北美冷杉天然分布、繁育及其危害因子

劉延君

摘 要 北美冷杉是原產(chǎn)于北美的速生針葉樹種，廣泛應(yīng)用于用材林和景觀林營建。綜述北美冷杉的天然分布、繁育、伴生植被、危害因子和遺傳改良等方面進展，以期為其他國家引種栽培提供借鑒。

關(guān)鍵詞 北美冷杉；天然分布；繁育；伴生植被；危害因子；遺傳改良

中圖分類號：S791.14 文獻標志碼：B 文章編號：1673-890X（2016）09--02

北美冷杉（Abiesgrandis），又名低地白樅，原產(chǎn)于北美洲，是一種生長迅速的針葉樹種，在美國華盛頓州奧林匹亞半島的雨林中生長最快的北美冷杉胸徑可以達到了200 cm，樹高達到了70.4 m。北美冷杉的材質(zhì)較柔軟，是紙漿材的一個重要樹種。北美冷杉針葉繁茂、對稱并且深綠色，在北美西北地區(qū)也是一個主要的圣誕樹樹種；此外，北美冷杉樹型美觀，在游覽區(qū)和城市地區(qū)都可以作為綠化樹種廣泛栽培。當(dāng)前，北美冷杉已經(jīng)在歐洲的許多國家栽培，并且認為是生產(chǎn)潛力最大的樹種，在英國樹齡40 a以上的北美冷杉生長速度超過了挪威云杉和花旗松。我國也開展了北美冷杉的引種栽培，并開展了育苗和雜交育種的研究[1-2]。

1 北美冷杉天然分布

1.1 天然分布區(qū)

北美冷杉分布在北緯39°～51°和西經(jīng)114°～125°。在西太平洋海岸地區(qū)主要生長在不列顛哥侖比亞省溫哥華島、華盛頓州、俄勒岡州盆地、加利福尼亞州西北部。內(nèi)陸分布從庫特奈湖泊南部到不列顛哥侖比亞省南部，直到美國華盛頓州的東部，在愛達荷州北部、蒙大拿州西部和俄勒岡州東北部也有分布。

1.2 氣侯

在北美冷杉的天然分布區(qū)溫哥華島和華盛頓西部地區(qū)，年降水量510～2 540 mm，在俄勒岡州為360～990 mm；在愛達荷州北部，年降水量510～1 270 mm。大部分降水集中在冬季，生長季的降水占年降水量的15%～25%。在溫哥華島，年降水量680～2 820 mm，年平均氣溫6～10 ℃，生長季節(jié)平均氣溫14～19℃，無霜期60～250 d，愛達荷州北部生長期100～140 d，華盛頓州西部的奧林匹亞半島生長期約185 d，加利福尼亞州北部約250 d。

1.3 土壤和地形

北美冷杉可以在砂巖、熔巖、花崗巖和片麻巖等母質(zhì)形成的土壤上生長。太平洋海岸領(lǐng)域和俄勒岡州溪谷的沖積土生長著大量的北美冷杉，在內(nèi)陸地區(qū)，在俄勒岡州中東部及山脊薄層的裸土上也能生長，但是在谷地的礦質(zhì)土壤上生長良好。北美冷杉在加拿大溫哥華島和不列顛哥侖比亞省海拔低于305 m地區(qū)，及不列顛哥侖比亞省南部潮濕的山谷都有分布。北美冷杉是美國華盛頓州、俄勒岡州主要的低地樹種，在華盛頓州西部生長在山谷和河岸，這些地區(qū)通常海拔180～305 m，當(dāng)海拔超過460 m，北美冷杉被太平洋銀杉所取代。北美冷杉在俄勒岡州西部分布區(qū)海拔約915 m，愛達荷州中部分布區(qū)海拔1220～1675 m。

