腐片鐮刀菌醇提取物與苯并噻二唑誘導(dǎo)水稻對(duì)抗稻瘟病相關(guān)酶活性的比較

王紅 楊濤 楊鎮(zhèn) 肇瑩 陳珣 曹君 李躍 馬曉穎 肖軍

摘要：【目的】探討微生物源和化學(xué)農(nóng)藥對(duì)水稻稻瘟病相關(guān)抗性酶系活性的影響，為研發(fā)安全、綠色的生物農(nóng)藥提供理論依據(jù)?！痉椒ā坑谒?葉1心期進(jìn)行微生物源農(nóng)藥[腐片鐮刀菌（Fusarium solani）次生代謝產(chǎn)物，WS]和化學(xué)農(nóng)藥苯并噻二唑（BTH）誘抗處理，以噴灑蒸餾水為對(duì)照（空白對(duì)照CK1和陽性對(duì)照CK2），采用外接稻瘟病病菌法測(cè)定相關(guān)抗性酶系活性及植株抗病性?！窘Y(jié)果】接種稻瘟病菌后0～9 d，WS處理的苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性及BTH處理的PAL和POD活性均高于CK2，BTH處理對(duì)提高PAL活性的效果優(yōu)于WS處理，但WS對(duì)提高PPO活性的持續(xù)性較優(yōu)；兩種誘抗劑前期（0～3 d）均可提高葉片過氧化氫酶（CAT）活性，但后期CAT活性均低于CK2；接種稻瘟病菌后各處理的肉桂醇脫氫酶（CAD）活性均無明顯變化。WS和BTH誘導(dǎo)處理后，水稻病株率、病斑數(shù)及病情指數(shù)均降低，其中WS處理的發(fā)病情況極顯著低于CK（P<0.01），誘抗效果達(dá)56.21%，比BTH處理高14.78%（絕對(duì)值）?！窘Y(jié)論】WS和BTH對(duì)誘導(dǎo)水稻抗稻瘟病均有一定效果，且WS的誘抗效果整體上優(yōu)于BTH。

關(guān)鍵詞： 腐片鐮刀菌；苯并噻二唑；稻瘟??；誘導(dǎo)抗性；PAL；POD；CAD；PPO；CAT

中圖分類號(hào)： S511.01；S435.11 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）01-0024-05

