桂西南蜆木群落喬木層優(yōu)勢種的種間關(guān)聯(lián)性分析

申文輝 李志輝 歐芷陽 何琴飛 譚長強 彭玉華 譚一波

摘要：【目的】分析桂西南蜆木群落優(yōu)勢種群的種間關(guān)聯(lián)性，揭示其種群間的共生關(guān)系，為桂西南喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復提供理論支持。【方法】基于樣方調(diào)查，采用方差分析、X2檢驗、Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗，測定桂西南喀斯特山地蜆木群落喬木層優(yōu)勢種的總體關(guān)聯(lián)性、種間聯(lián)結(jié)和種間相關(guān)性，并結(jié)合PCA（Principal components analysis，主成分分析）排序進行生態(tài)種組劃分?！窘Y(jié)果】蜆木群落優(yōu)勢種群的總體關(guān)聯(lián)性呈不顯著正關(guān)聯(lián)（P>0.05），種群間聯(lián)結(jié)性較弱；X2檢驗有51種對呈正關(guān)聯(lián)，50種對呈負關(guān)聯(lián)，4種對無關(guān)聯(lián)，正負關(guān)聯(lián)種對數(shù)比值為1.02；Pearson相關(guān)系數(shù)及Spearman秩相關(guān)系數(shù)呈負相關(guān)的種對數(shù)分別占68.60%和62.70%，正、負相關(guān)種對數(shù)比值分別為0.46和0.58，表現(xiàn)為負關(guān)聯(lián)趨勢；15個優(yōu)勢種劃分為5個生態(tài)種組，組內(nèi)物種間關(guān)系多數(shù)呈正相關(guān)?！窘Y(jié)論】桂西南蜆木群落喬木層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)較松散，物種分布格局相對獨立，其優(yōu)勢種可劃分為5個生態(tài)種組，組內(nèi)物種對相同生境具有趨同適應(yīng)性，組間物種具有不同的生態(tài)要求。

