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    空間誘變水稻品系T2的稻瘟病抗性分析及抗病基因定位

    2016-06-03 01:42:46孫大元陳冠州張景欣周丹華朱小源楊祁云陳志強(qiáng)
    華北農(nóng)學(xué)報(bào) 2016年2期
    關(guān)鍵詞:水稻

    孫大元,陳冠州,張景欣,周丹華,王 慧,朱小源,楊祁云,陳志強(qiáng)

    (1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所,廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510640;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué),國(guó)家植物航天育種工程技術(shù)研究中心,廣東 廣州 510642)

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    空間誘變水稻品系T2的稻瘟病抗性分析及抗病基因定位

    孫大元1,陳冠州1,張景欣1,周丹華2,王慧2,朱小源1,楊祁云1,陳志強(qiáng)2

    (1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所,廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州510640;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué),國(guó)家植物航天育種工程技術(shù)研究中心,廣東 廣州510642)

    摘要:為了弄清水稻空間誘變稻瘟病抗性變異遺傳機(jī)理,以一個(gè)空間誘變抗稻瘟病突變體T2為研究對(duì)象,采取抗譜測(cè)定,遺傳分析及基因定位等方法,結(jié)果發(fā)現(xiàn):2013年晚造T2抗譜達(dá)到90.6%,高于部分廣東主栽品種;遺傳分析表明,其對(duì)GD0193的抗性由1個(gè)顯性主效基因控制,暫命名為PiTH;并通過(guò)SSR和InDel標(biāo)記將該基因定位于水稻11號(hào)染色體SSR 標(biāo)記T5與InDel標(biāo)記K10之間約1.63 cM 的遺傳區(qū)域內(nèi)。目前,該位點(diǎn)包含Pik抗病基因簇,因抗性差異,PiTH可能為該位點(diǎn)一新基因。

    關(guān)鍵詞:水稻;稻瘟病;抗病基因;基因定位

    稻瘟病是由稻瘟病菌(Magnaportheoryzae(Hebert)barr)引起的一種水稻全球性的毀滅性病害,嚴(yán)重威脅世界糧食生產(chǎn)安全。據(jù)統(tǒng)計(jì),每年因稻瘟病造成的全球水稻產(chǎn)量損失達(dá)11%~30%,直接經(jīng)濟(jì)損失約50億美元,損失的糧食足以養(yǎng)活6 000萬(wàn)人口[1]。稻瘟病在水稻全生育期內(nèi)均可發(fā)生,經(jīng)常在水稻區(qū)造成巨大損失。近年來(lái),我國(guó)西南、長(zhǎng)江中游和東北等幾個(gè)重要稻區(qū)持續(xù)大流行,年發(fā)病面積高達(dá)570萬(wàn)hm2,損失稻谷數(shù)億公斤,給我國(guó)的糧食安全帶來(lái)隱患[2]。長(zhǎng)期的生產(chǎn)實(shí)踐證明,通過(guò)鑒定和利用廣譜抗性基因進(jìn)行水稻抗病育種成為了防治病害的有效、經(jīng)濟(jì)的策略。然而,由于稻瘟病菌小種致病性的演變和遺傳的復(fù)雜易變性,新選育的抗病品種往往在推廣3~5 年后因?yàn)槟芮秩驹撈贩N優(yōu)勢(shì)小種的形成而喪失抗性[3]。因此,挖掘新的抗病資源、鑒定新的抗病基因以改良水稻品種的抗病持久性,是當(dāng)前稻瘟病抗病育種的當(dāng)務(wù)之急。

