年橘留樹保鮮過程中對15N的吸收和分配研究

姜小文　陶愛群　曾繼吾　姜波　鐘云　易干軍

摘 要 為弄清年橘留樹保鮮期間不同組織對氮素營養(yǎng)的吸收和分配情況，將穩(wěn)定同位素15N-尿素涂抹在5年生枳砧年橘葉片和果實后，分6個時期（6～480 h）取樣分析果實和樹體中不同部位15N元素的含量。結(jié)果表明：年橘留樹保鮮期間留果枝條對氮素的轉(zhuǎn)運和分配與采果枝存在差異，涂抹15N后豐度下降速率不同，留果樹的無果枝平均下降速度達12.64%，采果后的枝條僅4.69%，留果樹的有果枝居中，說明留樹保鮮樹體新梢是第一氮營養(yǎng)分配中心，果實是第二氮營養(yǎng)分配中心；沒有留樹保鮮的采果枝條，新梢是主要的氮營養(yǎng)分配中心。涂抹在葉片上的氮素可轉(zhuǎn)運到果實，涂抹在果皮上的氮素經(jīng)果實吸收后也可轉(zhuǎn)運到葉片。葉片吸收的氮轉(zhuǎn)運到新梢的含量顯著高于轉(zhuǎn)運到留樹果實的氮含量，表明留樹保鮮期內(nèi)沒有改變樹體氮素的分配模式，從營養(yǎng)角度解釋年橘留樹保鮮不影響第二年產(chǎn)量的原因，為年橘留樹保鮮期間合理施肥提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞 年橘；留樹保鮮；15N-尿素；調(diào)運

中圖分類號 S666 文獻標識碼 A

留樹保鮮又稱掛果保鮮，生產(chǎn)上將基本成熟的果實通過技術(shù)處理后使果實繼續(xù)留在樹上的貯藏方法，如在果實成熟期間噴施一定濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑或穩(wěn)果劑，使果實在樹上延遲采收。通過該方法，廣西甜橙的鮮果供應(yīng)可從當年10月20日延遲到翌年5月30日[1]。留樹保鮮已成功應(yīng)用于蘋果[2]、葡萄[3]、梨[4-5]、龍眼[6]等水果上，取得了良好的效果。有關(guān)柑橘留樹保鮮技術(shù)多有報道，如克里曼丁橘[7]、錦橙[8]、金柑[9]、椪柑[10]、臍橙[11-13]等品種，通過留樹保鮮技術(shù)處理，不僅延長鮮果供應(yīng)時間，還可使果實在留樹期間完全成熟，改善果實品質(zhì)，提高種果經(jīng)濟效益。

年橘（Citrus reticuiata Blanco cv. Nianju）是廣東地方特色柑橘品種之一，因其果實在春節(jié)前后成熟而得名。由于春節(jié)前后上市的柑橘鮮果多，價格不高，生產(chǎn)中通過留樹保鮮，可以將年橘延遲1～2個月采收，價格成倍增加，效益明顯。本課題組研究了果園地形[14]、避雨[15]、不同砧木[16]對年橘留樹保鮮期間果實品質(zhì)的影響，探討了年橘留樹保鮮的關(guān)鍵技術(shù)。研究中發(fā)現(xiàn)，年橘樹體營養(yǎng)狀況是影響年橘留樹保鮮效果的重要因素，迄今未見相關(guān)報道。

15N是比普通氮元素多一個中子的穩(wěn)定性同位素，無放射性[17]，將其作為分析氮素營養(yǎng)的示蹤原子已被廣泛應(yīng)用于氮在植物體內(nèi)的運轉(zhuǎn)和分配的研究之上[18-22]。為了研究年橘留樹保鮮期間樹體營養(yǎng)在果實和枝梢之間的分配利用情況，本研究以15N尿素涂抹年橘留樹保鮮的果實和葉片，研究15N在樹體各部位和果實之間的調(diào)運情況，跟蹤N素的利用和分配情況，以期為年橘留樹保鮮的樹體管理、科學(xué)施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗果園位于龍門縣蘆鶿鎮(zhèn)，土壤為第四紀紅壤。果園采用清耕法，管理中等，灌溉方便，環(huán)境良好，周邊無污染源。試驗區(qū)位于南亞熱帶季風氣候區(qū)，年均溫20.8 ℃，年降雨量2 200 mm左右，無霜期301 d，陽光充足。試驗樹體為6年生枳砧年橘（Citrus reticuiata Blanco cv. Nianju/Poncirus trifoliate），株行距2 m×3 m，平均樹高約2.3 m，冠幅約2.0 m×2.4 m。

