被子植物性別決定的基本規(guī)律

摘要：通過對黃瓜、甜瓜等植物性別決定的研究，發(fā)現(xiàn)植物性別決定的基本規(guī)律并進(jìn)行驗(yàn)證。結(jié)果表明，被子植物有1個(gè)、2個(gè)或3個(gè)發(fā)育花器官的基因座。花器官基因座上的雌性啟動(dòng)基因激活雄性抑制基因，抑制1對雄性啟動(dòng)基因的表達(dá)；花器官基因座上的雄性啟動(dòng)基因激活雌性抑制基因，抑制1對雌性啟動(dòng)基因的表達(dá)。具有2個(gè)或3個(gè)花器官基因座的植物，上游花器官基因座發(fā)育兩性花時(shí)，將下游花器官基因座分化的雌花發(fā)育成兩性花，兩性花發(fā)育成半子房兩性花或雄花。上游花器官基因座的雌性啟動(dòng)基因激活雄性抑制基因，將下游花器官基因座分化的部分兩性花或全部兩性花發(fā)育成雌花；上游花器官基因座上的1對雌性啟動(dòng)基因（雄性抑制基因不存在時(shí)），激活下游花器官基因座上的1對雄性抑制基因，抑制1對雄性啟動(dòng)基因和1對雌性抑制基因的表達(dá)，將下游花器官基因座分化的雄花發(fā)育成雌花。

關(guān)鍵詞：被子植物；性別決定；基本規(guī)律

中圖分類號：Q94文獻(xiàn)標(biāo)識碼：ADOI編號：10.14025/j.cnki.jlny.2016.05.031

被子植物的性別決定表現(xiàn)在花器官（雌蕊與雄蕊）、個(gè)體（植株）和群體（居群）三個(gè)水平。由于不同性別的植物具有不同的價(jià)值，所以植物性別決定機(jī)制的研究，具有重要的實(shí)用價(jià)值。對植物性別決定的研究已進(jìn)入分子水平，但植物的性別決定仍未有可以廣泛接受的理論體系。最近，筆者在黃瓜（CucumissativusL.）和甜瓜（CucumismeloL.）的性別決定研究過程，發(fā)現(xiàn)植物性別決定的基本規(guī)律，并在多種植物上進(jìn)行驗(yàn)證，結(jié)果如下：

1植物性別決定基本規(guī)律的發(fā)現(xiàn)

1.1黃瓜的性別決定

吳起順最新研究結(jié)果表明，黃瓜的性別由（m/M、f/F和f3/F3）3個(gè)花器官基因座上的性別決定基因互作控制。在黃瓜的性別決定途徑中，m/M花器官基因座位于上游，f/F花器官基因座位于中游，f3/F3花器官基因座位于下游，分布在3對染色體上?；蛐虯AM_F_M2M2F3_M3M3為全雌株，AAM_ FFM2M2f3f3M3M3為偶有雄花的雌性株，AAM_FfM2M2f3f3M3 M3、AAM_ ffM2M2F3_M3M3為強(qiáng)雌株，AAM _ f f M2M2f3 f3M3M3為普通雌雄異花同株或稱強(qiáng)雄株，AA→aa，普通雌雄異花同株→全雄株。M _→mm，雌花→兩性花，全雌株→兩性花株，雌雄異花同株→雄花兩性花同株。其中，A為m/M花器官基因座的雌性啟動(dòng)基因；M（CsACS2）為m/M花器官基因座的雄性抑制基因；F（CsACS1G）為f/F花器官基因座的雌性啟動(dòng)基因；M2（CsACS1）為f/F花器官基因座的雄性抑制基因；F3（mod-F2）為f3/F3花器官基因座的雌性啟動(dòng)基因；M3為f3/F3花器官基因座的雄性抑制基因。推測A、F和F3為活性位點(diǎn)在啟動(dòng)子區(qū)的ACC合酶，M、M2和M3為活性位點(diǎn)在外顯子區(qū)的ACC合酶。