2 伴生植被

北美冷杉在蒙大拿州、愛達荷州和俄勒岡州的一些生境是頂級樹種，北美冷杉有純林存在，但是混交林更為普遍。北美冷杉伴生的喬木樹種包括：西方白松（Pinusmonticola）、西部落葉松（Larixoccidentalis）、花旗松（Pseudotsugamenziesii）、加州鐵杉（Tsugaheterophylla）、小干松（Pinuscontorta）、西黃松（Pinus ponderosa）、恩氏云杉（Piceaengelmannii）、落磯山冷杉（Abieslasiocarpa）北美翠柏（Libocedrusdecurrens）、糖松（Pinuslambertiana）、白櫟（Quercusgarryana）、太平洋銀杉（Abiesamabilis）、美洲花柏（Chamaecyparislawsoniana）。伴生的灌木樹種包括：紅醋栗（Ribeslacustre）、榿葉唐棣（Amelanchieralnifolia）、光槭（Acer glabrum）、毛核木（Symphoricarposalbus）、薔薇（Rosa gymnocarpa）、香莓（Rubusparviflorus）。同北美冷杉相伴生的的草本植物包括：白紫（trillium ovatum）、細辛（Asarumcaudatum）、紫羅蘭（Viola spp）、唐松草（Thalictrumoccidentale）等。

3 生長和繁育

3.1 開花與結(jié)實

北美冷杉雌雄花簇生在枝條上，雌花球形或圓柱形，分布在樹冠的頂部。在沿海地區(qū)花期3月末-5月中旬，內(nèi)陸的高海拔地區(qū)花期6月初。大多數(shù)球果淡黃綠色，極少數(shù)微綠紫色，球果8月-9月成熟，球果成熟后約1個月，種子散落。極端的霜凍能抑制球果和種子的正常發(fā)育，一些害蟲以北美冷杉的蓓蕾，小球果和種子為食，嚴重時，減少種子25%的產(chǎn)量。在8 a的觀測中，北美冷杉只在兩個年份收獲了中等產(chǎn)量的種子，而西方白松在2個年份收獲了大量種子，在3個年份收獲了中等產(chǎn)量的種子。在內(nèi)陸地區(qū)，北美冷杉結(jié)實大年每株樹木球果數(shù)量超過40個，中等年份21～40個[3]。種子成熟后由風(fēng)和嚙齒類動物傳播。大多數(shù)種子在早秋散落，9月落下5%，10月末落下80%。種子由風(fēng)最遠傳播到離母樹120 m處，一般傳播45～60 m。

3.2 幼苗發(fā)育

北美冷杉種子落到在地面后翌春發(fā)芽。在天然林分中，萌芽率一般低于50%，主要是由于胚休眠、遭受蟲害和成熟的種子易腐敗等原因。北美冷杉種子在溫度1～5 ℃處層積14～42 d，能夠促進種子萌發(fā)。北美冷杉種子在4月下旬-5月上旬開始萌發(fā)，在礦質(zhì)土壤上萌發(fā)最好，但在下層落葉層和其他地表都能萌發(fā)。在第1個生長季節(jié)，北美冷杉幼苗死亡率達到30%，第2年之后死亡率迅速下降，三年生時苗木發(fā)育較好，第1年死亡率高主要由于生物因子，特別是真菌危害造成的。北美冷杉對于熱傷害的抗性較強，類似于西部白松和花旗松，比西部落葉松、加州鐵杉和西部鉛筆柏抗性強[4]。北美冷杉幼苗在開闊地帶具有一定的抗旱性，因為其較深的根系能夠使其免受表層干土的危害。上層林木中等遮陰，有利于北美冷杉的成活和生長，在全光照下，北美冷杉生長迅速，樹齡20～30 a時，達到最快的生長速度。