關(guān)鍵詞： 蜆木群落；種間關(guān)系；生態(tài)種組；數(shù)量分析；喀斯特山區(qū)；桂西南

中圖分類號： S718.542 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）02-0256-07

0 引言

【研究意義】蜆木（Excentrodendron hsienmu）為椴樹科（Tiliaceae）蜆木屬（Excentrodendron）喬木，是熱帶石灰?guī)r地區(qū)特有樹種，在我國局限分布于桂西南和滇東南的石灰?guī)r山地。蜆木林是我國北熱帶巖溶山地最具代表性的植被類型之一（李先琨等，2008），對維護區(qū)域生物多樣性具有重要意義。受人為砍伐、生境喪失及天然繁殖困難的影響，我國蜆木野生種群已嚴重衰退，物種處于瀕危狀態(tài)，被列為國家II級保護植物。作為北熱帶石灰?guī)r季節(jié)性雨林的建群種之一，蜆木決定著群落的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和環(huán)境，但其保護現(xiàn)狀不容樂觀，人為干擾及日益擴張的人工林正逐步蠶食著蜆木林的分布區(qū)域，進而影響到整個區(qū)域生態(tài)環(huán)境。因此，分析桂西南蜆木群落優(yōu)勢種群的種間關(guān)聯(lián)性，揭示群落內(nèi)優(yōu)勢種群間的生態(tài)關(guān)系，對促進蜆木植被類型的恢復具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】種間關(guān)系是推動群落波動的重要因素，探明群落內(nèi)優(yōu)勢種群的種間關(guān)系，可深入了解群落組成及其動態(tài)、種群間的共生關(guān)系和適應(yīng)機制（Murrell et al.，2001）。國內(nèi)外學者對植物種間關(guān)系開展了大量研究（Zhao et al.，2012；郭文體等，2014；Lordan et al.，2015），尤以珍稀保護植物所在群落的種間聯(lián)結(jié)特征引人關(guān)注（白玉芳等，2014；王加國等，2015）。早期對蜆木的研究主要是關(guān)注其地理分布規(guī)律、系統(tǒng)分類地位和親緣關(guān)系（蘇宗明和李先琨，2003；唐亞等，2005；高輝等，2006）。隨著蜆木資源的減少，其瀕危原因和瀕危機制引起了學者的廣泛關(guān)注（Tang et al.，2005），蜆木種群結(jié)構(gòu)、動態(tài)、增長過程及天然更新特征等成為研究重點（歐芷陽等，2013a，2013b；袁鐵象等，2013；向悟生等，2013a，2013b）。【本研究切入點】目前，只有少數(shù)學者對南方喀斯特地區(qū)植物群落種間關(guān)系開展了相關(guān)研究（張忠華和胡剛，2011；鄭振宇和龍翠玲，2014），對蜆木群落主要種群種間聯(lián)結(jié)特征的研究則未見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以桂西南典型喀斯特山地的蜆木群落為研究對象，探討其優(yōu)勢種群種間的關(guān)聯(lián)性，揭示不同優(yōu)勢種群間的共生關(guān)系，為該區(qū)域退化生態(tài)系統(tǒng)的植物恢復及生態(tài)重建提供理論支持。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域為廣西西南部喀斯特山地，包括大新、龍州、隆安、平果及武鳴等縣（東經(jīng)106°33′～108°37′，北緯22°9′～23°54′）。該區(qū)域西靠云貴高原南緣，北為廣西中部弧形山脈，其地勢由西北向東南逐漸降低，是以峰林—洼地為代表的熱帶裸露型石灰?guī)r喀斯特。氣候類型為亞熱帶季風性氣候，光照充足、雨量充沛，總體冬春微寒，夏季炎熱，秋季涼爽。年均氣溫19.0～22.4 ℃，年降水量1200～1500 mm，年均日照時數(shù)1547～1682 h，無霜期在340 d以上。土壤以砂頁巖紅壤、棕色石灰土及黑色石灰土為主，主要種植甘蔗、玉米及豆類等農(nóng)作物。受人類活動干擾，森林出現(xiàn)退化，部分地段呈石漠化現(xiàn)象。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 樣方調(diào)查 于2012年6月～2014年11月對桂西南大新、龍州、隆安、平果和武鳴等地有蜆木分布的山地隨機設(shè)置樣方進行植物群落學調(diào)查，樣方面積為20 m×20 m，共設(shè)置16個樣方。每個樣方劃分為10 m×10 m的測量單元，對樣方內(nèi)樹高（H）≥1.3 m、胸徑（D）≥1.0 cm的立木進行每木檢尺，記錄其種名、高度、胸徑、冠幅及枝下高等數(shù)據(jù)。

1. 2. 2 數(shù)據(jù)處理 參考張金屯（2011）的方法以物種重要值（IV）為反映樹種在群落中地位和作用的數(shù)量指標，計算相對多度、相對頻度、相對顯著度及喬木重要值。剔除IV<0.9的樹種后選取15個主要樹種（表1）的IV作為數(shù)量指標，構(gòu)建16×15原始數(shù)據(jù)矩陣，進行相關(guān)系數(shù)檢驗；根據(jù)物種在樣方內(nèi)存在與否將原始數(shù)據(jù)矩陣轉(zhuǎn)化為16×15的0、1二元數(shù)據(jù)矩陣，進行種間聯(lián)結(jié)性分析。

1. 2. 3 相關(guān)性、聯(lián)結(jié)性測定及生態(tài)種組劃分 總體聯(lián)結(jié)性參考張金屯（2011）的方法，通過計算種間聯(lián)結(jié)指數(shù)（VR）來測定群落多個物種的總體關(guān)聯(lián)性。若VR=1，符合種間總體無關(guān)聯(lián)的零假設(shè)；VR>1，種間總體呈正關(guān)聯(lián)；VR<1時，種間總體呈負關(guān)聯(lián)。引入統(tǒng)計量W來檢驗VR值偏離1的顯著程度，W=VR×N；若WX20.05N，物種間總體關(guān)聯(lián)顯著；若X20.95N≤W≤X20.05N，則種間總體無關(guān)聯(lián)（胡貝娟等，2013）。