在AAMMf f M2M2f3 f3M3M3中，m/M花器官基因座的A基因合成乙烯誘導(dǎo)雌蕊原基生長，激活M基因合成乙烯誘導(dǎo)雌蕊繼續(xù)生長，抑制雄性啟動(dòng)基因S1的表達(dá)遏制雄蕊生長發(fā)育雌花；f/F和f3/F3花器官基因座的雌性啟動(dòng)基因喪失功能發(fā)育雄花。若此時(shí)A基因喪失功能，m/M花器官基因座發(fā)育雄花，普通雌雄異花同株進(jìn)化為雄株。當(dāng)F基因恢復(fù)f/F花器官基因座的雌性啟動(dòng)基因功能時(shí)，F(xiàn)（CsACS1G）基因合成乙烯誘導(dǎo)兩性花原基雌蕊原基生長，激活M2（CsACS1）基因合成乙烯誘導(dǎo)雌蕊繼續(xù)生長，抑制雄性啟動(dòng)基因S2的表達(dá)遏制雄蕊生長，將f/F花器官基因座分化的雄花發(fā)育成雌花，實(shí)現(xiàn)“促雌抑雄”。同理，當(dāng)F3基因恢復(fù)f3/F3花器官基因座的雌性啟動(dòng)基因功能時(shí)，將f3/F3花器官基因座分化的雄花發(fā)育成雌花。2個(gè)或3個(gè)花器官基因座上的雌性啟動(dòng)基因與雄性抑制基因互作，增加植株雌性水平，控制強(qiáng)雌性狀或全雌性狀。當(dāng)M基因喪失功能時(shí)，m/M花器官基因座發(fā)育兩性花合成的雄性激素可以抑制下游M2和M3基因的表達(dá)，將f/F和f3/F3花器官基因座分化的雌花發(fā)育成兩性花。

黃瓜花器官基因座的雌性啟動(dòng)基因?yàn)榛钚晕稽c(diǎn)在啟動(dòng)子區(qū)的ACC合酶，雄性抑制基因?yàn)榛钚晕稽c(diǎn)在外顯子區(qū)的ACC合酶。雌性啟動(dòng)基因啟動(dòng)乙烯生物合成途徑，合成乙烯誘導(dǎo)花器官基因座分化的兩性花原基雌蕊原基生長，激活雄性抑制基因合成乙烯誘導(dǎo)雌蕊繼續(xù)生長，同時(shí)抑制雄性啟動(dòng)基因的表達(dá)遏制雄蕊生長，將花器官基因座分化的兩性花原基發(fā)育成雌花。雌性啟動(dòng)基因喪失功能時(shí)，不能合成乙烯發(fā)育雌蕊激活雄性抑制基因抑制雄性啟動(dòng)基因的表達(dá)，雄性啟動(dòng)基因合成雄性激素誘導(dǎo)花器官基因座分化的兩性花原基雄蕊原基生長發(fā)育雄花。雄性抑制基因喪失功能，雌性啟動(dòng)基因與雄性啟動(dòng)基因互作發(fā)育兩性花。經(jīng)過眾多學(xué)者的不懈努力，人類終于闡明乙烯單一激素控制黃瓜性別的機(jī)制。

1.2甜瓜的性別決定

吳起順新近研究結(jié)果表明，甜瓜的性別由（a/A與g/G）2個(gè)花器官基因座上的性別決定基因互作控制。在甜瓜的性別決定途徑中，a/A花器官基因座位于g/G花器官基因座的上游，分布在2對染色體上?；蛐虵FA_ ggM_為全雌株；FFAa ggmm為雌花兩性花同株，F(xiàn)FAAggmm為偶有兩性花的雌花兩性花同株或全雌株；FFA_Ggmm為三性花株；FFA_ G_MM為雌花半子房兩性花同株；FFA_ GgMm、FFA_ GGm_為雌雄異花同株；FFaaggMM為兩性花株，F(xiàn)Faaggm_為兩性花半子房兩性花同株，F(xiàn)FaaGgMM為兩性花半子房兩性花雄花同株；FFaaGG_ _、FF aa Ggm_為雄花兩性花同株；ff_ _GGmm為全雄株。其中F（AB）為a/A花器官基因座的雌性啟動(dòng)基因；A（CmACS-7）為a/A花器官基因座的雄性抑制基因；G（CmWIP1）為g/G花器官基因座的雌性抑制基因；M為g/G花器官基因座的雄性抑制基因。推測雌性啟動(dòng)基因?yàn)榛钚晕稽c(diǎn)在啟動(dòng)子區(qū)的ACC合酶，雄性抑制基因?yàn)榛钚晕稽c(diǎn)在外顯子區(qū)的ACC合酶。在a/A基因座，F(xiàn)基因合成乙烯發(fā)育雌蕊，激活A(yù)基因合成乙烯誘導(dǎo)雌蕊繼續(xù)生長，抑制雄性啟動(dòng)基因S的表達(dá)遏制雄蕊生長發(fā)育雌花；A（CmACS-7）基因喪失功能發(fā)育兩性花；F基因喪失功能發(fā)育雄花。在g/G基因座，雄性啟動(dòng)基因S2合成雄性激素激活雌性抑制基因G抑制雌性啟動(dòng)基因F2的表達(dá)發(fā)育雄花；G基因喪失功能，F(xiàn)2基因與S2基因互作發(fā)育兩性花；G基因喪失功能，F(xiàn)2基因合成乙烯發(fā)育雌蕊，激活M基因合成乙烯抑制S2基因的表達(dá)發(fā)育雌花。a/A基因座發(fā)育兩性花合成的雄性激素，可以抑制M基因和F2基因的表達(dá)，將下游g/G基因座分化的雌花發(fā)育成兩性花，兩性花發(fā)育成半子房兩性花。a/A基因座發(fā)育雌花，F(xiàn)基因與A基因合成的雌性激素可以抑制下游S2基因的表達(dá)，將g/G基因座分化的部分或全部兩性花發(fā)育成雌花。在FFAAGGMM中，a/A基因座合成的乙烯激活M基因合成的乙烯，可部分抑制G基因的表達(dá)，解除G基因?qū)2基因的部分抑制，以致g/G基因座發(fā)育半子房兩性花。在FFaaGGMM中，a/A基因座合成的雄性激素抑制M基因的表達(dá)，g/G基因座發(fā)育雄花。

