甕安生物群中發(fā)現(xiàn)盤狀卵裂動(dòng)物胚胎化石

趙楠

[本刊訊]中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所殷宗軍及其國(guó)際合作團(tuán)隊(duì)在距今6億年前的貴州甕安生物群中發(fā)現(xiàn)一類具有典型盤狀卵裂特征的動(dòng)物胚胎化石，該發(fā)現(xiàn)不僅與甕安具極葉動(dòng)物胚胎化石的證據(jù)相互印證，表明真后生動(dòng)物在甕安生物群中就已出現(xiàn)，還為了解甕安動(dòng)物胚胎化石的多樣性提供了新的數(shù)據(jù)和啟示。這是該團(tuán)隊(duì)繼2015年在甕安生物群中發(fā)現(xiàn)最古老海綿動(dòng)物實(shí)體化石以來(lái)又一項(xiàng)重要進(jìn)展，成果發(fā)表于地質(zhì)學(xué)領(lǐng)域期刊Geology（DOI：10.1130/G38262.1）。

動(dòng)物起源是地球生命演化史上意義重大的革新事件。最新的分子鐘估算認(rèn)為，動(dòng)物在地球上崛起的時(shí)間在距今約7.5億年的拉伸紀(jì)一成冰紀(jì)之交，且大多數(shù)三胚層兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物在5.41億年前的埃迪卡拉紀(jì)就已出現(xiàn)。但在地質(zhì)記錄中，多樣性的動(dòng)物化石出現(xiàn)時(shí)間相比分子鐘的推測(cè)要滯后1～2億年。直到約5.2億年前的寒武紀(jì)早期，完整的動(dòng)物之樹（包括現(xiàn)代所有動(dòng)物門類的集合）才正式誕生。寒武紀(jì)大爆發(fā)是動(dòng)物首次在生態(tài)學(xué)上取得的巨大成功，在生命演化史上具有重要地位，但它并不是動(dòng)物的源頭。傳統(tǒng)化石記錄和分子生物學(xué)之間的時(shí)間差表明動(dòng)物在寒武紀(jì)之前有一段漫長(zhǎng)的“隱形”演化歷史。因而尋找寒武紀(jì)之前的動(dòng)物化石記錄，重建這段隱形演化歷史是追溯寒武紀(jì)大爆發(fā)源頭和探索動(dòng)物起源的必由之路。甕安生物群是寒武紀(jì)大爆發(fā)前夕一個(gè)特異埋藏化石庫(kù)，它以磷酸鹽化的方式在細(xì)胞甚至亞細(xì)胞的層級(jí)上三維立體保存了大量的生物學(xué)結(jié)構(gòu)，為人們了解寒武紀(jì)大爆發(fā)之前的地球生命提供了一個(gè)重要窗口，使得尋找更古老的動(dòng)物化石記錄成為可能。

甕安生物群的化石類群已報(bào)道的有大型帶刺疑源類、多細(xì)胞藻類、藍(lán)藻、真菌、海綿、可能的動(dòng)物胚胎及其成體，以及大量分類位置不明的疑難化石。其中動(dòng)物胚胎化石一度被認(rèn)為是全球最古老的動(dòng)物記錄，但由于這些化石形態(tài)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，缺乏特異性系統(tǒng)分類學(xué)信息，使得其親緣關(guān)系方面留下很多謎題。

甕安動(dòng)物胚胎狀化石往往保存了完整的細(xì)胞分裂階段的標(biāo)本（從單細(xì)胞期到成千上萬(wàn)細(xì)胞期），標(biāo)本中分裂的子細(xì)胞間有非常規(guī)則的空間幾何關(guān)系，即分裂模式。作為重要的生物學(xué)特征，分裂模式可提供親緣關(guān)系的線索，卻長(zhǎng)期被忽視。殷宗軍等在甕安生物群中發(fā)現(xiàn)一類具有不完全細(xì)胞分裂的標(biāo)本。利用高分辨率同步輻射斷層成像技術(shù)重構(gòu)了代表性標(biāo)本的三維結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂局限在標(biāo)本一極，另一極為不分裂的半球形大細(xì)胞。相位恢復(fù)的數(shù)據(jù)表明，大細(xì)胞內(nèi)充填了大量疑似卵黃物質(zhì)的板狀結(jié)構(gòu)。綜合形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)證據(jù)，認(rèn)為這些標(biāo)本是一類具有典型盤狀分裂方式的化石。

盤狀分裂常見于一些現(xiàn)代兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物胚胎中，比如鸚鵡螺（軟體動(dòng)物門頭足類）、蝎子（節(jié)肢動(dòng)物門蛛形綱）、斑馬魚（脊椎動(dòng)物硬骨魚類）等。它們的受精卵均有一個(gè)共同特點(diǎn)，即植物極含大量卵黃物質(zhì)。受卵黃的抑制，卵裂期細(xì)胞分裂只發(fā)生在動(dòng)物極，形成一個(gè)細(xì)胞分裂的盤狀結(jié)構(gòu)覆蓋在不分裂的植物極大細(xì)胞之上。

縱觀生命之樹，具有胚胎發(fā)生過(guò)程的類群有后生動(dòng)物、被子植物、紅藻和褐藻。這四大類群的胚胎發(fā)育過(guò)程中，只有后生動(dòng)物具盤狀分裂模式。無(wú)論是細(xì)菌還是單細(xì)胞原生生物，均不具備類似胚胎發(fā)育過(guò)程，且它們無(wú)性繁殖時(shí)細(xì)胞增殖也不具備類似動(dòng)物胚胎卵裂模式這種穩(wěn)定的分裂方式。因此該發(fā)現(xiàn)表明，甕安生物群中至少部分標(biāo)本代表了真后生動(dòng)物的胚胎。不僅為人們了解甕安胚胎化石多樣性提供了新的化石證據(jù)，也為了解早期動(dòng)物發(fā)育模式及動(dòng)物直接發(fā)育模式的起源帶來(lái)了新的啟示。