水稻編碼SAND結(jié)構(gòu)域基因的序列與功能初步分析

陳志雄,戴雙鳳,夏昌選,謝海媚,李亞娟

(1.華南農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院,廣東 廣州　510642;2.華南農(nóng)業(yè)大學公共基礎課實驗教學中心,廣東 廣州　510642)

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水稻編碼SAND結(jié)構(gòu)域基因的序列與功能初步分析

陳志雄1,戴雙鳳1,夏昌選1,謝海媚1,李亞娟2

(1.華南農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院,廣東 廣州510642;2.華南農(nóng)業(yè)大學公共基礎課實驗教學中心,廣東 廣州510642)

摘要：為研究水稻SAND結(jié)構(gòu)域蛋白的序列和功能，利用Blast在水稻基因組中搜索編碼SAND結(jié)構(gòu)域的基因，然后構(gòu)建增強表達載體并通過遺傳轉(zhuǎn)化研究基因功能。結(jié)果表明，水稻基因LOC_Os01g57240(命名為OsULT1)編碼的氨基酸序列含有SAND結(jié)構(gòu)域和ULT B-box共有序列，與其他植物ULT氨基酸序列相似性為49.3%～92.3%，具有較好的保守性；35S::OsULT1轉(zhuǎn)基因株系部分穎花發(fā)育異常，出現(xiàn)內(nèi)稃發(fā)育滯緩或退化、漿片過度發(fā)育或數(shù)目變多、雄蕊數(shù)目3～7枚、雌蕊2枚的現(xiàn)象；穎花內(nèi)產(chǎn)生多余的小花，表明OsULT1對水稻花分生組織正常分化具有重要的調(diào)控作用。

關鍵詞：水稻;花發(fā)育;SAND結(jié)構(gòu)域;基因;序列

植物花的發(fā)育是按一定的步驟進行的,首先在光周期促進、春化促進、自動調(diào)控和赤霉素4種途徑共同調(diào)控下[1],完成從營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)換,這時一部分或全部的莖頂端分生組織形成花序分生組織原基。隨后花序分生組織的周邊區(qū)域發(fā)育形成花分生組織和花器官分生組織原基,最終形成花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊四輪不同類型的花器官。擬南芥花器官分生組織基因主要有A類基因APETALA1(AP1)和AP2、B類基因AP3和PISTILLATA(PI)、C類功能基因AGAMOUS(AG),這3類基因單獨或共同調(diào)控花器官原基的產(chǎn)生[2]。E類基因SEP1、SEP2和SEP3冗余作用決定花瓣、雄蕊和心皮以及花的有限發(fā)育[3-4]。除了AP2外,ABCE類基因編碼植物特有的MADS-box蛋白,具有保守的MIKC結(jié)構(gòu)域,能形成二聚體或高層次的復合體[5]。擬南芥MADS-box基因編碼的蛋白所形成的復合體能夠?qū)⑷~片轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄆ鞴賉6]。因此,花發(fā)育的四復合體模型認為AP1-AP1-X-X、AP1-AP3-PI-SEP、AP3-PI-AG-SEP和AG-AG-SEP-SEP MADS-box蛋白的復合體分別為目標基因特異性結(jié)合基因,決定了相應花器官的形成[4]。

水稻花形態(tài)特征特異,花發(fā)育過程中各分生組織的許多特征與雙子葉植物明顯不同,是研究單子葉植物花發(fā)育的模式材料。水稻花發(fā)育的基因調(diào)控研究已取得了一定進展,調(diào)控不同階段花發(fā)育相關基因均有報道,如TETFL1的同源基因RCN1和RCN2、LFY的同源基因APO2/RFL、調(diào)控水稻枝梗和小穗分生組織發(fā)育相關的基因有SP1、DEP2、OsAPO1/SCM2、IPA1、TAW1、LAX、LOG1和參與調(diào)控小穗分生組織發(fā)育及小穗向小花分生組織過渡的基因有FZP、SNB和MSF1[7-8]。水稻基因組中存在與擬南芥同源的花器官分生組織特異基因,如A類基因OsMADS14和OMADS15、B類基因SPW1/OsMADS16、OsMADS2和OsMADS4、C類基因OsMADS3、OsMADS58和DL、E類基因LSH1/OsMADS1[9-10]。水稻花發(fā)育調(diào)控基因在功能上與擬南芥具有保守性,但也出現(xiàn)一定的分化。