    目前,至少已有84個(gè)主效稻瘟病抗病基因位點(diǎn)報(bào)道,這些基因成簇地分布于除第3 染色體外的所有水稻染色體上(2個(gè)隱性,其他顯性),其中,Pb1、Pia、Pib、Pid2、Pid3、Pik、Pik-h/Pi54、Pik-m、Pik-p、Pish、Pit、Pita、Piz-t、Pi1、Pi2、Pi5、Pi9、pi21、Pi25、Pi36、Pi37、Pi56、Pi63、PiCO39這24個(gè)基因已被成功克隆,Pi1、Pik-h/Pi54、Pik-m和Pik-p同為Pik位點(diǎn)上的復(fù)等位基因[4]。分離和克隆優(yōu)異的抗稻瘟病基因,開(kāi)展分子標(biāo)記輔助抗病育種,有利于培育具有持久、廣譜抗性的水稻新品種。空間誘變育種技術(shù)在創(chuàng)造優(yōu)異新種質(zhì)、誘導(dǎo)新的基因資源突變和培育農(nóng)作物新品種上具有其獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)和作用,是現(xiàn)代農(nóng)作物遺傳改良的新手段,是未來(lái)作物新技術(shù)育種的重要組成部分[5]。實(shí)踐證明,空間誘變手段可有效改良水稻的稻瘟病抗性,并能產(chǎn)生新的抗病基因,具有抗性變異頻率高、變異幅度大、有益變異增多等特點(diǎn),但空間誘變稻瘟病抗性變異的機(jī)制很復(fù)雜,需要更為系統(tǒng)地研究[6-9]。

    廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所長(zhǎng)期與國(guó)家植物航天育種工程技術(shù)研究中心合作研究空間誘變稻瘟病抗性變異機(jī)理,通過(guò)實(shí)踐衛(wèi)星及神舟飛船搭載水稻干種子,獲得H4、T1、T2等一批稻瘟病抗性變異突變體。其中T2是水稻品系泰航68經(jīng)“實(shí)踐8號(hào)”農(nóng)業(yè)衛(wèi)星進(jìn)行空間誘變獲得的稻瘟病抗性增強(qiáng)的突變體,前期研究表明T2的抗性可以穩(wěn)定遺傳給后代[10]。因此,有必要挖掘其抗稻瘟病基因,作為抗病基因資源,用于抗病育種。本研究通過(guò)構(gòu)建群體對(duì)突變體T2進(jìn)行抗性遺傳分析,并應(yīng)用SSR(Simple sequence repeats)和InDel(Insertion-deletion)對(duì)其抗病基因進(jìn)行了定位。

    1材料和方法

    1.1試驗(yàn)材料

    高感稻瘟病水稻泰航68原種(TC)、突變體T2、麗江新團(tuán)黑谷(LTH),以及部分原廣東省主栽品種三黃占2號(hào)、粵香占、粳秈89、青六矮、中二軟占、培雜泰豐和粵晶絲苗2號(hào)等。

    試驗(yàn)所需材料的干種子通過(guò)用自來(lái)水浸種2 d,置于28 ℃的環(huán)境中催芽至露白后,單粒穴播于鋁制育秧盤(pán)中,秧盤(pán)的規(guī)格長(zhǎng)寬高分別為30,20,5 cm,每盤(pán)播種28穴,每穴播放15粒種子,每一個(gè)品系分別播到32~36個(gè)育秧盤(pán)中,每一個(gè)品系在一個(gè)育秧盤(pán)中只播一穴。

    選用稻瘟病菌株GD0193為抗性遺傳分析菌株,其為秈型致病小種,致病型為 I-01-04;此外,GD0193 可侵染Pik、Pikp、Pi7(t)基因等多個(gè)單基因鑒別寄主,其致病譜較廣,具有較好的代表性[11]。

    1.2稻瘟病抗性鑒定

    人工接種鑒定:催芽后將水稻種子播于秧盤(pán)中,每盤(pán)播28穴,每穴一份材料,均設(shè)有抗、感對(duì)照,播種2周后接種菌株,2012年早造至2013年晚造分別選用廣東省有代表性的稻瘟病優(yōu)勢(shì)菌系36,36,32,32個(gè)用于接種,接種7 d后調(diào)查抗性表現(xiàn)[12]。

    自然病圃鑒定:選擇廣東省粵北稻作區(qū)的從化呂田作為稻瘟病自然誘發(fā)鑒定圃,葉瘟和穗頸瘟的調(diào)查按國(guó)際水稻研究所的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行[12]。

