六點(diǎn)始葉螨[Eotetranychus sexmaculatus（Riley）]對(duì)7種寄主植物的選擇性研究

盧芙萍　盧輝　伍春玲　梁曉　陳青

摘 要 用室內(nèi)離體葉片飼養(yǎng)方法，研究了分別取食橡膠（Hevea brasiliensis）和7種目前常見的與橡膠間套種的作物[木薯（Manihot esculenta）、甘蔗（Saccharum officinarum）、菠蘿（Ananas como sus）、椰子（Cocos nucifera）、杧果（Mangifera indica）、木瓜（Chaenomeles speciosa）和變?nèi)~木（Codiaeum variegatum）]后，六點(diǎn)始葉螨（Eotetranychus sexmaculatus）的存活、發(fā)育與繁殖情況差異。結(jié)果表明，取食木薯、甘蔗、菠蘿、椰子和杧果后，六點(diǎn)始葉螨各齡均不能存活；而取食橡膠、木瓜和變?nèi)~木葉片后，其幼螨、前若螨、后若螨及卵到成螨的存活率均表現(xiàn)為橡膠（均為100%）>變?nèi)~木（68%、69%、77%和71%）>木瓜（53%、65%、54%和57%），存在顯著差異（p<0.05）；從卵到成螨的發(fā)育歷期表現(xiàn)為橡膠（12.05 d）<變?nèi)~木（14.67 d）<木瓜（15.61 d），但三者間沒有顯著差異（p>0.05）；平均每雌產(chǎn)卵量為橡膠（32.20粒）>木瓜（8.00粒）>變?nèi)~木（7.00粒），橡膠與木瓜和變?nèi)~木間存在極顯著差異（p<0.01）；F1代卵孵化率為橡膠（100%）>變?nèi)~木（97.53%）>木瓜（94.42%），僅橡膠與木瓜間存在顯著差異（p<0.05）；后代雌性百分率為橡膠（88.20%）>變?nèi)~木（75.40%）>木瓜（66.30%），三者間存在顯著差異（p<0.05）；成螨壽命為橡膠（19.58 d）>木瓜（19.33 d）>變?nèi)~木（17.00 d），僅橡膠與變?nèi)~木間存在顯著差異（p<0.05）。研究結(jié)果表明，木薯、椰子、杧果、菠蘿和甘蔗不適于六點(diǎn)始葉螨生存、發(fā)育與繁殖，因此為預(yù)防六點(diǎn)始葉螨的發(fā)生與危害，這5類作物可作為橡膠的間作套種作物；而變?nèi)~木和木瓜雖然影響六點(diǎn)始葉螨的發(fā)育與繁殖，但六點(diǎn)始葉螨仍可完成世代發(fā)育和繁殖，因此其亦為六點(diǎn)始葉螨的嗜好寄主，不適宜與橡膠間作套種。

關(guān)鍵詞 六點(diǎn)始葉螨；寄主選擇性；發(fā)育與繁殖；間作套種

中圖分類號(hào) S435 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

六點(diǎn)始葉螨[Eotetranychus sexmaculatus]是中國(guó)油桐和橡膠的重要害螨，又名六斑始葉螨，俗稱油桐營(yíng)蜘蛛，隸屬蜱螨目（Acarina）、葉螨科（Tetranychidae）、始葉螨屬（Eotetranychus）。寄主包括橡膠、油桐、鱷梨、葡萄、獼猴桃、柑桔、腰果、番石榴、草莓等50多種經(jīng)濟(jì)作物和野生植物。該螨近年來(lái)在中國(guó)海南、云南和廣東3大橡膠種植區(qū)普遍嚴(yán)重發(fā)生，以成螨、若螨和幼螨刺吸橡膠葉肉組織，輕則破壞葉綠素，影響光合作用，重則使葉片枯黃脫落，導(dǎo)致停割，降低乳膠產(chǎn)量，嚴(yán)重時(shí)可使整株死亡[1-3]。

