為模板進行Real time PCR反應(yīng),分析NtKT12在各個部位的表達量,由圖7可知,NtKT12的表達量由高到低依次為根>葉>莖>花,其在根中的表達量分別是葉、莖、花中表達量的4.2,52.2,177.3倍,這說明NtKT12基因主要在煙草植株的根中表達,并且其表達存在組織特異性。

圖7　NtKT12在不同組織中的相對表達量分析

2.4低鉀脅迫下NtKT12的表達分析

采用Real time PCR 對NtKT12在低鉀處理后的表達量進行了分析。由圖8可知,該基因在低鉀處理1～6 h內(nèi)表達量上調(diào),6 h時達到最大,為對照(0 h)的18.2倍;隨后表達量下降,12 h時表達量低于對照,而24 h時表達量再次上升,為對照的3.9倍;24 h后表達量下降,48 h表達量低至對照的57%。因此,低鉀處理后,NtKT12的表達量是先上調(diào)后降低。

圖8　NtKT12在低鉀處理下的相對表達量

3討論

本研究中,我們首先克隆煙草K326NtKT12基因全長cDNA的序列,跨膜預(yù)測分析表明,該蛋白具有12個跨膜區(qū)域(TMS),且在第2個和第3個TMS之間有一個較長的胞質(zhì)質(zhì)環(huán)[19],這是KUP/HAK/KT家族鉀轉(zhuǎn)運體蛋白的共同特征之一。亞細胞定位預(yù)測結(jié)果表明NtKT12可能定位在質(zhì)膜上,這對于下一步基因功能研究具有重要指導(dǎo)意義。朱曉玲等[20]的研究表明,大豆GmKT12亞細胞定位于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、細胞核或細胞骨架上;Gupta 等[21]發(fā)現(xiàn),擬南芥AtKUP/HAK/KT12定位于葉綠體膜上;Hyun等[22]發(fā)現(xiàn),番茄SlHAK12定位在葉綠體類囊體膜上。同一家族的鉀轉(zhuǎn)運體在不同植物內(nèi)亞細胞定位不同,可能是由于不同的植物能量與營養(yǎng)需求不同所致,也說明了KUP/HAK/KT鉀轉(zhuǎn)運體家族的復(fù)雜性及功能豐富性[23]。

KUP/HAK/KT家族幾乎在植物的各個組織、器官中均有分布,但其在不同的器官及發(fā)育組織中的表達量不同。 Guo等[10]的研究結(jié)果表明,NrHAK1在黃花煙草根中的表達量顯著高于葉和花中的表達量,推測其可能參與根部鉀離子的吸收。藺萬煌等[24]的研究發(fā)現(xiàn),PaHAK1主要在商陸根中表達,其功能可能與根對K+的高親和吸收有關(guān)。本研究利用Real time PCR分析NtKT12在煙草K326根、莖、葉、花組織中的表達水平,結(jié)果顯示,NtKT12在煙草根中的表達量明顯高于其在葉、莖和花中的表達量,這與前人的研究結(jié)果一致[10,24],說明NtKT12可能在根中發(fā)揮功能。

大多數(shù)植株通過高親和性鉀轉(zhuǎn)運體來應(yīng)對低鉀脅迫,維持其在低鉀環(huán)境下的生長發(fā)育。研究表明,許多KUP/HAK/KT家族基因表達量受低鉀條件誘導(dǎo),其可能參與低鉀條件下植物細胞內(nèi)K+的吸收及采集[25]。低鉀脅迫條件下,擬南芥AtHAK5 的表達量會迅速上調(diào)并可維持5 d 的高表達水平[26];小麥TaHAK1的表達水平在缺鉀處理后24 h達到最高[27];大豆GmKT12在缺鉀處理后的2 h內(nèi)表達量迅速上調(diào)[20]。本研究發(fā)現(xiàn),低鉀處理1～6 h,NtKT12的表達量明顯升高,而后表達水平降低,這與宋毓峰等[13]研究結(jié)果基本一致。

已有研究表明,外界缺鉀時,鉀轉(zhuǎn)運體作為重要的信號組分將會誘導(dǎo)植物產(chǎn)生活性氧(ROS)、乙烯和生長素等以抵御非生物脅迫[28]。其中擬南芥AtHAK5 在K+營養(yǎng)不足時會激活乙烯信號途徑并調(diào)控 ROS 的積累,ROS既可以反饋調(diào)控AtHAK5的表達以響應(yīng)根中K+的不足,同時也會刺激根毛伸長從而增強根對 K+的吸收[29]。但NtKT12是否參與這一信號途徑還需要進一步的試驗驗證。后續(xù)工作可構(gòu)建NtKT12 基因的過量表達和RNAi載體進行轉(zhuǎn)基因研究,也可利用電壓鉗技術(shù)研究NtKT12通道電流,進一步明確NtKT12在煙草鉀營養(yǎng)方面的功能。

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Cloning and Expression Analysis of a Potassium TransporterNtKT12 inNicotianatabacum

LI Jiao,XU Li,LU Liming,LI Liqin

(College of Agronomy,Sichuan Agricultural University,Chengdu611130,China)

Abstract：Cloned the tobacco potassium transporter gene and predicted its structure,and analyzed their evolutionary relationships and functions,to lay the foundation for the study of tobacco potassium absorption mechanism.In this study,a homologous gene of a potassium transporter was cloned by RT-PCR from K326.Sequences analysis showed this gene contained 2 532 bp and coded 844 amino acid residues,and the calculated molecular mass was 93.1 kDa with the theoretical isoelectric point(pI)was 7.2.Homology analysis suggested that the gene had a high homology with the potassium transporter 12 of the Nicotiana tomentosiformis and Nicotiana sylvestris,so it was named as NtKT12.Protein structure and function analysis showed that NtKT12 has 12 transmembrane domains.Expression patterns showed that the expression level was the highest in the roots.Expression patterns under low potassium treatment suggested NtKT12 expression level was significantly higher after 6,24 h than the control.These results provided some basis for potassium function analysis of NtKT12.

Key words:Tobacco;NtKT12;Cloning;Sequence analysis;Expression

doi:10.7668/hbnxb.2016.02.012

中圖分類號：Q78;S572.03

文獻標識碼：A

文章編號：1000-7091(2016)02-0065-06

作者簡介：李姣(1989-),女,河南臨潁人,在讀碩士,主要從事煙草生物技術(shù)研究。通訊作者：李立芹(1974-),女,山東東阿人,副教授,博士,碩士生導(dǎo)師,主要從事植物分子生物學研究。

基金項目：國家自然科學基金項目(31070244);植物生理學與生物化學國家重點實驗室開放課題基金項目(SKLPPBKF1506)

收稿日期：2016-02-18