植物花發(fā)育是一個涉及眾多基因相互協(xié)調(diào)、共同調(diào)控的復雜過程?；òl(fā)育過程的花分生組織形態(tài)特征異常往往導致花器官數(shù)目變異,如擬南芥wuschel(wus)突變體花分生組織變成有限性分化[11]、perianthia突變體花分生組織大小未變但花器官空間分布的變化[12]、花分生組織大小,如clavata1、2、3和wiggum突變體[13-14]?；ǚ稚M織大小對花器官數(shù)目的調(diào)控機理研究最清楚的是擬南芥的CLV信號途徑[13]。水稻中存在著類似擬南芥的CLV信號途徑,水稻FON1是CLV1的同源基因,控制了花分生組織的大小。FON4對分生組織的正常終止是必需的,FON4屬于CLV3/ESR相關的基因家族[7-8]。擬南芥ultrapetala1(ult1)突變體花序分生組織變大,產(chǎn)生多余的花和花器官,花分生組織有限性缺失,AtULT1編碼SADN結(jié)構(gòu)域蛋白,通過WUS-AG空間反饋環(huán),負調(diào)控WUS基因活性進而影響花分生組分化有限性,是莖端分生組織和花分生組織細胞積累的負調(diào)控因子[15-16]。本研究利用AtULT1序列搜索水稻基因組序列發(fā)現(xiàn)了一個同源基因ULTRAPETALA1(OsULT1),首先分析了OsULT1的氨基酸序列,并且構(gòu)建OsULT1增強表達載體,通過農(nóng)桿菌介導法轉(zhuǎn)化栽培稻,觀察轉(zhuǎn)基因株系的花器官變異情況,旨在初步明確OsULT1對花器官發(fā)育的影響,充實水稻生殖發(fā)育的分子調(diào)控機制。

1材料和方法

1.1序列分析

利用擬南芥ULTRAPETALA1(AtULT1)基因序列在水稻基因組注釋項目(http://rice.plantbiology.msu.edu/)進行Blast,選E-value 小于e-10的記錄進行分析。并選用AtULT1氨基酸序列在 phytozome(http://www.phytozome.net)進行BlastP,獲取同源基因。利用PROSITE(http://prosite.expasy.org/)預測蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域。在水稻全長cDNA數(shù)據(jù)庫KOME(http://cdna01.dna.affrc.go.jp/cDNA/)搜索到全長cDNA。序列比對和系統(tǒng)進化樹構(gòu)建分別采用ClustalX 1.83和MEGA 5.2軟件。

1.2總RNA提取與RT-PCR

取水稻日本晴孕穗期幼穗,利用TRIzol法(Invitrogen公司)提取總RNA。采用SuperScript RTⅡ逆轉(zhuǎn)錄酶(Invitrogen公司)將RNA逆轉(zhuǎn)錄成第一鏈,離心管中加入5 μg總RNA和1 μL Oligo(dT)15(Promega公司),補充一定體積DEPC水到8 μL。在70 ℃水浴中加熱5 min,后在冰上冷卻,稍離心。然后依次加入4 μL 5× First Strand Buffer(Invitrogen公司)、2 μL 0.1 mol/L DTT(Invitrogen公司)、1.6 μL 2.5 mmol/L DNTP(TaKaRa公司)和1 μL Rasin(40 U/μL)(Promega公司),混勻后42 ℃反應2 min;加1 μL逆轉(zhuǎn)錄酶SuperScript RTⅡ,42 ℃反應1 h,70 ℃反應15 min,終止反應。

RT-PCR以逆轉(zhuǎn)錄的cDNA為模板,擴增體系為20 μL,內(nèi)含2.0 μL cDNA、2.0 μL 10× PCR Buffer、0.8 μL 2.5 mmol/L dNTP、4.0 μL 引物(1.0 μmol/L)、0.2 μLTaq酶(5 U/μL)和11 μL ddH2O。PCR反應條件為94 ℃預變性5 min;94 ℃ 45 s，58 ℃ 45 s，72 ℃ 45 s,循環(huán)28次;72 ℃ 10 min(延伸)。OsULT1基因特異性引物為OsULT1-F(5′-TTATTTTGA GTTGTTGCGGTGTG-3′)和OsULT1-R(5′-CGGGGA ATCATTGGACCTG-3′)。潮霉素基因引物Hpt-F(5′-TCCGGAGCCTCCGCTCGAAGTAG-3′)和Hpt-R(5′-CTGAACTCACCGCGACGTCGTC-3′)。