    1.3基因組DNA提取,SSR分析及抗、感基因池構(gòu)建

    使用簡(jiǎn)易CTAB法,從水稻苗期葉片中提取各個(gè)材料的基因組DNA[13]。

    根據(jù)www.gramene.org網(wǎng)站查找到最新的水稻遺傳圖譜,選擇國(guó)際水稻微衛(wèi)星組織(International rice microsatellite initiative)已經(jīng)公布的RM系列SSR引物。插入缺失(Insertion/Deletion,InDel)多態(tài)性標(biāo)記是借助于(美國(guó))國(guó)家微生物技術(shù)信息中心(National Center for Biotechnology Information,NCBI,http://www.ncbi.nlm.nih.gov)數(shù)據(jù)庫(kù)中對(duì)粳稻與秈稻序列的比較而設(shè)計(jì)的。先將粳稻品種Nipponbare和秈稻9311已公布的核酸序列進(jìn)行序列Blast對(duì)比,根據(jù)對(duì)比結(jié)果,從中找出兩者之間插入缺失在5~20 bp的序列差異,根據(jù)差異位點(diǎn)兩側(cè)的序列設(shè)計(jì)引物,用引物進(jìn)行定位群體親本間的多態(tài)性分析。試驗(yàn)用的所有引物均由上海生工合成。

    PCR反應(yīng)主要在PE公司9700型PCR儀上進(jìn)行;反應(yīng)總體積為20 μL,反應(yīng)混合液包括:1.0 μL的DNA溶液,2.0 μL的10×PCR MIX Buffer,10 μmol/L 的正負(fù)引物各0.8 μL,其余由雙蒸滅菌水(ddH2O)補(bǔ)足。反應(yīng)程序:94 ℃預(yù)變性3 min,(94 ℃ 30 s,55 ℃ 30 s,72 ℃ 45 s)32個(gè)循環(huán),72 ℃再延伸10 min。擴(kuò)增產(chǎn)物在8%的非變性聚丙烯酰胺凝膠中電泳,快速銀染法染色觀察結(jié)果。

    T2與LTH雜交的F2群體經(jīng)稻瘟病菌株GD0193 接種鑒定抗病性后,分別選取15個(gè)高度抗病和15個(gè)高度感病個(gè)體等量混合其基因組DNA組成抗病池(顯性池)和感病池(隱性池)。

    1.4抗病基因遺傳分析

    T2與LTH雜交的F2群體經(jīng)稻瘟病菌株GD0193 接種鑒定抗病性后,收集感病的F2個(gè)體,構(gòu)建隱性遺傳作圖群體,采用隱性群體分離法進(jìn)行遺傳連鎖分析,重組率按Kosambi作圖函數(shù)轉(zhuǎn)換成遺傳距離(Centimorgan,cM)。

    2結(jié)果與分析

    2.1T2抗譜分析

    2012年早造至2013年晚造,分4次對(duì)T2和原種TC及部分原廣東省主栽品種(三黃占2號(hào)、粵香占、粳秈89、青六矮、中二軟占、培雜泰豐和粵晶絲苗2號(hào)等)進(jìn)行苗期葉瘟抗病性鑒定,結(jié)果見(jiàn)表1。4次抗譜鑒定中,T2的抗譜接近于三黃占2號(hào)和粵晶絲苗2號(hào),明顯優(yōu)于原種TC,表明T2對(duì)廣東省代表性的稻瘟病優(yōu)勢(shì)菌系具有穩(wěn)定抗性表現(xiàn)及廣譜抗性。

    2012年早造至2013年晚造,分別將T2和原種TC種植于從化呂田稻瘟病鑒定圃進(jìn)行穗瘟調(diào)查,結(jié)果見(jiàn)表2。T2 4次穗瘟分別鑒定為3級(jí)、5級(jí)、5級(jí)、0級(jí),表現(xiàn)出抗至高抗水平,而原種TC 4次穗瘟都被鑒定為9級(jí),且發(fā)病率達(dá)到90%,表現(xiàn)為嚴(yán)重的感病水平。

    2.2抗性遺傳分析

    利用菌株GD0193對(duì)T2和原種TC,以及它們雜交衍生的F1和F2群體接種,進(jìn)行抗稻瘟病遺傳分析。GD0193對(duì)T2表現(xiàn)為抗病反應(yīng),對(duì)TC表現(xiàn)為感病反應(yīng),對(duì)F1表現(xiàn)為抗病反應(yīng),表明T2對(duì)菌株GD0193的抗性是由顯性基因控制的(表3)。2個(gè)F2群體對(duì)菌株GD0193的抗感分離比均符合3∶1,表明T2對(duì)菌株GD0193的抗性是由1個(gè)顯性基因控制的,暫命名為PiTH。用于構(gòu)建抗病池的15株單株對(duì)菌株GD0193均表現(xiàn)高抗,用于構(gòu)建感病池的15株單株對(duì)菌株GD0193均表現(xiàn)高感。