1.3 WZ/ZZ型的性別決定

楊樹（Populus trichocarpa）和草莓（Fragaria×ananassa Duch）的性別決定為WZ/ZZ型，雌株有1條W染色體和1條Z染色體，雄株有2條Z染色體。用黃瓜與甜瓜的性別決定機(jī)制推測，楊樹和草莓W染色體上有1個(gè)發(fā)育花器官的基因座，雌性啟動(dòng)基因F1合成雌性激素誘導(dǎo)花器官基因座分化的兩性花原基雌蕊原基生長，同時(shí)激活雄性抑制基因M1合成雌性激素抑制雄性啟動(dòng)基因的表達(dá)發(fā)育雌花。Z染色體上有1個(gè)發(fā)育花器官的基因座，雌性啟動(dòng)基因f1喪失功能既不能發(fā)育雌蕊，也不能激活雄性抑制基因M1抑制雄性啟動(dòng)基因的表達(dá)；雄性啟動(dòng)基因S1合成雄性激素誘導(dǎo)花器官基因座分化的兩性花原基雄蕊原基生長發(fā)育雄花。f2/F2花器官基因座上的雌性啟動(dòng)基因F2與雄性啟動(dòng)基因S2互作控制發(fā)育兩性花。由此推斷，花器官基因座上進(jìn)化出雄性抑制基因M1后，雄性啟動(dòng)基因f1喪失功能且與W染色體上的F1重組受到抑制，進(jìn)化出發(fā)育雄花的Z染色體和發(fā)育雌花的W染色體。在性別決定途徑中，W/Z花器官基因座位于f2/F2花器官基因座上游，分布在2對染色體上。基因型WZ（F1f1M1M1）F2F2S2S2為雌株，ZZ（f1f1 M1M1）F2F2S2S2為雄株。楊樹WZf2 f2S2S2雌株上發(fā)育雄花，ZZF2F2M2M2雄株上發(fā)育兩性花。草莓雄株Z花器官基因座喪失功能，f2/F2花器官基因座發(fā)育兩性花進(jìn)化為兩性花株。在WZF2F2S2S2雌株中，W/Z花器官基因座的雌性啟動(dòng)基因F1激活2個(gè)雄性抑制基因M1發(fā)育雌花合成的雌性激素，將f2/F2花器官基因座分化的兩性花發(fā)育成雌花。在ZZF2F2 S2S2雄株中，Z花器官基因座發(fā)育雄花合成的雄性激素抑制雌性啟動(dòng)基因F2的表達(dá)，將f2/F2花器官基因座分化的兩性花發(fā)育成雄花。WZf2 f2S2S2的植株，W/Z基因座發(fā)育雌花，f2/F2基因座的雌性啟動(dòng)基因f2喪失功能發(fā)育雄花。ZZF2F2M2M2的植株，上游花器官基因座發(fā)育雄花合成的雄性激素將下游花器官基因座上分化的雌花發(fā)育成兩性花。

1.4 XX/XO型的性別決定

苦草（Vallisneria spiralis）和花椒屬（Zanthoxylum）等植物性別決定為XX/XO型，雌株有2條X染色體，雄株只有1條X染色體，缺少Y染色體。用黃瓜和甜瓜的性別決定機(jī)制推測，性別決定為XX/XO型的植物，其性別由X花器官基因座與g/G花器官基因座上的性別決定基因互作控制。在性別決定途徑中，X花器官基因座位于g/G花器官基因座的上游。在 XX（F1F1s1s1）G2G2M2M2雌株中，雄性啟動(dòng)基因s1喪失功能不能發(fā)育雄蕊，1對雌性啟動(dòng)基因F1合成雌性激素誘導(dǎo)X基因座發(fā)育雌花，同時(shí)激活g/G基因座上1對雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制1對雄性啟動(dòng)基因S2的表達(dá)；受到抑制的S2基因不能激活雌性抑制基因G2抑制雌性啟動(dòng)基因F2的表達(dá)；不受抑制的F2基因合成雌性激素誘導(dǎo)g/G基因座發(fā)育雌蕊，同時(shí)激活M2基因抑制S2的表達(dá)發(fā)育雌花。在XOG2G2M2M2雄株中，1個(gè)F1基因不能激活1對M2基因抑制1對S2基因的表達(dá)；不受抑制的S2基因合成雄性激素發(fā)育雄蕊，同時(shí)激活G2基因抑制F2基因的表達(dá)發(fā)育雄花；g/G基因座發(fā)育雄花合成的雄性激素反饋抑制F1基因的表達(dá)，將X基因座分化的雌花發(fā)育成雄花。性別決定為XX/XO的植物，由1個(gè)具有2個(gè)花器官基因座的植物，與1個(gè)只有下游花器官基因座的植物雜交進(jìn)化而來。