1.3PCR產(chǎn)物回收和克隆及測序

利用0.8%瓊脂糖電泳檢測PCR擴增的產(chǎn)物,并割膠回收目的DNA片段,用于連接反應。連接反應體系為PCR產(chǎn)物5 μL,pUCm-T載體0.5 μL(25 ng),T4連接酶1 μL(4 U),10×T4連接酶緩沖液2 μL,ddH2O 11.5 μL,反應總體積20 μL,14 ℃過夜。取5～10 μL連接產(chǎn)物,加入到100 μL感受態(tài)DH-5α菌株的細胞懸浮液中,混勻,置冰上30 min,42 ℃熱擊90 s,冰上3～5 min。加入0.5 mL的LB培養(yǎng)液,37 ℃振蕩培養(yǎng)1 h。取100 μL培養(yǎng)液涂布于LB培養(yǎng)平板上,37 ℃培養(yǎng)到藍白斑區(qū)分明顯。挑選白色菌落,37 ℃振蕩培養(yǎng)12 h。用堿裂解法抽提質(zhì)粒,送至生工生物工程(上海)股份有限公司進行雙向測序

1.4轉(zhuǎn)基因試驗與表型分析

構(gòu)建了35S::OsULT1增強表達轉(zhuǎn)基因質(zhì)粒,設計引物PCR擴增OsULT1 cDNA編碼區(qū)序列,克隆到pUCm-T載體上,雙酶切后,連接到pCAMBIA1301的多克隆位點。水稻遺傳轉(zhuǎn)化采用農(nóng)桿菌介導法[17]。水稻稻穗破口時,選取幼穗,觀察內(nèi)外稃片數(shù)、漿片、花藥、柱頭和子房的數(shù)目,并選擇含有不同數(shù)目花器官典型的小花進行拍照。

2結(jié)果與分析

2.1水稻ULTRAPETALA1的序列獲取

以擬南芥ULTRAPETALA1(AtULT1)基因編碼區(qū)序列Blast水稻基因組注釋項目(TIGR),獲得2個E-value 小于e-10的記錄號,分別為LOC_Os01g57240和LOC_Os05g42290。PROSITE預測結(jié)果表明,LOC_Os01g57240編碼的氨基酸序列含有SAND結(jié)構(gòu)域;在水稻全長cDNA數(shù)據(jù)庫搜索到與LOC_Os01g57240編碼區(qū)相匹配的全長cDNA AK064375,編碼區(qū)序列相似性達99%,僅有2個堿基的差異,表明LOC_Os01g57240基因能轉(zhuǎn)錄形成mRNA,將它命名為OsULT1。LOC_Os05g42290編碼的氨基酸序列不具有SAND結(jié)構(gòu)域,在水稻全長cDNA數(shù)據(jù)庫發(fā)現(xiàn)了與它編碼區(qū)相匹配的全長cDNA AK108614,但兩者相似性較差,LOC_Os05g42290不作后續(xù)分析。

2.2水稻ULTRAPETALA1的序列比對與進化分析

利用OsULT1氨基酸序列在 Phytozome(http://www.phytozome.net)進行BlastP,結(jié)果發(fā)現(xiàn)雙子葉植物擬南芥、苜蓿、大豆和單子葉植物玉米、二穗短柄草、谷子基因組有水稻OsULT1同源基因,具有較好的保守性,編碼的氨基酸序列中含有SAND結(jié)構(gòu)域和ULT B-box共有序列(圖1);這8種植物ULT氨基酸序列相似性較高,為49.3%～92.3%。水稻OsULT1與GmULT序列相似性最低為54.6%,而與SiULT的相似性最高達87.6%。

OsULT1.LOC_Os01g57240，水稻;ZmULT.GRMZM2G082745,玉米;SiULT.Si002762m,谷子;BdULT.Bradi2g51790,

擬南芥AtULT1和AtULT2 SADN結(jié)構(gòu)域堿基序列發(fā)生錯義突變,導致花序和花分生組織變大而產(chǎn)生多余的花或花器官。將植物ULT蛋白SAND結(jié)構(gòu)域序列與人類、繡麗隱桿線蟲的ULT蛋白SAND結(jié)構(gòu)域序列進行多序列比對,發(fā)現(xiàn)它們之間的保守性較差,相似性為9.9%～20.2%,而植物SAND結(jié)構(gòu)域序列之間相似性則較高,相似性為47.2%～84.6%,但是2個重要的基序TPxxFE和KDWK均存在,二級結(jié)構(gòu)也存在較大的差異(圖2)。系統(tǒng)進化樹分析表明,植物ULT蛋白與人類、繡麗隱桿線蟲的ULT蛋白明顯分成兩大類,進化關系較遠,而植物間則相對較近(圖3)。

OsULT1.LOC_Os01g57240,水稻;SiULT.Si002762m,谷子;BdULT.Bradi2g51790,二穗短柄草;MtULT.AC229695_4,苜蓿;PtULT.