3.3 生長和產(chǎn)量

北美冷杉的壽命一般250 a，偶爾有達到三百年生的樹木。在美國華盛頓州盆地最適的生境，成熟的冷杉樹高一般13～61 m，胸徑51～102 cm，偶爾有樹木能達到76m高，胸徑達到152 cm，北美冷杉在加利福尼亞州森林中，樹高和胸徑類似花旗松。在愛達荷州北部，北美冷杉一般樹高35～46 m，胸徑64～102 cm。在俄勒岡州東部，一般樹高30～40 m，胸徑51～91 cm，在內(nèi)陸的山脊，樹高一般15～21 m，胸徑30～36 cm。北美冷杉早期高生長速度幾乎同太平洋海岸的花旗松和愛達荷州的西方白松相同，在溫哥華島和美國華盛頓州西部，每年高生長能達到79～89 cm，一般樹木50年生時樹高能達到43 m[5]。在愛達荷州最適應(yīng)的生境，胸徑能達到30～36 cm。在干燥的生境，只有主根能達到地下水層時，樹木的高生長才能迅速開始。在樹齡30 a時，每年高生長一般能達到51～89 cm，北美冷杉通常生長速度比耐陰的加州鐵杉和西部紅杉快的多。應(yīng)用混交林的數(shù)據(jù)估計北美冷杉生長量，北美冷杉同伴生樹種相比具有生長優(yōu)勢，俄勒岡州和美國華盛頓州，林齡超過100 a的北美冷杉林分蓄積為476～1 330 m3/hm2，在愛達荷州北部，北美冷杉西部白松混交林，林分蓄積470～1 078 m3/hm2，年平均生長量8～13 m3/hm2，在英國的肥沃土壤，樹齡40 a時，平均年生長量達到了18～20 m3/hm2。

4 危害因子

當(dāng)樹木生長發(fā)育時，幾種因子影響林分的成熟和產(chǎn)量。北美冷杉被歸類為耐火性中等的樹種，耐火性比樹皮較厚的西部落葉松、西黃松和花旗松差，但是比落磯山冷杉、加州鐵杉和恩氏云杉強，耐火性也受立地的影響，在濕潤河流谷地，北美冷杉對于地表火特別敏感，但是在干燥的山腰，耐火性強得多。冬季針葉耐寒性較強，針葉可以忍耐-55 ℃的低溫，秋季溫度的急劇下降能夠傷害針葉，但是很少能夠造成致命的傷害。在經(jīng)營北美冷杉時，心腐病是需要考慮的一個重要問題，印第安紅齒菌是林分中最具破壞力的真菌，在俄勒岡州有些林分損失了14%立木蓄積，真菌能夠傷害較低樹冠的枝條，即使小枝條愈合了，侵染也會處于休眠狀態(tài)，數(shù)年之后，如果出現(xiàn)機械損傷，侵染就會重新被激活。心腐病與作業(yè)的疤痕、凍裂和枝條折斷和其他機械性損傷密切相關(guān)。許多害蟲能夠危害北美冷杉，云杉卷蛾和舞毒蛾能夠造成北美云杉落葉和頂梢死亡，甚至植株死亡，冷杉小蠹和冷杉棘脛小蠹是北美冷杉主要的皮部害蟲。

5 遺傳改良

當(dāng)前認為，北美冷杉存在一種海岸綠色型和一種灰色內(nèi)陸型，根據(jù)生理學(xué)和生態(tài)學(xué)差異，鑒定了五種生態(tài)型。在歐洲開展的種源試驗表明，較低海拔種源在歐洲表現(xiàn)良好。當(dāng)前的遺傳變異大部分是從林分中獲得的，可以通過選擇個體獲得更高的遺傳增益。北美冷杉可以同白冷杉和歐洲和亞洲冷杉屬樹種雜交，在愛達荷州北部的已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了北美冷杉和落磯山冷杉的天然雜交種。

參考文獻：

[1]常祥禎.峨眉冷杉和幾種美國冷杉雜交試驗及雜種檢驗[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2004：13-14.

[2]張華麗.六種冷杉補光育苗技術(shù)研究[D]..北京：北京林業(yè)大學(xué)，2005：8-14

[3]John N.SexualReproduction in Grand Fir[J].Canadian Journal of Botany，1982（11）：2197-2214.

[4]Adam Dolnicki.Dynamics of Frost Resistance in Various Provenances of AbiesGrandisLindl[J].ActaSocietatisBotanicorum Poloniae，2012（67）：51-58.

[5]Ferguson.Response of Advance Grand Fir Regeneration to Over Story Removal in Northern Idaho[J].Forest Science，1980（4）：537-545.

（責(zé)任編輯：劉昀）