    表1 T2和TC及部分廣東省主栽品種苗期稻瘟病抗譜鑒定結(jié)果

    表2 T2和TC苗期抗譜及田間穗頸瘟抗性鑒定結(jié)果

    表3 T2對(duì)菌株GD0193的抗性遺傳分析

    2.3抗稻瘟病基因定位

    選用均勻分布在水稻12條染色體上的SSR引物630對(duì)分別對(duì)定位群體F2的親本LTH和T2進(jìn)行多態(tài)性分析,檢測(cè)到247對(duì)SSR引物在LTH和T2之間具有明顯的多態(tài)性,多態(tài)性頻率為39.2%,說(shuō)明2個(gè)親本間的親緣關(guān)系比較遠(yuǎn),遺傳背景相差較遠(yuǎn),利于抗性基因的定位。進(jìn)一步利用這247對(duì)SSR引物擴(kuò)增構(gòu)建好的抗病池和感病池,結(jié)果表明只有11號(hào)染色體短臂上的RM224和RM27360在兩池間表現(xiàn)出明顯的多態(tài)性。

    為了確定PiTH基因位點(diǎn)所在的位置,我們?cè)贕RAMENE數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.Gramene.org/)中SSR標(biāo)記RM224和RM27360之間的區(qū)域搜索并挑選到公共SSR標(biāo)記24對(duì),并設(shè)計(jì)了8對(duì)Intel引物;然后用這32個(gè)標(biāo)記對(duì)兩親本進(jìn)行分析,結(jié)果表明,只有6對(duì)引物RM27342、RM27334、MM0138、T5、K7、K10在抗感親本間檢測(cè)到有多態(tài)性。

    利用上述5對(duì)SSR和3對(duì)Intel多態(tài)性標(biāo)記對(duì)F2群體中獲得的總共521個(gè)極端感病個(gè)體進(jìn)行連鎖分析,結(jié)果表明,RM224、RM27360、RM27342、T5、K7和K10 這6對(duì)引物與目的基因連鎖,其中RM224和T5位于目的基因的左側(cè)區(qū)域,分別檢測(cè)出18,14個(gè)重組體,換算成遺傳距離分別為1.73,1.34 cM;而K10、RM27342和RM27360位于目的基因的右側(cè)區(qū)域,分別檢測(cè)出3,6,14個(gè)重組體,換算成遺傳距離分別為0.29,0.58,1.34 cM;此外,標(biāo)記K7沒(méi)有檢測(cè)出重組體,可初步確定其與抗病基因共分離。依據(jù)這6個(gè)標(biāo)記與目的基因的連鎖關(guān)系及遺傳距離,構(gòu)建了覆蓋目的基因PiTH的遺傳連鎖圖(圖1)。由圖可知目的基因被定位在標(biāo)記T5與K10之間約1.63 cM 的遺傳區(qū)域,并與標(biāo)記K7共分離。

    圖1 PiTH基因的遺傳連鎖圖

    3討論

    抗病基因常常在特定染色體區(qū)域以基因簇的形式成簇存在[4]。在已報(bào)道的84個(gè)稻瘟病抗性基因中,半數(shù)以上的基因以基因簇的形式分布于水稻的不同染色體區(qū)域;其中,6,11,12號(hào)染色體上分別存在著Pi2、Pik和Pita3個(gè)較大的抗病基因簇。迄今,在第11號(hào)染色體上,目前已定位22個(gè)抗性基因,多個(gè)基因成簇分布于Pik位點(diǎn)附近。Pik位點(diǎn)共鑒定了7個(gè)等位基因,Pi1[14]、Pik[15]、Pikh、Pikm[16]、Pikp[17]、Piks和Pi7,它們均由2個(gè)緊密連鎖且具有完全獨(dú)立功能的NBS-LRR類基因組成,它們的基因序列高度保守,特別是Pik2位點(diǎn),SNP則多存在于Pik1位點(diǎn)。在該抗病基因簇區(qū)域同樣也定位了Pi34[18]、Pi38[19]、Pi44[20]、Pikur2[21]、Pilm2[22]、Pi18[23]及Pi54等抗病基因。本研究中鑒定到的PiTH基因也被定位在這個(gè)大基因簇中,推測(cè)PiTH可能是Pik位點(diǎn)的一個(gè)新的等位基因。