圖3　水稻OsULT1與其他物種

2.3水稻ULTRAPETALA1基因的功能研究

據(jù)OsULT1基因全長cDNA AK064375克隆序列設計特異性引物擴增CDS序列并測序,結(jié)果表明,擴增條帶的序列與預測的一樣。將OsULT1 CDS插入pCAMBIA1301多克隆位點,構(gòu)建了OsULT1超表達載體35S::OsULT1,通過農(nóng)桿菌介導法進行遺傳轉(zhuǎn)化粳稻品種日本晴,并獲得轉(zhuǎn)基因株系,利用pCAMBIA1301載體攜帶的潮霉素基因設計特異性引物,進行PCR擴增檢測,表明35S::OsULT1整合到日本晴基因組(圖4-A)。RT-PCR檢測結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因株系OsULT1基因的表達量大于對照日本晴(圖4-B)。

轉(zhuǎn)基因株系株營養(yǎng)生長期植株形態(tài)與野生型水稻類似,莖稈、葉片、葉鞘形態(tài)未表現(xiàn)出變異。抽穗期,幼穗頂端部分小穗表現(xiàn)出變異(圖5)。正常水稻穎花由4輪花器官組成,從外到內(nèi)依次為外稃、內(nèi)稃各1片、1對漿片、6枚雄蕊和1枚雌蕊,穎花的基部有1對退化的護穎。轉(zhuǎn)基因株系35S::OsULT1小穗表現(xiàn)花器官結(jié)構(gòu),如小穗軸上長一穎花和一稃片狀結(jié)構(gòu)(圖5-A)、內(nèi)稃退化成尖狀結(jié)構(gòu)(圖5-B)、外稃包住內(nèi)稃(圖5-C)、外稃與內(nèi)稃之間有漿片狀結(jié)構(gòu)(圖5-C1)、內(nèi)稃里長有雄蕊和雌蕊(圖5-C2)、外稃包住另一完整的小花(圖5-D、D1、D2)、穎花的內(nèi)、外稃內(nèi)長有類稃片結(jié)構(gòu)1或2片(圖5-E～F)等,有的花絲頂端發(fā)育出柱頭(圖5-G),有的內(nèi)稃發(fā)育帶緩或退化(圖5-H～J)。轉(zhuǎn)基因株系35S::OsULT1產(chǎn)生2對漿片的穎花(圖5-K)，漿片過度發(fā)育與花絲相粘連(圖5-L)。轉(zhuǎn)基因株系35S::OsULT1雌蕊異常表現(xiàn)為2枚雌蕊(圖5-K)。轉(zhuǎn)基因株系35S::OsULT1穎花內(nèi)花藥數(shù)變化較大，有3枚(圖5-K)、4枚(圖5-M)、5枚(圖5-N)、6枚(圖5-O)、7枚(圖5-P)；穎花內(nèi)花絲花藥粘連在一起(圖5-Q)。這些變異性狀在轉(zhuǎn)基因株系后代均可觀察到,表明OsULT1表達水平變異會影響水稻花分生組織正常分化。

A：1.DL2000 標準分子;2,3.日本晴;4～10.T0轉(zhuǎn)基因株系;