0 引言

【研究意義】稻瘟病是水稻生產(chǎn)中的常發(fā)性病害，每隔幾年就有一次較大的流行。我國(guó)稻瘟病發(fā)生面積約在380萬ha以上，其損失一般為10%～20%，大流行年份有時(shí)在50%以上，甚至顆粒無收（趙先麗等，2014）。稻瘟病是由稻瘟病菌（Magnaporde grisea）引起的水稻真菌性病害，病原小種種類復(fù)雜，變異快，僅通過篩選新的抗病品種并不能有效防治稻瘟病肆虐。目前，防治水稻稻瘟病的方法除了培育抗性品種外，化學(xué)防治、生物防治及合理的栽培措施等也是常用的防治方法（溫小紅等，2013）。其中，生物防治因其藥害低、不易產(chǎn)生抗藥性、生產(chǎn)原料廣泛、使用安全放心、環(huán)境兼容性好及選擇性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，在綜合治理水稻病害中發(fā)揮著越來越重要的作用（李海靜，2014）。生物農(nóng)藥最能體現(xiàn)生物防治的特點(diǎn)，其作用效果一般是多因素、多基因共同作用的結(jié)果，不宜使靶標(biāo)生物產(chǎn)生抗藥性。因此，通過探討生物農(nóng)藥對(duì)水稻稻瘟病抗病酶系的影響，對(duì)進(jìn)一步研究生物農(nóng)藥在水稻抗病上的應(yīng)用具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前，在稻瘟病的防治方面，一般以化學(xué)藥劑為主，如葛秀春等（2002）研究了苯并噻二唑（BTH）誘發(fā)水稻對(duì)稻瘟病抗性酶系活性的變化，結(jié)果表明，BTH誘導(dǎo)后，肉桂醇脫氫酶（CAD）、脂氧合酶（LOX）、過氧化物酶（POD）活性大幅度升高，但苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性無變化；徐沛東等（2014）研究表明，利用8%烯丙苯噻唑顆粒劑處理水稻幼苗后，防御酶系活性均高于對(duì)照，田間藥效試驗(yàn)對(duì)稻瘟病防治效果為66.26%。近年來，生物農(nóng)藥、尤其是微生物源農(nóng)藥在防治稻瘟病上的研究受到廣泛關(guān)注。遲莉（2014）篩選出2株抑菌能力較強(qiáng)的枯草芽孢桿菌，其發(fā)酵液噴施水稻葉片后，POD和多酚氧化酶（PPO）活性增加4～6倍，PAL活性增加25%，小區(qū)試驗(yàn)防治效果達(dá)54%；肖軍等（2015）利用內(nèi)生菌醇提取物誘導(dǎo)水稻抗性，結(jié)果表明，PAL活性增加30.28%，PPO和幾丁質(zhì)酶活性分別增加1.18和1.70倍，稻瘟病情指數(shù)降低12.89。【本研究切入點(diǎn)】本課題組前期研究從遼寧西北地區(qū)采集的野生蘆葦根系中分離得到一株植物內(nèi)生真菌[腐片鐮刀菌（Fusarium solani）]，其次生代謝產(chǎn)物對(duì)稻瘟病菌的抑制率為38.75%，對(duì)盆栽水稻稻瘟病的誘導(dǎo)抗病效果為76.82%（陳珣等，2012），并確定次生代謝產(chǎn)物濃度為50 ng/mL、噴霧處理時(shí)的誘導(dǎo)抗病效果最佳（肖軍等，2015）。本研究擬在前期研究的基礎(chǔ)上進(jìn)一步對(duì)比分析該次生代謝產(chǎn)物與化學(xué)農(nóng)藥對(duì)水稻稻瘟病防御酶系的作用效果?！緮M解決的關(guān)鍵問題】于水稻3葉1心期進(jìn)行微生物源農(nóng)藥（野生蘆葦內(nèi)生真菌Fusarium solani醇提取物，WS）和化學(xué)農(nóng)藥苯并噻二唑（BTH）誘抗處理，以噴灑蒸餾水為對(duì)照，采用外接稻瘟病病菌法測(cè)定相關(guān)抗性酶系活性及植株抗病性，對(duì)比微生物源和化學(xué)農(nóng)藥對(duì)水稻稻瘟病相關(guān)抗性酶系活性的影響，為研發(fā)安全、綠色的生物農(nóng)藥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試水稻品種為遼星1號(hào)；病原菌為稻瘟病生理小種703，由沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)生物技術(shù)研究室提供；供試菌株為Fusarium solani，由遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院微生物工程中心保存；供試農(nóng)藥為BTH（先正達(dá)公司研發(fā)，諾華公司用歐洲商標(biāo)BION或美國(guó)商標(biāo)Actigard生產(chǎn)）。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 病菌孢子懸浮液的制備 稻瘟病菌703接種在番茄燕麥培養(yǎng)基上，28 ℃培養(yǎng)15 d，菌絲長(zhǎng)滿全皿時(shí)用棉簽刮去菌絲，將培養(yǎng)皿放在濕潤(rùn)處，2 d后收集孢子，并制備成濃度為1.0×105個(gè)/mL（徐沛東等，2014）的孢子懸浮液備用。

1. 2. 2 次生代謝產(chǎn)物（WS）—菌絲醇提取物的制備 WS為野生蘆葦內(nèi)生真菌Fusarium solani的菌絲醇提取物，參照陳珣等（2012）的方法進(jìn)行提取，使用濃度為50 ng/mL（肖軍等，2015）。