有害生物的生態(tài)控制是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中病蟲害防治的關(guān)鍵技術(shù)[4]。作物的間作套種作為有害生物生態(tài)控制的主要措施之一，可形成多樣化的作物生態(tài)系統(tǒng)，具有較高的物種豐富度和穩(wěn)定性，從而可對(duì)病蟲害起到調(diào)控作用，在一定程度上可壓低害蟲的種群密度，從而降低對(duì)靶標(biāo)作物的為害[4-7]。間作套種防治技術(shù)利用了農(nóng)田環(huán)境在時(shí)間和空間序列上的異質(zhì)性和種植順序的改變，不僅有利于維持較高的天敵種群水平，以壓低寄主或獵物的種群數(shù)量，同時(shí)可通過(guò)干擾害蟲對(duì)寄主植物的選擇性，從而達(dá)到防治害蟲的目的，又可保持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，達(dá)到提高作物生物產(chǎn)量或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的目的，收到“不施農(nóng)藥，勝施農(nóng)藥”的效果[8-12]。中國(guó)漢代已有利用間作套種防治害蟲的技術(shù)，如在桑樹間套種防蟲方面就有“種谷，可致天水牛、生蠹根吮皮等蟲；種蜀黍，其枝葉與桑等，桑不茂；但如種芝麻、黑豆、綠豆、瓜芋等，桑則郁茂”[13]?？ㄉ?979年的《寂靜的春天》里也明確了間套作的重要性，指出大面積種植一種谷物為某些昆蟲數(shù)量的劇增提供了條件[14]。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)框架下，間套作的栽培方式是持續(xù)控制有害生物的金鑰匙[15]。

膠園林下土地資源的有效開發(fā)利用，不但可增加非膠生產(chǎn)收入，改善膠農(nóng)生活狀況，而且可以改善膠林微環(huán)境，增加膠園生物多樣性，改良膠園土壤，對(duì)膠園抗災(zāi)、促進(jìn)膠樹生長(zhǎng)等均十分有利[16-18]。目前膠園間作，尤其是幼齡間作經(jīng)濟(jì)作物是提高膠園經(jīng)濟(jì)收入的重要模式，可達(dá)到以短養(yǎng)長(zhǎng)的目的[19]。雖然膠園間作在增加單位面積土地產(chǎn)出、經(jīng)濟(jì)收入和勞動(dòng)就業(yè)機(jī)會(huì)等方面都發(fā)揮了重要作用，然而，目前膠園間作模式少，導(dǎo)致間作資源開發(fā)利用率低，大部分幼樹膠園和絕大多數(shù)開割膠園的可間作資源尚未得到開發(fā)利用，而隨著經(jīng)濟(jì)建設(shè)、生產(chǎn)的發(fā)展，膠園間作資源的潛在價(jià)值將越來(lái)越大，因此對(duì)其開發(fā)利用的技術(shù)有十分迫切的市場(chǎng)需求[18]。

寄主選擇性是影響有害生物入侵、擴(kuò)張為害的重要因子，也是決定間作套種科學(xué)合理的關(guān)鍵因子。本研究以目前與橡膠間作套種的木薯、甘蔗、菠蘿、椰子、杧果、木瓜和變?nèi)~木共7種作物為對(duì)象，重點(diǎn)開展了六點(diǎn)始葉螨的寄主選擇性研究，系統(tǒng)分析了取食不同寄主植物后六點(diǎn)始葉螨的存活率、發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量、卵孵化率和后代性比的差異，以闡明木薯、甘蔗、菠蘿、杧果、椰子及木瓜、變?nèi)~木與橡膠間作套種的科學(xué)合理性，以期為大力開展基于高值化的橡膠間套種工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試橡膠種質(zhì) 干凈無(wú)蟲（螨）害的橡膠Hevea brasiliensis、木薯Manihot esculenta、木瓜Chaenomeles speciosa、變?nèi)~木Codiaeum variegatum、杧果Mangifera indica、椰子Cocos nucifera、菠蘿Ananas comosus和甘蔗Saccharum officinarum葉片均采自海南省儋州市寶島新村。供試品種分別為：面包木薯（木薯）、IAN2904（橡膠）、臺(tái)農(nóng)2號(hào)（木瓜）、海南灑金（變?nèi)~木）、貴妃（杧果）、海南高種（椰子）、臺(tái)農(nóng)16號(hào)（菠蘿）和新臺(tái)糖22號(hào)（甘蔗），其中IAN2904橡膠經(jīng)田間調(diào)查和室內(nèi)觀察確定為易感六點(diǎn)始葉螨的品種。

1.1.2 供試六點(diǎn)始葉螨 供試六點(diǎn)始葉螨來(lái)源于中國(guó)熱帶農(nóng)科院環(huán)境與植物保護(hù)研究所特色熱帶作物害蟲課題組室內(nèi)橡膠葉片繼代飼養(yǎng)的實(shí)驗(yàn)種群。