1.5高山紅景天的性別決定

高山紅景天〔Rhodiola cretinii（Hamet）H.Ohba subsp. sino-alpina（Frod.））H. Ohba〕居群中有雌株、雄株和雄花兩性花同株。用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，高山紅景天的性別由上游X/Y花器官基因座與下游g/G花器官基因座上的性別決定基因互作控制。在XX（F1F1s1s1）G2G2 M2M2雌株中，X花器官基因座的1對雌性啟動(dòng)基因F1合成雌性激素發(fā)育雌花，同時(shí)激活1對雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制1對雄性啟動(dòng)基因S2的表達(dá)，受到抑制的S2基因不能激活雌性抑制基因G2抑制雌性啟動(dòng)基因F2的表達(dá)；F2基因合成雌性激素誘導(dǎo)g/G花器官基因座發(fā)育雌蕊，同時(shí)激活M2基因抑制S2基因的表達(dá)發(fā)育雌花。在XY（F1F1G1S1s1）G2G2M2M2雄株中，雄性啟動(dòng)基因S1合成雄性激素激活雌性抑制基因G1合成雄性激素抑制1對雄性啟動(dòng)基因F1的表達(dá)發(fā)育雄花；XY花器官基因座發(fā)育雄花合成的雄性激素抑制雄性抑制基因M2的表達(dá)解除對雄性啟動(dòng)基因S2的抑制，不受抑制的S2基因合成雄性激素激活雌性抑制基因G2抑制雌性啟動(dòng)基因F2的表達(dá)發(fā)育雄花。在基因型為XYh（F1F1S1s1）G2G2 M2M2的雄花兩性花同株中，X/Yh基因座的F1基因與S1基因互作發(fā)育兩性花，g/G基因座發(fā)育雄花。由此推斷，性染色體上的雄性啟動(dòng)基因s1喪失功能且與另1條染色體上的雄性啟動(dòng)基因S1重組受到抑制進(jìn)化出X染色體，發(fā)育兩性花的染色體進(jìn)化為Yh染色體；Yh染色體上進(jìn)化出雌性抑制基因G1，進(jìn)化為Y染色體。

1.6玉米的性別決定

玉米（Zea mays）為典型雌雄異花同株植物。基因型Bs_Ts_為正常雌雄同株，側(cè)生果穗發(fā)育雌花，頂生花序發(fā)育雄花；Bs_ tsts側(cè)生果穗和頂生花序均發(fā)育雌花；bsbs Ts_不發(fā)育側(cè)生果穗，頂生花序發(fā)育雄花；bsbs tsts不發(fā)育側(cè)生果穗，頂生花序發(fā)育雌花。用黃瓜與甜瓜的性別決定機(jī)制推測，玉米有（bs/Bs與ts/Ts）2個(gè)發(fā)育花器官的基因座，分布在2對染色體上，在性別決定途徑中，bs/Bs花器官基因座位于ts/Ts花器官基因座上游。在bs/Bs花器官基因座，基因型Bs_，雄性啟動(dòng)基因喪失功能側(cè)生果穗發(fā)育雌花；bsbs，喪失發(fā)育花器官的功能，不發(fā)育側(cè)生果穗。在ts/Ts花器官基因座，Ts_，雄性啟動(dòng)基因合成雄性激素發(fā)育雄蕊，同時(shí)激活雌性抑制基因抑制雌性啟動(dòng)基因的表達(dá)，頂生花序發(fā)育雄花；tsts，雄性啟動(dòng)基因喪失功能，不能合成雄性激素發(fā)育雄蕊激活雌性抑制基因抑制雌性啟動(dòng)基因的表達(dá)，不受抑制的雌性啟動(dòng)基因合成雌性激素發(fā)育雌蕊，把頂生花序發(fā)育成雌花。