1. 2. 3 抗病誘導(dǎo)水稻幼苗 將水稻種子用0.1%HgCl消毒15 min后于28 ℃浸種，催芽4 d，播種在塑料盆內(nèi)（100株/盆），共播種4盆，在25 ℃的植物生長(zhǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)。稻苗長(zhǎng)至3葉1心時(shí)，1盆水稻幼苗噴灑50 mL的WS（50 ng/mL，含0.1%吐溫-20），1盆噴灑50 mL的 BTH（136 μg/mL，含0.1%吐溫-20），另外2盆各噴灑50 mL蒸餾水（含0.1%吐溫-20）作為空白對(duì)照（CK1）和陽性對(duì)照（CK2）。誘導(dǎo)處理3 d后，噴霧接種稻瘟病菌分生孢子（CK1不接種），按葛秀春等（2002）的方法保溫保濕培養(yǎng)。分別于接種稻瘟病菌0、3、6和9 d后取樣測(cè)定水稻幼苗抗病相關(guān)酶系活性，每個(gè)指標(biāo)稱取葉片0.4 g左右（4片葉片），3次重復(fù)。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1. 3. 1 抗病相關(guān)酶系活性測(cè)定 PAL、PPO活性參照徐沛東等（2014）的方法測(cè)定；CAD活性參照葛秀春等（2002）的方法測(cè)定；POD活性參照張穗等（2003）的方法測(cè)定；過氧化氫酶（CAT）活性參照唐勇軍等（2011）的方法測(cè)定。

1. 3. 2 誘導(dǎo)水稻抗稻瘟病效果檢測(cè) 水稻幼苗培養(yǎng)和接種方法同1.2.3，接種8 d后調(diào)查每片葉片的發(fā)病情況，按照GB/T 15790-2009記錄發(fā)病級(jí)數(shù)、總株數(shù)和發(fā)病指數(shù)，計(jì)算病情指數(shù)。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2010對(duì)不同處理?xiàng)l件下抗性酶系變化趨勢(shì)進(jìn)行分析，采用SPSS 13.0對(duì)抗稻瘟病效果進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同處理對(duì)水稻葉片PAL活性的影響

由圖1可以看出，在水稻3葉1心期（0 d），不同處理間葉片PAL活性基本穩(wěn)定，為74.17～75.59 U/g·min。接種稻瘟病菌孢子后3 d，WS和CK2處理的葉片PAL活性明顯降低，分別比0 d時(shí)降低10.87%和15.84%；而BTH和CK1處理的葉片PAL活性無明顯變化。隨著接種時(shí)間的延長(zhǎng)，WS處理的葉片PAL活性有所回升，BTH處理的葉片PAL活性略有降低，CK2處理的葉片PAL活性持續(xù)降低，CK1處理的葉片PAL活性先降低后升高。接種后6～9 d，4個(gè)處理的葉片PAL活性表現(xiàn)為BTH>CK1>WS>CK2。表明誘抗劑對(duì)接種后的水稻葉片PAL活性具有明顯的系統(tǒng)誘導(dǎo)作用，且BTH的誘導(dǎo)效果優(yōu)于WS。

2. 2 不同處理對(duì)水稻葉片POD活性的影響

由圖2可以看出，接種稻瘟病菌孢子后3 d，WS、BTH和CK2處理的水稻葉片POD活性均明顯升高，分別比0 d時(shí)升高174.85%、95.41%和72.61%，CK1處理的POD活性變化不明顯。隨著接種時(shí)間的延長(zhǎng)，WS處理的葉片POD活性先降低后升高，其他處理則持續(xù)升高，至第9 d時(shí)，WS和BTH處理的葉片POD活性分別為78.16和79.16 U/g·min，均高于CK1和CK2處理。表明使用誘抗劑，尤其是WS可使水稻幼苗在受到稻瘟病菌侵染初期時(shí)的POD活性迅速增加，在一定程度上使葉片抗逆反應(yīng)提前，有助于保護(hù)植物免受病原菌進(jìn)一步侵染，雖然CK2處理的活性也有所升高，但其增幅明顯低于誘抗處理。