1.2 方法

實(shí)驗(yàn)采用25 cm×19 cm的白瓷盤，將（22～23）cm×（15～16）cm×0.5 cm的海綿放入其中，加水使海綿濕潤(rùn)；分別選取干凈無(wú)蟲（螨）害的木薯、橡膠、木瓜、變?nèi)~木、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗葉片置于海綿上，葉片正面緊貼海綿，背面朝上，然后用濕吸水紙條把整個(gè)葉片邊緣圍起，形成一個(gè)封閉的隔離室；每片葉背面接100頭六點(diǎn)始葉螨成螨，于（28±1）℃、RH（75±5）%、光照[14（L）∶10（D）]條件下的人工氣候箱中進(jìn)行飼養(yǎng)；24 h后除去成螨，收集卵，每隔12 h觀察記錄各齡期存活率、發(fā)育歷期、每雌產(chǎn)卵量、后代性比和成螨壽命。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS軟件的duncan's新復(fù)極差法比較分析取食不同寄主植物后六點(diǎn)始葉螨的發(fā)育與繁殖的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 取食不同寄主植物后六點(diǎn)始葉螨存活率差異分析

取食不同寄主植物后六點(diǎn)始葉螨各齡期存活率之間存在顯著差異（圖1）。取食橡膠、變?nèi)~木和木瓜后六點(diǎn)始葉螨各齡期均可存活，幼螨、前若螨、后若螨及卵到成螨的存活率表現(xiàn)為橡膠（均為100%）>變?nèi)~木（68%、69%、77%和71%）>木瓜（53%、65%、54%和57%），存在顯著差異（p<0.05）。而取食木薯、椰子、杧果、菠蘿和甘蔗的六點(diǎn)始葉螨不能產(chǎn)卵，不能繁殖后代。

2.2 取食不同寄主植物后六點(diǎn)始葉螨發(fā)育歷期差異分析

取食不同寄主植物后六點(diǎn)始葉螨發(fā)育歷期存在顯著差異（p<0.05，圖2）。六點(diǎn)始葉螨可在橡膠、木瓜和變?nèi)~木上完成世代發(fā)育，取食橡膠的六點(diǎn)始葉螨從卵到成螨的發(fā)育歷期為12.05 d，均短于取食變?nèi)~木和木瓜的14.67 d和15.61 d，但三者間沒有顯著差異（p>0.05）；而取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗的六點(diǎn)始葉螨均不能完成世代發(fā)育。上述結(jié)果表明，橡膠、變?nèi)~木和木瓜均適宜六點(diǎn)始葉螨生長(zhǎng)發(fā)育，而木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗不適宜六點(diǎn)始葉螨生長(zhǎng)發(fā)育。

2.3 取食不同寄主植物后六點(diǎn)始葉螨產(chǎn)卵量差異分析

取食不同寄主植物后六點(diǎn)始葉螨成螨平均每雌產(chǎn)卵量存在極顯著差異（p<0.01）（圖3），表現(xiàn)為取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗的成螨不能產(chǎn)卵，而取食橡膠、變?nèi)~木和木瓜的產(chǎn)卵量為橡膠（32.20粒）>木瓜（8.00粒）>變?nèi)~木（7.00粒）。上述結(jié)果表明，橡膠最適宜六點(diǎn)始葉螨繁殖，其次為木瓜和變?nèi)~木，而木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗則不適宜六點(diǎn)始葉螨繁殖。

2.4 取食不同寄主植物后六點(diǎn)始葉螨卵孵化率差異分析

取食不同寄主植物后六點(diǎn)始葉螨后代卵孵化率存在顯著差異（p<0.05）（圖4）。取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗的六點(diǎn)始葉螨不能產(chǎn)卵；取食橡膠、變?nèi)~木和木瓜的F1代卵孵化率分別為100%、97.53%和94.42%。上述結(jié)果表明，橡膠、變?nèi)~木和木瓜均為六點(diǎn)始葉螨的的適宜寄主。

2.5 取食不同寄主植物后六點(diǎn)始葉螨后代性比差異分析

取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗后六點(diǎn)始葉螨不能完成發(fā)育，而取食橡膠、變?nèi)~木和木瓜的六點(diǎn)始葉螨后代雌性百分率分別為88.20%、75.40%和66.30%，均表現(xiàn)為雌成螨遠(yuǎn)多于雄成螨，三者間亦存在顯著差異（p<0.05）。上述結(jié)果也表明，橡膠、變?nèi)~木和木瓜均適宜六點(diǎn)始葉螨繁殖，而木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗不適宜六點(diǎn)始葉螨繁殖（圖5）。

2.6 取食不同寄主植物的六點(diǎn)始葉螨成螨壽命差異分析

取食不同寄主植物的六點(diǎn)始葉螨成螨壽命存在差異（圖6），表現(xiàn)為取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗的六點(diǎn)始葉螨成螨不能產(chǎn)卵，而取食橡膠、變?nèi)~木和木瓜的成螨壽命分別為19.58 d、17.00 d和19.33 d。上述結(jié)果表明，橡膠、變?nèi)~木和木瓜均適宜六點(diǎn)始葉螨發(fā)育與繁殖，而其則不適宜在木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗上生存。