1.2 方法

1.2.1 樣品采集與處理 試驗于11月中下旬果實轉(zhuǎn)色時開始處理，選擇樹勢中等、掛果適量、無病蟲害的年橘樹，重復(fù)3年。每樹選有果枝和無果枝各20枝掛牌，掛牌枝條枝長約20 cm、枝粗約0.3 cm，葉片7～8片，有果枝均為單果；其中30株將果實留樹保鮮到4月底，另30株于2月20日左右全樹采果，以采果后的帶葉果枝作對照。處理后于12月至次年4月下旬分別采樣，留樹保鮮樹采集單果枝和無果枝，對照樹采集單果枝或采果后的帶葉果枝（2月20日后），單果枝分為老葉樣和果樣（帶皮），果實取樣時按縱徑均分，取1/4用于測試，無果枝只有枝葉樣；2～4月采樣時的枝條樣去除花蕾及幼果，僅保留往年老葉。采樣后立即用泡沫箱加冰送到龍門縣農(nóng)業(yè)科技中心（離果園約5 km），自來水沖洗后再用純凈水沖洗3次，105 ℃殺酶20 min，80 ℃干燥到恒重，電磨過篩后的干樣帶回廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹所超低溫冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

所有樣品全氮測量采用微量凱氏定氮法測定[23]，每個試驗3次重復(fù)，用3年平均值進行分析。

1.2.2 同位素涂抹與測定 3月上旬（10日左右）將15N2豐度為10.00%尿素（Andover，MA 01810 USA）配成1%的溶液，用毛筆進行涂抹。處理分4種：①留樹保鮮樹的有果枝的果皮；②有果枝的葉片；③留樹保鮮的無果枝條的葉片；④全樹采果20 d后采果枝條葉片（CK）。涂抹的葉片均為從頂端往下數(shù)的第3、4片完整功能葉（中位葉。下同）。同株上每處理涂抹8～10個枝條，單株處理，重復(fù)5次。

處理后6、12、24、48、72、480 h分別從處理的5株樹上各取一根同類型枝條，從基部剪除作一個樣品。①涂抹果皮的有果枝條解析為帶皮果實和葉片，每個果實取1/3的果皮和3～5片囊瓣混合作為果實樣、果實以下葉片為混合葉樣；②涂抹葉片的有果枝條解析為帶皮果實、上位葉（枝條頂端第1、2葉。下同）、中位葉、下位葉（從上往下第5、6葉。下同）；③涂抹葉片的無果枝條和采果后的原有果枝條解析為上位葉、中位葉、下位葉；480 h的樣品將從上位葉上生長的新生枝葉（下同）單獨解析為新葉樣，其它解析同上。

解析后樣品在龍門縣農(nóng)科中心經(jīng)清水-洗滌劑-清水-l%鹽酸-3次去離子水順次洗滌后，置烘箱105 ℃殺青20 min后80 ℃烘干至恒重，電磨過篩后待測。所有干樣經(jīng)錫杯包樣后經(jīng)Flash EA 1112 HT元素分析儀燃燒，樣品中的N素經(jīng)過flash combustion反應(yīng)生成N2氣體送入Finnigan MAT公司的Delta V advantage型穩(wěn)定同位素比值質(zhì)譜計上測定并計算δ15N‰，實驗室測定精度<0.3‰。以大氣氮為參考標準，穩(wěn)定性氮同位素比率常用δ15N（AirN2，‰）表示，計算公式為：δ15N（AirN2，‰）=（R樣品/R大氣-1）×1 000，R樣品-所測樣品中的15N豐度與14N豐度之比，R大氣-國際標準樣品中的15N豐度與14N豐度之比。每次試驗至少重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)和圖表用Microsoft Excel 2003軟件進行圖表繪制，數(shù)據(jù)統(tǒng)計應(yīng)用SAS9.1.3進行方差分析和差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 全氮含量變化情況