種間聯(lián)結(jié)性測定：基于2×2列聯(lián)表，根據(jù)15個主要物種存在與否的二元數(shù)據(jù)矩陣，參考張金屯（2011）的方法，應(yīng)用X2檢驗的Yates連續(xù)校正公式定性測定種間聯(lián)結(jié)。

種間相關(guān)性測定：種間聯(lián)結(jié)分析可檢驗兩個物種在一定置信水平上是否存在關(guān)聯(lián)，但無法了解某個種的多度、IV及蓋度等數(shù)量指標是如何隨另一個種的相應(yīng)指標改變而變化（閆美芳等，2006）。因此，以15個優(yōu)勢種IV作為數(shù)量指標，采用Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)來衡量兩個種間的相關(guān)程度。

生態(tài)種組劃分：依據(jù)由物種IV構(gòu)成的原始數(shù)據(jù)矩陣 [16×15]，運行PC-ORD（Version 5.0）多元統(tǒng)計軟件進行主成分分析（PCA），結(jié)合種間關(guān)聯(lián)和種間相關(guān)分析結(jié)果，對15個優(yōu)勢種群進行生態(tài)種組劃分。

2 結(jié)果與分析

2. 1 蜆木群落喬木層優(yōu)勢種群種間的總體聯(lián)結(jié)性

由表2可知，VR=1.16>1，說明南酸棗等15個物種間的聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為凈的正聯(lián)結(jié)。查表得X20.95 （16）=6.57、X20.05 （16）=25.00。用于檢驗VR偏離1顯著性的W值為18.56（表2），介于X20.95 （16）與X20.05 （16）之間，顯示群落內(nèi)優(yōu)勢種群的總體關(guān)聯(lián)性呈不顯著正關(guān)聯(lián)（P>0.05，下同）。說明研究區(qū)域蜆木群落中優(yōu)勢種群間的聯(lián)結(jié)性較弱，表現(xiàn)為相對獨立的分布格局。

2. 2 蜆木群落喬木層優(yōu)勢種群的種間相關(guān)性

X2檢驗結(jié)果如圖1和表3所示。在15個優(yōu)勢種的105對關(guān)系中，正關(guān)聯(lián)51對，占總種對數(shù)的48.60%；負關(guān)聯(lián)50對，占總種對數(shù)的47.60%；4對無關(guān)聯(lián)，占總種對數(shù)的3.80%。其中，極顯著正關(guān)聯(lián)6對（P<0.01，下同），占總種對數(shù)的5.71%；顯著正關(guān)聯(lián)3對（P<0.05，下同），占總種對數(shù)的2.86%，負關(guān)聯(lián)種對間的關(guān)聯(lián)性差異不顯著。顯著或極顯著關(guān)聯(lián)的種對數(shù)較少，表明優(yōu)勢種間的互相依賴程度及資源競爭程度均不強，種間聯(lián)結(jié)較松散。正負關(guān)聯(lián)比系數(shù)為1.02，種間正負關(guān)聯(lián)性基本相當，表明物種間的互相依賴及其對資源的競爭排斥共存，群落總體處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。

Pearson相關(guān)檢驗結(jié)果表明，15個優(yōu)勢種的105對關(guān)系中，存在正相關(guān)的33對，占總種對數(shù)的31.40%；存在負相關(guān)的72對，占總種對數(shù)的68.60%；正負相關(guān)種對數(shù)比值為0.46。其中，極顯著正相關(guān)6對、顯著正相關(guān)4對，分別占總種對數(shù)的5.70%和3.80%；極顯著負相關(guān)1對、顯著負相關(guān)4對，分別占總種對數(shù)的0.90%和3.80%。Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果表明，15個優(yōu)勢種的105對關(guān)系中，存在正相關(guān)的38對，占總種對數(shù)的36.20%；存在負相關(guān)的66對，占總種對數(shù)的62.70%；1對表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)，正負相關(guān)種對數(shù)比值為0.58。其中，極顯著正相關(guān)14對、顯著正相關(guān)3對，分別占總種對數(shù)的10.50%和2.90%；極顯著、顯著負相關(guān)均為3對，均占總種對數(shù)的2.90%?？梢姡郝渲型樐境c少數(shù)幾個物種間呈正相關(guān)外，與絕大多數(shù)物種間呈負相關(guān)，因此在對蜆木群落區(qū)域退化植被進行生態(tài)修復時，需根據(jù)生境條件差異選擇生物學特性和適應(yīng)性相近的樹種進行合理配置，營造物種多樣、層次復雜的混交林，以取得更好的生態(tài)效果。