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，六點(diǎn)始葉螨可在橡膠、變?nèi)~木和木瓜葉片上正常完成生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖，雖然取食橡膠、變?nèi)~木和木瓜后六點(diǎn)始葉螨各齡的發(fā)育歷期、平均每雌產(chǎn)卵量、后代卵孵化率、各齡期存活率、后代性比以及雌成螨壽命均存在不同程度的差異，但總體趨勢(shì)表現(xiàn)為這3種植物均適宜六點(diǎn)始葉螨生存、發(fā)育與繁殖；而取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗后則不能產(chǎn)卵，不能完成后續(xù)發(fā)育，這可能與寄主植物葉片自身的物理結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及次生代謝物質(zhì)等差異有關(guān)，具體機(jī)制有待后續(xù)實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證明。木薯、椰子、杧果、菠蘿和甘蔗不適宜六點(diǎn)始葉螨生存，這可為木薯、椰子、杧果、菠蘿和甘蔗作為橡膠常見的間作套種作物提供依據(jù)，而變?nèi)~木和木瓜則因同為六點(diǎn)始葉螨的嗜好寄主而不適宜作為橡膠間作套種的選擇作物。蔡寧華[20]研究表明，在蘋果園地面種植覆蓋植物，如間作苜蓿后，連同周圍雜草一起可增加果園植被的種類，使果園生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定，從而使果園在沒有噴灑殺螨劑的情況下，靠自然天敵控制，有效地抑制了螨類為害。茶園間作稻谷可增加生物多樣性，有利于害蟲天敵的繁衍，使水稻螟蟲、飛虱等害蟲種群數(shù)量減少90%以上；玉米與甘薯套種可使玉米螟的為害降低27.2%[21]。小麥間作油菜控蚜效果良好；棉田間種小麥、綠豆、高粱、芝麻、芹菜、胡蘿卜、大蒜、油菜、胡盧巴等，均可通過(guò)減少棉花上害蟲的落卵量或驅(qū)避等作用達(dá)到控制害蟲的目的[5]。小麥和辣椒間套可以使辣椒蚜蟲、盲蝽、棉鈴蟲和蟋蟀的危害顯著減輕；小麥套種棉田，不用施藥即可控制蚜蟲的危害[22]。棉花與油菜間作，蚜蟲的危害可基本上受到控制[23]。

本研究表明木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗可與橡膠間作套種，以降低六點(diǎn)始葉螨的種群數(shù)量，而大量研究與實(shí)踐也證明，膠園間作木薯起到了非常好的“以短養(yǎng)長(zhǎng)”效果，探討膠園間作木薯模式，對(duì)于推動(dòng)中國(guó)甚至世界熱區(qū)的橡膠和木薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的理論和實(shí)踐意義[18-19]。 橡膠小苗間作甘蔗可明顯減少膠園的水土流失，提高小苗的存活率并促進(jìn)其生長(zhǎng)[24]。橡膠幼林間作菠蘿，實(shí)施少耕和免耕，可減少水土流失，降低病蟲害的發(fā)生，大大提高了土地利用率的同時(shí)提高了膠乳產(chǎn)量，經(jīng)濟(jì)效益顯著[25-28]。

筆者經(jīng)田間調(diào)查亦發(fā)現(xiàn)，與單一種植橡膠相比，橡膠間作套種其他作物可明顯降低六點(diǎn)始葉螨的種群密度并減輕其發(fā)生程度。因此，本研究通過(guò)觀察、記錄六點(diǎn)始葉螨在不同寄主植物上的發(fā)育與繁殖情況，初步闡明了木薯、甘蔗、菠蘿、杧果、椰子適宜與橡膠間套作的科學(xué)合理性及木瓜、變?nèi)~木與橡膠間套作的不合理性，為大力發(fā)展基于高值化的橡膠樹間作套種工作提供了依據(jù)。后續(xù)將進(jìn)一步開展橡膠與這幾種作物間套種對(duì)六點(diǎn)始葉螨乃至其他橡膠害蟲的控制作用及對(duì)橡膠生長(zhǎng)和產(chǎn)量等方面的影響評(píng)價(jià)研究，以期在經(jīng)濟(jì)有效地控制害蟲的同時(shí)增加橡膠產(chǎn)量，并最大限度地降低產(chǎn)地環(huán)境安全風(fēng)險(xiǎn)，以適應(yīng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需求。

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