2. 3 不同處理對(duì)水稻葉片CAD活性的影響

接種稻瘟病菌孢子后0～9 d，4個(gè)處理的水稻葉片CAD活性無明顯變化，分別為1.90～1.96、1.96～2.14、1.95～2.02和1.93～2.08 U/g·min。說明誘抗處理對(duì)水稻葉片的CAD活性影響不明顯。

2. 4 不同處理對(duì)水稻葉片PPO活性的影響

由圖3可以看出，接種稻瘟病菌孢子后3 d，WS、BTH和CK2處理的水稻葉片PPO活性均明顯升高，分別為45.42、39.68和42.62 U/g·min，CK1處理的PPO活性變化不明顯。隨著接種時(shí)間的延長(zhǎng)，WS、CK1和CK2處理的PPO活性持續(xù)上升，BTH處理的PPO活性先升高后降低，至接種后9 d，WS處理的POD活性最高，為58.67 U/g·min，BTH處理的PPO活性最低，為34.01 U/g·min。表明WS處理使水稻葉片受到病原菌侵染時(shí)PPO活性持續(xù)增加，BTH處理雖在前期也能促使水稻葉片PPO活性增加，但后期PPO活性下降較快，誘抗效果不及WS。

2. 5 不同處理對(duì)水稻葉片CAT活性的影響

由圖4可以看出，接種后3 d，CK2處理的水稻葉片CAT活性大幅降低，隨著自身防御機(jī)制的逐漸啟動(dòng)，CAT活性逐漸升高，第6 d時(shí)達(dá)到峰值，第9 d時(shí)略有下降，但仍高于其他處理。接種后0～6 d時(shí)，WS和BTH處理的CAT活性均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，且BTH處理的活性均高于WS處理；但至第9 d時(shí)，BTH處理后的CAT活性大幅度降低，降至126.72 U/g·min，在4個(gè)處理中活性最低，而WS處理的CAT活性仍持續(xù)升高，為153.91 U/g·min，表明WS的誘導(dǎo)持久性優(yōu)于BTH。同時(shí)可以看出，在受到病原菌侵染初期，誘抗劑有助于提高水稻葉片的CAT活性，使植物免受病原菌的侵染，但隨著侵染時(shí)間的延長(zhǎng)，誘抗劑提高CAT活性的能力弱于植物自身的防御功能。

2. 6 不同接種處理誘導(dǎo)水稻抗稻瘟病效果的比較

分別以WS、BTH和H2O（CK）進(jìn)行誘導(dǎo)水稻抗稻瘟病試驗(yàn)，由表1結(jié)果可知，WS和BTH誘導(dǎo)處理后，水稻病株率、病斑數(shù)及病情指數(shù)均降低，其中WS處理的發(fā)病情況極顯著低于CK（P<0.01），誘抗效果達(dá)56.21%，比BTH處理高14.78%（絕對(duì)值）。