圖5　35S::OsULT1轉(zhuǎn)基因株系花器官變異

3討論與結(jié)論

水稻作為重要糧食作物之一,其生殖發(fā)育(花序)影響與稻谷產(chǎn)量緊密相關,研究水稻生殖發(fā)育機制具有重要的理論意義和實踐價值。與雙子葉模式植物相比,水稻等單子葉植物花序發(fā)育的機制研究明顯落后于雙子葉植物,相關突變體較少是原因之一。反向遺傳學方法是研究水稻花發(fā)育的基因調(diào)控機制的有效方法[10]。擬南芥AtULT1在花序、花分生組織大小以及維系花分生組織有限性的負調(diào)控中發(fā)揮著重要的作用[15-16],擬南芥AtULT1和AtULT2表達水平下調(diào)導致側(cè)生器官發(fā)育畸形和早期莖端分生組織分化停止[18],可見擬南芥ULT基因在花發(fā)育中的重要性。本研究結(jié)果表明,水稻基因組存在一個ULT基因OsULT1,其編碼的蛋白質(zhì)含有SAND結(jié)構(gòu)和TPxxFE基序。DmDEAF-1、HsNUDR和HsGMEB1/2等SAND 結(jié)構(gòu)蛋白與DNA特異性結(jié)合,SAND結(jié)構(gòu)域通過KDWK基序調(diào)控這種相互作用,SAND結(jié)構(gòu)域是AIRE反式激活、同質(zhì)多聚化和核定位所必需的。三維結(jié)構(gòu)模型分析SAND結(jié)構(gòu)域是一新的DNA結(jié)合分子,參與基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控[19]。擬南芥AtULT1與 ATX1 trxG因子相互作用,影響AGAMOUS組蛋白甲基化調(diào)控AGAMOUS的轉(zhuǎn)錄水平[20]。水稻OsULT1與擬南芥AtULT1的SAND結(jié)構(gòu)序列相似為67.3%,預示著水稻OsULT1具有與AtULT1類似的功能,在花發(fā)育過程中發(fā)揮調(diào)控作用。

轉(zhuǎn)基因株系35S::OsULT1少數(shù)穎花四輪花器官數(shù)目均表現(xiàn)變異,轉(zhuǎn)基因株系后代表現(xiàn)類似的變異性狀,表明OsULT1表達水平變異會影響水稻花分生組織正常分化。35S::OsULT1轉(zhuǎn)基因株系大部分穎花的花器官未出現(xiàn)變異,這可能與轉(zhuǎn)基因株系中OsULT1表達水平增加較小有關。單子葉水稻花發(fā)育模型與雙子葉植物相似,水稻C類功能基因有OsMADS3和OsMADS58,SEP類功能基因LSH1/OsMADS1等,這些基因發(fā)生變異會導致花器官數(shù)目、同源異型轉(zhuǎn)化和花分生組織分化有限性發(fā)生變化。水稻中也存在著類似擬南芥的CLV信號途徑。水稻FON1和FON4分別是擬南芥CLV1和CLV3/ESRLRR同源基因,FON1 控制了花分生組織的大小,FON4對分生組織的正常終止是必需的,表型上的相似性暗示FON1與FON4 在控制分生組織發(fā)育的通路中共同起作用,因此,有必要進一步探討ULT1與它們之間的調(diào)控關系。

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Preliminary Analysis on Sequence and Function of Rice Gene Encoding SAND-domain Protein

CHEN Zhixiong1,DAI Shuangfeng1,XIA Changxuan1,XIE Haimei1,LI Yajuan2

(1.College of Agronomy,South China Agricultural University,Guangzhou510642,China;2.Center of Experimental Teaching for Common Basic Courses,South China Agricultural University,Guangzhou510642,China)

Abstract：To study the sequence and function of rice SAND domain protein,the gene encoding SAND was identified by Blast against the rice genome,and then over-expression vector was constructed to study its gene function by genetic transformation.The results found that the rice genome contains a gene LOC_Os01g57240(named as OsULT1),which encoded amino acid sequence containing SAND domain and ULT B-box consensus sequence.The amino acid sequence similarity between OsULT1 and ULTs of other plants varied from 49.3% to 92.3%, they were highly conservative.The 35S::OsULT1 transgenic lines generated some mutant spikilets,which included under-developed or degenerated paleas,over-developed locidules,the increased number of locidules,the variant number of stamen,two pistils,or extra floret.The results indicates OsULT1 should play important roles in regulation of floral meristem identity in rice.

Key words:Rice(Oryza sativa L.);Floral development;SAND-domain;Gene;Sequence

doi:10.7668/hbnxb.2016.02.001

中圖分類號：S511.03;Q78

文獻標識碼：A

文章編號：1000-7091(2016)02-0001-06

作者簡介：陳志雄(1975-),男,福建莆田人,副研究員,博士,主要從事水稻分子遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新研究。通訊作者：李亞娟(1979-),女,山東菏澤人,高級實驗師,博士,主要從事水稻生殖遺傳學研究。

基金項目：國家自然科學基金項目(31271688);廣東省自然科學基金項目(S2011010005114)

收稿日期：2016-02-01