黃瓜、甜瓜、楊樹、草莓、苦草、高山紅景天和玉米等植物性別機(jī)制決定分析結(jié)果表明：

花器官基因座上，雌性啟動(dòng)基因合成雌性激素激活雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制1對雄性啟動(dòng)基因的表達(dá)；雄性啟動(dòng)基因合成雄性激素激活雌性抑制基因合成的雄性激素，可以抑制1對雌性啟動(dòng)基因的表達(dá)。具有2個(gè)花器官基因座的物種，上游花器官基因座發(fā)育兩性花合成的雄性激素，可以將下游花器官基因座分化的雌花發(fā)育成兩性花，兩性花發(fā)育成半子房兩性花。上游花器官基因座雌性啟動(dòng)基因激活雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制下游花器官基因座雄性啟動(dòng)基因的表達(dá)，將下游花器官基因座發(fā)育的部分或全部兩性花發(fā)育成雌花。上游花器官基因座的1對雌性啟動(dòng)基因（雄性抑制基因不存在時(shí)）合成的雌性激素，激活下游花器官基因座的1對雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制1對雄性啟動(dòng)基因和1對雌性抑制基因的表達(dá)，將下游花器官基因座分化的雄花發(fā)育成雌花。

2植物性別決定基本規(guī)律的驗(yàn)證

2.1噴瓜和白背葉的性別決定

噴瓜[Ecballium elaterium （Linn.） A. Rich）]的性別決定為XX/XY體系，XY為雄株，XX為雌株。噴瓜的性別由一個(gè)基因座上的3個(gè)復(fù)等位基因aD、a+、ad決定，其顯隱性關(guān)系是aD>a+>ad。3個(gè)等位基因的不同組合決定植株性別：aDa+和aDad為雄株，a+a+和a+ad為雌雄同株，adad為雌株。白背葉（M.apelta）為亞雌雄異株性系統(tǒng)的風(fēng)媒傳粉植物。野生居群由雌株、雄株和雌雄同株個(gè)體組成，且居群中3種性別植株的比例相對穩(wěn)定。用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，噴瓜和白背葉有X/Y和g/G兩個(gè)花器官基因座，分布在2對染色體上，在性別決定途徑中，X/Y花器官基因座位于g/G花器官基因座上游?；蛐蚗X G2G2 M2M2為雌株，XX G2G2 m 2_為雌雄同株，XY G2G2 _ _為雄株。其中G2為g/G花器官基因座的雌性抑制基因，M2為g/G花器官基因座的雄性抑制基因。在XX（F1F1s1s1）G2G2 M2M2雌株中，X花器官基因座的1對雌性啟動(dòng)基因F1合成雌性激素發(fā)育雌花，同時(shí)激活1對雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制1對雄性啟動(dòng)基因S2的表達(dá)，受到抑制的S2基因不能激活雌性抑制基因G2抑制雌性啟動(dòng)基因F2的表達(dá)；F2基因合成雌性激素誘導(dǎo)g/G花器官基因座發(fā)育雌蕊，同時(shí)激活M2基因抑制S2基因的表達(dá)發(fā)育雌花。

2.2菠菜和大麻的性別決定

菠菜（Spinacia oleracea）和大麻（Cannabis sativa）為雌雄異株或亞雌雄異株。用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，菠菜和大麻有X/Y和g/G兩個(gè)發(fā)育花器官的基因座，分布在2對染色體上，在性別決定途徑中，X/Y花器官基因座位于g/G花器官基因座上游。雌雄異株居群，基因型XXG2G2 M2M2為雌株，XY G2G2M2M2為雄株。在XX（F1F1s1s1）G2G2 M2M2雌株中，X花器官基因座的1對雌性啟動(dòng)基因F1合成雌性激素發(fā)育雌花，同時(shí)激活1對雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制1對雄性啟動(dòng)基因S2的表達(dá)，受到抑制的S2基因不能激活雌性抑制基因G2抑制雌性啟動(dòng)基因F2的表達(dá)；F2基因合成雌性激素誘導(dǎo)g/G花器官基因座發(fā)育雌蕊，同時(shí)激活M2基因抑制S2基因的表達(dá)發(fā)育雌花。亞雌雄異株居群，XX G2G2M2M2，XXg2g2 M2_為雌株；XX g2g2 m2m2為雌花兩性花同株；XX G2g2m2m 2為三性花株；XX G2g2M2_、XX G2G2 m 2_為雌雄同株；XYG2_ _ _為雄株，XYg2g2 _ _為發(fā)育少量兩性花或雌花的雄株；YY g2g2M2_為發(fā)育少量兩性花的雄株，其它YY為雄株。其中，G2為g/G花器官基因座的雌性抑制基因，M2為g/G花器官基因座的雄性抑制基因。