年橘果實在留樹保鮮期間，從12月至次年2月正常采收前，葉和果實的全氮含量均上升，留樹保鮮果實的全氮含量至3月底仍緩慢上升，3月底后出現(xiàn)下降，到4月底采收時果實全氮含量與正常采收時的果實全氮含量接近（圖1）。

留樹無果葉、留樹有果葉和對照葉片的全氮含量變化趨勢相同，3種葉的全氮含量在1月底前均是上升，1月底開始下降，到2月底出現(xiàn)含量最低值，然后均上升；對照葉片2月底的全氮含量低于留樹保鮮樹的無果枝葉片外，其它時期均界于留果樹的有果枝葉和無果枝葉全氮含量之間。同時，留樹保鮮的有果枝葉片全氮含量觀測期內(nèi)均高于無果枝（圖1）。

2.2 15N-尿素涂抹果皮后15N在葉果上的分配情況

用15N-尿素涂抹果皮后6～480 h取樣檢測結(jié)果如表1。由表1可知，果實的15N豐度先下降后上升，涂抹24 h后豐度降到最低，說明果實吸收15N素除被果實利用外，部分還參與了其它部位的氮代謝；24 h后果實內(nèi)的15N豐度又上升，可能是果皮上15N進一步滲入至果實，也可能是其它組織中含氮有機物轉(zhuǎn)運至果實的結(jié)果；72～480 h仍有增長，但變化較小。涂抹6 h后果實以下部位和葉樣中檢出的15N，且隨時間延長δ15NAirN2（‰）逐漸增大，進一步證實果實吸收的氮素參與了果實以外部位的氮代謝。480 h的新葉的δ15NAirN2（‰）值遠大于老葉（表6），說明留樹保鮮期內(nèi)新梢是氮素營養(yǎng)分配的重要中心。

2.3 15N-尿素涂抹有果枝條中位葉后15N在葉果中分配變化情況

用15N-尿素涂抹留樹保鮮樹的有果枝條中位葉6 h后，果實、上位葉和下位葉均檢出15N（表2），中位葉同位素豐度隨涂抹時間延長而減小，果實和枝條的上、下位葉豐度均隨時間延長而上升，果實上升速率最大；除涂抹葉自身以外，480 h后新梢葉15N豐度高出果實豐度80%以上，與果實差異顯著（表6），留樹保鮮的果實豐度次之，上、下位葉的豐度均不到果實豐度的1/3，且上、下位葉差異不明顯。說明留樹保鮮期內(nèi)，新梢生長對氮素營養(yǎng)的利用強于果實。

留樹果實涂抹15N 480 h后進入新梢葉的δ15NAirN2為45.603‰（表6），而中位葉涂抹15N 480 h后進入果實的δ15NAirN2為 30.871‰，說明從葉片輸入到果實中的氮素營養(yǎng)小于從果實中輸入到葉片（特別是新葉）中的氮素營養(yǎng)，進一步說明留樹保鮮期內(nèi)新梢生長是第一營養(yǎng)分配中心，留樹保鮮的果實是第二營養(yǎng)分配中心。

2.4 無果枝條中位葉涂抹15N-尿素后葉片中15N的分配變化情況

無果的枝條中位葉涂抹15N-尿素后，中位葉15N豐度隨時間延長而下降，到480 h后僅為6 h的36.8%（表3），涂抹6 h后枝條其它部位均檢測到同位素，說明15N被中位葉吸收后即發(fā)生轉(zhuǎn)運；上位葉、下位葉δ15NAirN2（‰）分別在12 h和24 h出現(xiàn)最大值，此后上、下位葉和中位葉的δ15NAirN2（‰）一起下降，說明該枝條吸收的15N或由此合成的含15N有機物向其它器官轉(zhuǎn)運，480 h后檢測發(fā)現(xiàn)新梢中δ15NAirN2達到63.111‰，達到同期該枝條上、下位老葉的20倍以上，說明留樹保鮮樹的無果枝條新梢是主要的氮營養(yǎng)分配中心。