    此外,國(guó)家植物航天育種工程技術(shù)研究中心前期的研究工作中曾多次對(duì)Pik位點(diǎn)的等位基因進(jìn)行系統(tǒng)的分析,發(fā)現(xiàn)本研究中所選用的稻瘟病優(yōu)勢(shì)菌株GD0193可侵染Pi1、Pik、Pi7、Pikm和Pikp等Pik位點(diǎn)的等位基因的近等基因系[24]。而本研究中連續(xù)2年的多次接種鑒定試驗(yàn)表明,突變體T2對(duì)菌株GD0193具有穩(wěn)定的抗性表現(xiàn),這表明PiTH基因與Pi1、Pik、Pi7、Pikm和Pikp等抗病基因?qū)闓D0193的抗性反應(yīng)是不一樣的,而這說(shuō)明了PiTH基因不是Pi1、Pik、Pi7、Pikm和Pikp等抗病基因中的一個(gè)。近期也有研究表明,由于自然界中稻瘟病菌無(wú)毒Avr-Pik存在著變異位點(diǎn),致使與之相互作用的抗病基因Pik位點(diǎn)等位基因存在著抗譜差異和小種特異性[25]。因此,為了進(jìn)一步明確PiTH基因與Pik位點(diǎn)等位基因之間的關(guān)系,需要開(kāi)展更為深入的研究,包括對(duì)PiTH基因的克隆及功能分析,或者開(kāi)展對(duì)菌株GD0193中無(wú)毒基因的克隆等。與此同時(shí),具有穩(wěn)定及廣譜抗性的T2可作為一個(gè)特異的稻瘟病抗性資源,結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇等育種新技術(shù)手段,可發(fā)揮其獨(dú)特的育種價(jià)值[7,26]。

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    Analysis of Resistance to Blast Isolates and Mapping of Rice Blast Resistance Gene in T2

    SUN Dayuan1,CHEN Guanzhou1,ZHANG Jingxin1,ZHOU Danhua2,WANG Hui2,ZHU Xiaoyuan1,YANG Qiyun1,CHEN Zhiqiang2

    (1.Plant Protection Research Institute,Guangdong Academy of Agricultural Sciences,Guangdong Provincial Key Laboratory of High Technology for Plant Protection,Guangzhou510640,China;2.South China Agricultural University,National Engineering Research Center of Plant Space Breeding,Guangzhou510642,China)

    Abstract:To understand the genetic mechanisms of space-induced rice mutants′ resistance to blast,T2,an indica rice mutant from Taihang 68,was researched in this study.Resistant spectrum,genetic analysis and gene mapping were applied in this study.It was found that T2 conferred broader resistance spectrum than most of main cultivars from Guangdong Province.By genetic analysis,the R gene was controlled by a single dominant gene,temporarily designed as PiTH gene,which was further mapped between T5 and K10 on chromosome 11 using SSR and InDel markers.PiTH might be a novel resistance gene in the Pik cluster,which conditioned differential reactions against many isolates and contained higher resistance.

    Key words:Rice;Rice blast;Resistant gene;Mapping of rice blast resistance gene

    doi:10.7668/hbnxb.2016.02.002

    中圖分類號(hào):S435.11

    文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

    文章編號(hào):1000-7091(2016)02-0007-05

    作者簡(jiǎn)介:孫大元(1984-),男,河南信陽(yáng)人,助理研究員,博士,主要從事水稻抗病育種研究。孫大元、陳冠州為同等貢獻(xiàn)作者。通訊作者:楊祁云(1966-),女,廣東揭陽(yáng)人,研究員,主要從事水稻抗病育種研究。陳志強(qiáng)(1956-),男,廣東揭陽(yáng)人,教授,碩士,主要從事水稻遺傳育種相關(guān)研究。

    基金項(xiàng)目:“十二五”國(guó)家“863”計(jì)劃項(xiàng)目(2012AA101201)

    收稿日期:2016-01-20

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