2.3番木瓜的性別決定

番木瓜（Caricapapaya）的花可分為雌花、兩性花和雄花3種基本類型。用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，番木瓜有（X/Y和f2/F2）2個(gè)發(fā)育花器官的基因座，分布在2對染色體上，在性別決定途徑中，X/Y花器官基因座位于f2/F2花器官基因座上游?；蛐蚗X F2 F2_ _為雌株，其中XX F2F2m2m 2雌株上發(fā)育兩性花，受環(huán)境影響兩性花也可變成雄花。XYh F2F2 _ _為兩性花株，其中XYh F2 F2M2m2為長圓型兩性花株，XYh F2 F2M2M2為雌型兩性花株，XYhF2F2m2m2為雄型兩性花株。XYF2F2M_為短柄雄株，XYF2F2mm為長柄雄株；YY、YhYh致死。其中F2為f2/F2花器官基因座的雌性啟動(dòng)基因，M2為f2/F2花器官基因座的雄性抑制基因。由于番木瓜兩性花株上游花器官基因座與下游花器官基因座均發(fā)育兩性花，2個(gè)花器官基因座上的雌性啟動(dòng)基因、雄性啟動(dòng)基因、雄性抑制基因互作產(chǎn)生的雄性激素與雌性激素比，易受環(huán)境因素影響發(fā)生變化，以致兩性花株易變性。短柄雄株下游有1個(gè)發(fā)育雌花的花器官基因座，所以短柄雄株可以結(jié)果。

2.4蓖麻的性別決定

蓖麻（Rincinu scommunis）為雌雄異花同株作物，田間偶爾發(fā)現(xiàn)花序上只有雌花，無雄花的植株，稱為單雌蓖麻?？刂茤|北蓖麻單雌性狀的基因?yàn)?對，其中3對為隱性重疊基因，另外1對為隱性抑制基因。用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，蓖麻有3個(gè)發(fā)育花器官的基因座，分布在3對染色體上，雌雄異花同株蓖麻通常上游花器官基因座發(fā)育雌花，中游和下游花器官基因座發(fā)育雄花?；蛐蚗X g2g2M2 _ g3g3M3M3、XXG2G2M2M2g3g3M3M 3為單雌株。其中，M代表雄性抑制基因，G代表雌性抑制基因，g代表雌性抑制基因不存在。

2.5性二相（變性）植物的性別決定

天南星屬山珠南星（Arisaema yunnanense）和一把傘南星（Arisaema erubescens）的每個(gè)個(gè)體可以根據(jù)植株儲(chǔ)存的營養(yǎng)狀況表現(xiàn)為雌株或雄株，百合科開瓣百合的每個(gè)個(gè)體可以根據(jù)植株儲(chǔ)存的營養(yǎng)狀況表現(xiàn)為兩性花株或雄全同株或雄株，異翅獨(dú)尾草的每個(gè)個(gè)體可以根據(jù)植株儲(chǔ)存的營養(yǎng)狀況表現(xiàn)為兩性花株或雌全同株，這些植物稱性二相植物。它們的性別轉(zhuǎn)換由植物的個(gè)體大小所決定。

用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，山珠南星和一把傘南星等天南星屬性二相植物有2個(gè)發(fā)育花器官的基因座，分布在2對染色體上，上游花器官基因座發(fā)育雄花，下游花器官基因座發(fā)育雌花，基因型為YYF2F2M2M2。植株儲(chǔ)藏的營養(yǎng)少植株矮小時(shí)，合成相對較多利于雄蕊發(fā)育的產(chǎn)物誘導(dǎo)Y花器官基因座發(fā)育雄花；上游Y花器官基因座發(fā)育雄花合成的雄性激素可以抑制雌性啟動(dòng)基因F2的表達(dá)，受到抑制的F2基因不能合成雌性激素激活雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制雄性啟動(dòng)基因S2的表達(dá)，不受抑制的S2基因合成雄性激素誘導(dǎo)f2/F2花器官基因座發(fā)育雄花。植株儲(chǔ)藏的營養(yǎng)多植株高大時(shí)，合成相對較多利于雌蕊發(fā)育的產(chǎn)物促進(jìn)雌性啟動(dòng)基因F2的表達(dá)，F(xiàn)2基因合成雌性激素激活M2合成雌性激素抑制S2基因的表達(dá)，誘導(dǎo)f2/F2花器官基因座發(fā)育雌花；f2/F2花器官基因座發(fā)育雌花合成的雌性激素反饋抑制Y花器官基因座雄性啟動(dòng)基因的表達(dá)，將Y花器官基因座分化的雄花發(fā)育成雌花。植株合成的雌性激素與雄性激素達(dá)到某種平衡時(shí)，植株上游花器官基因座發(fā)育雄花，下游花器官基因座發(fā)育雌花，為雌雄同株；植株合成的雌性激素與雄性激素均不足時(shí)，雌蕊和雄蕊均不生長，發(fā)育中性花。