3 討論

壞死型病原菌侵染常能引起植物隨后抗病性的系統(tǒng)性誘導(dǎo)，被稱為系統(tǒng)獲得抗性（Systemic acquired resintance，SAR）（Ryals et al.，1996）。近年來，有研究證明BTH可誘導(dǎo)多種植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，如水稻抗稻瘟病（葛秀春等，2002）、番茄抗灰霉?。ˋzami-Sardooei et al.，2013）、辣椒抗黃色葉病毒（Trejo-Saavedra et al.，2013）等。本研究通過比較已知能夠誘導(dǎo)多種植物產(chǎn)生SAR的化學(xué)誘抗劑BTH和自主分離的Fusarium solani次生代謝產(chǎn)物WS對(duì)水稻抗稻瘟病酶系的影響，結(jié)果表明，BTH和WS在不同程度上對(duì)水稻抗病酶系的活性均有促進(jìn)作用，均通過提高酶類活性而提高水稻抗病性，但其作用效果不同，在稻瘟病菌脅迫下，BTH對(duì)PAL活性的提高優(yōu)于WS，WS前期對(duì)POD活性的提高優(yōu)于BTH，兩者前期對(duì)PPO和CAT活性的影響趨勢(shì)基本相同，但BTH的持續(xù)性不佳。WS和BTH在水稻抗稻瘟病作用上均有一定效果，但WS的誘抗效果優(yōu)于BTH。同時(shí)，在水稻接種培養(yǎng)階段，觀察到噴施BTH的水稻苗的生長(zhǎng)速度低于其他處理，因此該化學(xué)誘抗劑可能不適合在苗期使用。WS為微生物源誘抗劑，屬生物農(nóng)藥，可最大程度地降低化學(xué)農(nóng)藥的使用，減輕環(huán)境污染。

有研究表明，SAR表現(xiàn)過程中激發(fā)植物防衛(wèi)基因表達(dá)及反應(yīng)機(jī)制啟動(dòng)，其中編碼PAL的基因是一個(gè)很重要的防衛(wèi)基因（遲莉，2014）。植物遭遇病原物侵染時(shí)會(huì)合成許多新的物質(zhì)， 包括植保素、木質(zhì)素、酚類化合物及病程相關(guān)蛋白等， 這些物質(zhì)大多需要通過苯丙烷類代謝途徑合成，而PAL是苯丙烷類代謝途徑的限速酶。黎軍英等（2004）研究表明，通過使水稻植株P(guān)AL基因表達(dá)量提高、PAL活性升高，可達(dá)到水稻抗稻瘟病的目的，與本研究中使用WS和BTH誘導(dǎo)后，水稻葉片PAL活性升高，有助于PAL基因的表達(dá)，促進(jìn)系統(tǒng)獲得抗性建立的結(jié)果一致。另一方面，防御反應(yīng)機(jī)制主要涉及細(xì)胞壁木質(zhì)化，POD和CAD均是植物體內(nèi)重要的防御類氧化酶，也是木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶。本研究結(jié)果表明，誘抗劑可提高水稻葉片POD活性，使其參與防御反應(yīng)機(jī)制，但CAD活性幾乎沒有變化。這與葛秀春等（2002）研究發(fā)現(xiàn)BTH可使水稻葉片CAD活性在接種后2 d內(nèi)顯著增高的結(jié)果不同，可能是由于本研究中所用誘抗劑的濃度較低，不足以激起CAT活性變化。

PPO是一種含銅的氧化酶，在植物體內(nèi)催化各種酶類物質(zhì)氧化形成相應(yīng)的醌和木質(zhì)素前體。CAT是清除H2O2的主要酶類，與POD協(xié)作清除體內(nèi)的超氧自由基。本研究結(jié)果表明，WS和BTH處理均可使水稻葉片PPO和CAT活性升高，有助于植物產(chǎn)生抗病性，且PPO的變化趨勢(shì)與Zhong等（2010）研究表明接種稻瘟病菌24 h后，藥劑噴施處理PPO活性升高的趨勢(shì)基本一致。本研究中，WS的持續(xù)性優(yōu)于BTH，但兩者提高CAT活性的能力弱于植物自身的防御功能。

本研究就誘抗劑對(duì)水稻稻瘟病抗性酶系的影響及病情指數(shù)進(jìn)行了研究，今后尚需進(jìn)一步研究微生物源誘抗劑WS抗稻瘟病的機(jī)理及其作為生物農(nóng)藥應(yīng)用于田間試驗(yàn)時(shí)存在的劑型、合適劑量及穩(wěn)定性等一系列問題。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，不同誘抗劑誘導(dǎo)水稻抗稻瘟病的效果存在差異，微生物源誘抗劑WS的作用效果整體上優(yōu)于化學(xué)藥劑BTH。

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（責(zé)任編輯 王 暉）