2.5 采果枝條中位葉涂抹15N-尿素后葉片中15N分配變化情況

采果20 d后，用15N-尿素涂抹采果后枝條的中位葉，其豐度隨涂抹時間延長而下降（表4），涂抹480 h后δ15NAirN2（‰）比涂抹6 h下降了23.5%；涂抹6 h后枝條的上位葉、下位葉均檢出15N，上、下位葉在涂抹后的24 h出現(xiàn)δ15NAirN2（‰）最高值，隨后上、下位葉以相近的速度出現(xiàn)下降。480 h后檢出該枝條上位葉長出的新梢葉δ15NAirN2達到72.171‰，遠高于本枝的上、下位葉，說明采果后樹體的主要的氮營養(yǎng)中心是新梢。

2.6 3種不同枝條相同葉位的同位素貢獻率比較

器官的Ndff（%）是指植株器官吸收分配到的15N量對該器官全N量的貢獻率，它反映了植株器官對N的吸收征調(diào)能力[17]。分析留果樹有果枝條、無果枝條和未留果樹的采果枝條上位葉15N的Ndff發(fā)現(xiàn)，3種處理的上位葉Ndff值變化規(guī)律有較大差別（表5），留果樹有果枝條6～480 h內(nèi)同位素的Ndff值一直呈上升趨勢，而無果枝和采果后的枝條Ndff值均出現(xiàn)先上升后下降，以涂抹后24 h為界，之前無果枝>采果枝>有果枝，之后無果枝<采果枝<有果枝。方差分析表明涂抹15N 6 h后3種枝條上位葉Ndff出現(xiàn)顯著差異，這可能是留樹保鮮樹有果枝條上有果實存在，無果枝條有相鄰枝條的果實存在，而采果樹沒有果實，庫強度不同而使不同類型枝條對氮素的調(diào)用能力不同所致。

3種枝條的中位葉的Ndff值均隨時間延長而下降，但三者的下降速率有差別，有果枝條平均下降速率為12.43%，無果枝條平均下降速率為15.56%，而采果后枝條僅5.20%，時間序列上有果枝條下降速率先慢后快，采果后的枝條下降速率比較平穩(wěn)，而無果枝條下降速率變化規(guī)律不明顯。涂抹15N素480 h后在3種枝條中的貢獻率有顯著差異。

下位葉和上位葉變化規(guī)律相似，主要差別是無果枝下位葉峰值0.040%（24 h）高于相應(yīng)上位葉，出現(xiàn)峰值后的下降速率也略高于上位葉，3種處理的變化速率差異明顯。

2.7 不同類型枝條上的新梢葉同位素比較

對比分析留果樹有果枝、無果枝和沒有留果樹采果枝上位葉長出的新梢葉比較表明，3種處理新梢葉的δ15NAirN2（‰）值差異明顯（表6），采果后枝條的新梢葉豐度最大，涂抹果實的有果枝條新梢葉豐度最小，原因一方面是采果后的新梢生長是唯一營養(yǎng)分配中心，另一方面是二剪法采果時，對剪留的枝條產(chǎn)生了一定修剪刺激作用，使新梢出現(xiàn)強于其它處理的生長效應(yīng)，而涂抹果實和涂抹有果枝條中位葉的2個處理，由于有果實和新梢2個營養(yǎng)中心分散了氮素供應(yīng)。留樹保鮮樹的無果枝條豐度低于采果后枝條的新梢葉，原因除沒有剪口效應(yīng)刺激外，可能是相鄰枝條上的果實存在調(diào)運該枝條氮素營養(yǎng)所致。

3 討論

柑橘通過留樹保鮮技術(shù)，可延遲果實采收期，錯開上市季節(jié)，減少鮮果因季節(jié)性過剩造成的產(chǎn)品滯銷問題，已有年橘[14-15]、金橘[9]、臍橙[11-13]、椪柑[10]等品種留樹保鮮的研究報道。從現(xiàn)有研究來看，前人比較多的是關(guān)注留樹期間果實外觀、糖、酸、Vc、香氣物質(zhì)等品質(zhì)特征及內(nèi)源激素變化情況[11-15]，以此探討各柑橘適宜的留樹保鮮技術(shù)。