2. 3 蜆木群落喬木層優(yōu)勢種群生態(tài)種組的劃分

根據(jù)優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)性和相關(guān)性的分析結(jié)果，結(jié)合PCA排序，可將蜆木群落的優(yōu)勢種群大致分為5個生態(tài)種組。

第一生態(tài)種組包括山欖葉柿、金絲李、廣西澄廣花和越南牡荊4個物種，分布于第一主成分軸下方、第二主成分軸左側(cè)（圖2），組內(nèi)物種間大多呈極顯著或顯著正相關(guān)。該組植物為石灰?guī)r山地季節(jié)性雨林常見種，生態(tài)習性及生境要求相似。金絲李為石灰?guī)r山地季節(jié)性雨林喬木層優(yōu)勢種，山欖葉柿、廣西澄廣花及越南牡荊為群落中的伴生種。這些物種多生長于石灰?guī)r山坡、山谷疏林或密林中，喜濕潤肥沃的沙質(zhì)土，對陰濕環(huán)境有趨同適應(yīng)特性。

第二生態(tài)種組僅包括翻白葉樹1個物種，分布于第一排序軸上、第二排序軸左側(cè)（圖2）。翻白葉樹喜光，一般生長于肥沃、濕潤及疏松的酸性土，在石灰?guī)r山地也能良好生長。該物種生態(tài)幅較寬、適應(yīng)性強，表現(xiàn)為獨立分布格局。

第三生態(tài)種組包括蜆木、廣西密花樹和榔榆3個物種，分布于第一主成分上方、第二主成分左側(cè)（圖2）。種間呈正相關(guān)，其中廣西密花樹與榔榆間呈極顯著正相關(guān)，組內(nèi)物種具有一致的生物學特性和生態(tài)適應(yīng)性。蜆木為石灰?guī)r山地季節(jié)性雨林的優(yōu)勢種，廣西密花樹和榔榆為蜆木群落常見伴生種。蜆木幼樹耐陰、10齡以上需全光照，廣西密花樹和榔榆為旱中生植物。該組物種適生于排水良好的土壤，耐旱性、抗?jié)承匀酢?/p>

第四生態(tài)種組包括九里香和蘋婆兩個種，分布于第一主成分上方、第二主成分右側(cè)（圖2）。蘋婆為常綠喬木，耐蔭蔽；九里香為小喬木，屬陽性樹種，喜溫暖環(huán)境，故二者間呈負關(guān)聯(lián)。該種組物種表現(xiàn)對排水良好、肥沃土壤生境的趨同適應(yīng)。

第五生態(tài)種組包括南酸棗、細葉榕、海南椴、米揚噎和割舌樹5個物種，分布于第一主成分軸下方、第二主成分軸右側(cè)（圖2）。種間關(guān)聯(lián)呈正相關(guān)，部分呈極顯著或顯著正關(guān)聯(lián)。南酸棗及細葉榕的生態(tài)幅度較大，分布范圍廣，喜光和溫暖濕潤氣候，為本研究區(qū)域植物群落喬木層的主要伴生種。米揚噎生長于海拔約500 m的石灰?guī)r山地陰坡潮濕處，略耐陰。海南椴與割舌樹生長于山地疏林中，適生于排水良好的土壤。