用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，開瓣百合等雌性態(tài)為兩性花的性二相植物，有2個(gè)發(fā)育花器官的基因座，分布在2對染色體上，上游與下游花器官基因座均發(fā)育兩性花，基因型為F1F1S1S1 F2F2S2S2。當(dāng)植株儲(chǔ)存的營養(yǎng)多，植株高大時(shí)，合成相對較多雌性激素抑制雄性啟動(dòng)基因S1的表達(dá)，以致S1基因不能將f2/F2花器官基因座分化的兩性花發(fā)育成雄型兩性花或雄花，植株為兩性花株。當(dāng)植株儲(chǔ)存的營養(yǎng)少，植株矮小時(shí)，合成相對較多雄性激素促進(jìn)雄性啟動(dòng)基因S1的表達(dá)，抑制雌性啟動(dòng)基因F2表達(dá)，將f2/F2花器官基因座分化的兩性花發(fā)育成雄花；f2/F2花器官基因座發(fā)育雄花合成的雄性激素反饋抑制f1/F1花器官基因座發(fā)育雌蕊，以致f1/F1花器官基因座與f2/F2花器官基因座均發(fā)育雄花，植株為雄株。植株儲(chǔ)存的營養(yǎng)和能量介于較多和較少之間時(shí)，上游花器官基因座發(fā)育兩性花，下游花器官基因座發(fā)育雄花，植株為雄花兩性花同株。

用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，異翅獨(dú)尾草有2個(gè)發(fā)育花器官的因座，分布在2對染色體上，上游為1個(gè)發(fā)育兩性花的基因座，下游為1個(gè)發(fā)育雌花的基因座?；蛐蜑镕1F1S1S1F2F2M2M2。植株儲(chǔ)存的營養(yǎng)不多植株長勢一般時(shí)，合成相對較多雄性激素抑制F2基因和M2基因的表達(dá)，將f2/F2花器官基因座分化的雌花發(fā)育成兩性花。植株儲(chǔ)存的營養(yǎng)多植株高大時(shí)，合成相對較多雌性激素抑制S1基因的表達(dá)，以致S1基因不能將f2/F2花器官基因座分化的雌花發(fā)育成兩性花。

2.6雌全同株（雌花兩性花同株）性系統(tǒng)

雌全同株性系統(tǒng)在被子植物的菊科、莧科、唇形科、石竹科、天南星科和禾本科等23科570屬中有報(bào)道。絕大多數(shù)雌全同株物種僅具有雌花兩性花同株性系統(tǒng)，用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，具有雌全同株性系統(tǒng)的植物，有2個(gè)花器官基因座，分布在2對染色體上，上游花器官基因座發(fā)育雌花，下游花器官基因座發(fā)育兩性花。山芫荽（Cotula hemisphaerica Wall.）、一枝黃花（Solidag ocanadensis）等雌花多，兩性花少的雌全同株基因?yàn)镕1F1M1M1 F2F2S2S2。蟛蜞菊（Wedelia calandulacea）等兩性花多，雌花少的雌全同株基因型為F1F1s1s1 F2F2S2S 2。雌全同株如果上游花器官基因座發(fā)育的雌花比下游花器官基因座發(fā)育的兩性花大，上游花器官基因座發(fā)育雌花，將抑制下游花器官基因座雄性啟動(dòng)基因的表達(dá)，以致植株發(fā)育極少兩性花不利于物種傳種接代，所以基因?yàn)镕1F1M1M1 F2F2S2S 2的雌全同株，只有雌花不大于兩性花，且具有復(fù)雜花序才容易被保留下來。同時(shí)具有雌全同株和雌全異株的繩子草屬植物，基因型XX X2 X2（F2F2s2s2）、XOX2 X2、OO X2 X2為雌株；OO X2Yh2（F2F2S2s2）為兩性花株；XO X 2 Yh2、XX X2 Yh2為雌全同株，Yh2Yh2致死，其中O代表上游不存在發(fā)育花器官的基因座。當(dāng)兩性花株（OO X2Yh2）進(jìn)化為OO X2Y2（F2F2 G2S2s2）雄株，與OO X2X2雌株構(gòu)成雌雄異株，進(jìn)化為XY/XY體系或稱Y活化體系。

3結(jié)論

（1）被子植物有1個(gè)、2個(gè)或3個(gè)發(fā)育花器官的基因座。只有1個(gè)花器官基因座的植物，雌性啟動(dòng)基因與雄性啟動(dòng)基因互作發(fā)育兩性花；雌性啟動(dòng)基因受到雌性抑制基因的抑制或喪失功能發(fā)育雄花；雄性啟動(dòng)基因受到雄性抑制基因的抑制或喪失功能發(fā)育雌花。雌性啟動(dòng)基因位于雄性啟動(dòng)基因的上游。雄性抑制基因被雌性啟動(dòng)基因的產(chǎn)物激活后才能表達(dá)；雌性抑制基因被雄性啟動(dòng)基因的產(chǎn)物激活后才能表達(dá)?；ㄆ鞴倩蜃系拇菩詥?dòng)基因合成雌性激素激活雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制1對雄性啟動(dòng)基因的表達(dá)?；ㄆ鞴倩蜃闲坌詥?dòng)基因合成雄性激素激活雌性抑制基因合成的雄性激素，可以抑制1對雌性啟動(dòng)基因的表達(dá)。