柑橘果實在留樹保鮮期間，要歷經(jīng)往年果實逐漸成熟、第2年新梢生長、開花和幼果生長等過程，必然會增加樹體的負擔，消耗更多的養(yǎng)分。研究年橘留樹保鮮時發(fā)現(xiàn)，果園的營養(yǎng)狀況是影響留樹保鮮效果的重要因素。若果園營養(yǎng)不足，不僅會影響當季果實的產(chǎn)量和品質(zhì)，而且會影響翌年的成花和座果率。方貽文[23]研究認為，紐荷爾臍橙適量留樹保鮮貯藏60～80 d，不會對次年產(chǎn)量造成較大的影響。加強留樹保鮮期間果園的肥水管理后不會影響第二年的產(chǎn)量，并可改善當季果實的色澤度和可溶性固形物，使檸檬酸含量減少，風味變甜，提高品質(zhì)[25]。

碳、氮代謝是綠色植物葉綠體內(nèi)最主要的兩大代謝過程，相互依賴，相互制約，碳水化合物和含氮有機物是構(gòu)成農(nóng)作物產(chǎn)量、品質(zhì)的物質(zhì)基礎(chǔ)[26]。樹體吸收調(diào)用的氮素在光合碳代謝提供的能量和碳架條件下消耗同化力，利用 CO2同化產(chǎn)物作為氨基受體形成有機的碳-氮營養(yǎng)物質(zhì)[26]，Evans發(fā)現(xiàn)小麥葉片內(nèi)葉綠素含量、RuBP羧化酶活性和CO2同化速率與葉片氮水平呈正相關(guān)[27]，因此，樹體內(nèi)的氮營養(yǎng)調(diào)運一定程度上可認為是有機營養(yǎng)的調(diào)用。本試驗結(jié)果表明，留樹保鮮期內(nèi)不同枝條對氮素的調(diào)用與分配情況存在明顯差異，涂抹15N后氮下降速率各不相同，留果樹的無果枝條平均下降速度最大，采果樹的枝條最小，有果枝條居中；中位葉片上的氮素可調(diào)運到果實，果實吸收的氮素也可以調(diào)運到葉片，但從葉片輸入到果實中的氮營養(yǎng)遠小于從果實中輸入到葉片中的氮素營養(yǎng)，說明留樹保鮮期內(nèi)新梢是第一氮營養(yǎng)分配中心。

用15N-尿素涂抹三種不同枝條的葉片后，枝條的中位葉的Ndff值均隨時間延長而下降，但三者的下降速率有差別，這與趙登超[20]在冬棗上的研究結(jié)果相似。但從3種枝條對N素的吸收與分配結(jié)果來看，留樹保鮮年橘的有果枝、無果枝和沒有留樹保鮮枝條的新梢均是樹體第一氮營養(yǎng)分配中心，亦即新梢是有機營養(yǎng)第一分配中心。因此，只要充分保證樹體營養(yǎng)，留樹保鮮期間樹上的果實消耗的營養(yǎng)成份，不會對新梢生長產(chǎn)生明顯影響，而柑橘新梢質(zhì)量是影響當年開花數(shù)量和質(zhì)量的重要因素，也是確保當年穩(wěn)產(chǎn)的根本。本研究從營養(yǎng)角度證明，在充分保證樹體營養(yǎng)供應(yīng)的前提下，年橘留樹保鮮不會影響翌年產(chǎn)量，這與劉曉東等[25]、胡位榮等[28]、羅彩霞等[9]相關(guān)研究結(jié)果一致。因此，在柑橘留樹保鮮期間，生產(chǎn)上要求實時加強果園肥水管理，讓新萌發(fā)的春梢質(zhì)量好，貯藏足夠的營養(yǎng)成分，才能為下一年豐產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)奠定基礎(chǔ)。

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