3 討論

本研究中，蜆木群落15個優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性經(jīng)X2檢驗，發(fā)現(xiàn)其正負關(guān)聯(lián)性基本相當，而Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗顯示其種間關(guān)系呈負相關(guān)趨勢；種間聯(lián)結(jié)達極顯著或顯著水平的種對較少，物種生態(tài)位重疊較低，表現(xiàn)為一定程度的獨立分布格局，與趙彩莉等（2009）對反枝莧群落優(yōu)勢種、白玉宏等（2012）對遼東櫟群落優(yōu)勢種的研究結(jié)果基本一致，但與張忠華和胡剛（2011）、鄭振宇和龍翠玲（2014）的研究結(jié)論存在差異。張忠華和胡剛（2011）研究發(fā)現(xiàn)，在喀斯特山地資源相對貧乏的地段，因物種對生境的偏好趨異導致種間負聯(lián)結(jié)或負相關(guān)趨勢增加。鄭振宇和龍翠玲（2014）研究認為，喀斯特森林不同地形部位群落的種間聯(lián)結(jié)性存在差異，原因在于資源分布和植物種間聯(lián)系被高度異質(zhì)性的微地形所割裂，資源豐富的同一微生境能支撐更多的物種共存，其正聯(lián)結(jié)種對相對較多。本研究從整體上分析了蜆木群落優(yōu)勢種間的關(guān)聯(lián)性，對區(qū)域植被恢復具有一定指導意義，但未考慮喀斯特不同微生境下水、土、肥資源差異對植物分布及其種間關(guān)系的影響，因此今后的研究應(yīng)進一步考慮地形因子對種間關(guān)系的影響作用。

本研究中的X2檢驗、Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗3種檢驗結(jié)果均具有相對一致性，也存在差異，與其他學者（郭垚鑫等，2011；胡貝娟等，2013；楊兆靜等，2013）的研究結(jié)果相似。X2檢驗是基于種對存在與否的二元數(shù)據(jù)矩陣的定性判斷，Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗則是基于物種重要值、蓋度和頻度等數(shù)據(jù)的定量檢驗，比前者更準確地刻畫兩個變量在數(shù)據(jù)上的變化趨勢和關(guān)系，種間相關(guān)性檢驗靈敏度更高。因此，在群落種間關(guān)聯(lián)性研究中可將上述3種方法結(jié)合使用，更客觀地反映群落內(nèi)的種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性。

蜆木群落優(yōu)勢種可劃分為5個生態(tài)種組，各種組的物種組成及種間關(guān)系隨群落所處生境的變化而改變。組內(nèi)物種間大多為正關(guān)聯(lián)或正相關(guān)，一些物種在環(huán)境壓力和種間競爭共同作用下種間關(guān)聯(lián)性或相關(guān)性下降，有的甚至表現(xiàn)為負聯(lián)結(jié)或負相關(guān)，如第四生態(tài)種組的九里香為常綠小喬木、喜光照，蘋婆為常綠喬木、較耐蔭蔽，相同生境下對光照的不同需求使得兩者間呈負關(guān)聯(lián)或負相關(guān)。這與王乃江等（2010）對陜西子午嶺森林植物群落種間聯(lián)結(jié)性、張震云等（2011）對半干旱區(qū)錦雞兒群落優(yōu)勢種、李豪等（2013）對青檀天然群落喬木層優(yōu)勢種、郭文體等（2014）對老禿頂子保護區(qū)水源林主要喬木樹種的研究結(jié)果相似。生態(tài)種組的劃分能反映物種對生境的適應(yīng)，在喀斯特山地結(jié)合種間關(guān)系進行生態(tài)種組劃分，可為該區(qū)域退化植被的生態(tài)修復提供參考依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，桂西南蜆木群落喬木層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)較松散，物種分布格局相對獨立，其優(yōu)勢種可劃分為5個生態(tài)種組，同一生態(tài)種組內(nèi)的物種由于對相同生境的趨同適應(yīng)，種間關(guān)系多數(shù)呈正相關(guān)，極少數(shù)具有不同生態(tài)要求的物種間呈負相關(guān)，種間聯(lián)結(jié)特征受喀斯特生境的高度異質(zhì)性影響。在桂西南蜆木群落區(qū)域進行退化植被生態(tài)修復時，可根據(jù)生境條件差異選擇生物學特性和適應(yīng)性相近的樹種進行合理配置。

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（責任編輯 思利華）