（2）具有2個(gè)或3個(gè)花器官基因座的物種，其性別由2個(gè)或3個(gè)花器官基因座上的性別決定基因互作控制。上游花器官基因座發(fā)育兩性花時(shí)，合成的雄性激素可以抑制下游花器官基因座雌性啟動(dòng)基因和雄性抑制基因的表達(dá)，將下游花器官基因座分化的雌花發(fā)育成兩性花，兩性花發(fā)育成雄型兩性花（半子房兩性花）或雄花。上游花器官基因座的雌性啟動(dòng)基因合成雌性激素激活雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制下游花器官基因座雄性啟動(dòng)基因的表達(dá)，將下游花器官基因座分化的部分或全部兩性花發(fā)育成雌花。上游花器官基因座1對雌性啟動(dòng)基因（雄性抑制基因不存在時(shí)）合成的雌性激素，激活下游花器官基因座1對雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制1對雄性啟動(dòng)基因和1對雌性抑制基因的表達(dá)，將下游花器官基因座分化的雄花發(fā)育成雌花。

參考文獻(xiàn)

[1]黃學(xué)林.植物發(fā)育生物學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2012， 167-213.

[2]吳起順.被子植物的性別決定機(jī)制分析[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（12）：84-91.

[3]吳起順.甜瓜與黃瓜的性別決定機(jī)制分析[J].吉林蔬菜， 2015（12）：50-54.

[4]龔浩，羅劍寧，羅少波，等.黃瓜與甜瓜的性別決定分子機(jī)制研究進(jìn)展[J].園藝學(xué)報(bào)，2014，41（2）：382-388.

[5]陳惠明，盧向陽，劉曉虹，等.兩個(gè)新發(fā)現(xiàn)的黃瓜性別決定基因遺傳規(guī)律的研究[J].園藝學(xué)報(bào)，2005，32 （5）：895-898.

[6]李征，司龍亭.黃瓜植株花性型決定主效基因研究進(jìn)展[J].分子植物育種，2007，5，6（S）：75-79.

[7]安彩泰.植物的性別決定和遺傳[J].遺傳，1983，5（03）：44-46.

[8]王曉梅，陳瑞陽.高等植物的性別與性別決定機(jī)制[J].細(xì)胞生物學(xué)雜志，2001，23（02）62-66.

[9]金鑫.高山紅景天花器結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及解剖學(xué)研究[D].延吉：延邊大學(xué)，2007.

[10]唐雅麥.亞雌雄異株植物白背葉大戟科性系統(tǒng)和傳粉生物學(xué)研究[D].北京：中國科學(xué)院大學(xué)，2013.

[11]張春華，包紅霞，朱國立.東北生態(tài)類型單雌蓖麻遺傳規(guī)律研究[J].內(nèi)蒙古民族大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，24（02）：158-162.

[12]錢偉，張合龍，劉偉，等.菠菜遺傳育種研究進(jìn)展[J]，中國蔬菜，2014（03）：5-13.

[13]王殿奎.烏克蘭大麻遺傳育種研究[J].中國麻葉，2005，27（05）：231-234.

[14]熊月明，鐘秋珍，黃雄峰，等.番木瓜性別遺傳機(jī)制、性別決定及性別轉(zhuǎn)換研究進(jìn)展[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（01）：21-45.

[15]胡光萬.山珠南星和一把傘南星的繁殖生物學(xué)研究[D].昆明：中國科學(xué)院昆明植物研究所，2008.

[16]朱艷，張志強(qiáng).性二相植物研究進(jìn)展與展望[J].草原與草坪，2015，35（04）：84-89.

[17]龔強(qiáng)幫，李志敏，彭德力，等.利用臘葉標(biāo)本初探豹子花屬植物的性表達(dá)及其與個(gè)體大小的關(guān)系[J].植物分類與資源學(xué)報(bào)，2015，37（01）：11-20.

[18]吉乃提汗·馬木提.異翅獨(dú)尾草兩性花—雌全同株性系統(tǒng)和種子休眠適應(yīng)意義[D].烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

作者簡介：吳起順，本科學(xué)歷，吉林省農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)與農(nóng)村能源管理總站，正高級農(nóng)藝師，研究方向：農(nóng)業(yè)資源環(huán)境及甜瓜育種。