干旱脅迫對(duì)接種ERM真菌桃葉杜鵑幼苗葉綠素含量及熒光參數(shù)的影響

諶端玉 歐靜 王麗娟 張仁嬡

摘要：【目的】分析干旱脅迫對(duì)接種杜鵑花類(lèi)菌根（ERM）真菌桃葉杜鵑幼苗葉綠素含量和熒光參數(shù)的影響，為桃葉杜鵑抗旱栽培提供參考依據(jù)。【方法】采用盆栽控水法對(duì)接種不同ERM真菌（TY02、TY21、TY29和TY35）的桃葉杜鵑幼苗（簡(jiǎn)稱(chēng)菌根苗，下同）進(jìn)行干旱脅迫，以不接種ERM真菌為對(duì)照（CK），水分梯度設(shè)正常水分（水含量80%～90%）、輕度干旱（水含量65%～75%）、中度干旱（水含量50%～60%）和重度干旱（水含量35%～45%）脅迫處理，測(cè)定分析各處理菌根苗的葉綠素含量和熒光參數(shù)?！窘Y(jié)果】菌根苗葉片的葉綠素a（Chl.a）、葉綠素b（Chl.b）及葉綠素總含量（Chl.a+b）均顯著提高（P<0.05，下同）。隨著干旱脅迫程度的加劇，TY29和TY35菌根苗的Chl.a含量先升高后降低，且在輕度脅迫下最高，分別為3.120和3.492 mg/gFW，比CK提高了161.0%和192.0%；CK、TY02和TY21菌根苗的Chl.a含量均呈下降趨勢(shì)。接種ERM真菌能顯著提高桃葉杜鵑幼苗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)（潛在活性Fv/Fo除外），但隨著干旱程度加劇，菌根苗的最大熒光（Fm）、Fv/Fo、實(shí)際量子產(chǎn)量（ΦPSII）、表觀電子傳遞速率（ETR）和光化學(xué)淬滅（qP）均呈下降趨勢(shì)，而初始熒光（Fo）、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）和非光化學(xué)淬滅（NPQ）逐漸上升；干旱脅迫程度越大，各指標(biāo)的變幅越大，但菌根苗的變幅均小于CK。菌根苗的Fv/Fm在各水分處理下均小于0.8，且在干旱條件下呈上升趨勢(shì)，其中TY35菌根苗的Fv/Fm增幅最小，僅13.0%，而CK的Fv/Fm增幅為41.8%；干旱脅迫下，桃葉杜鵑幼苗的ETR均呈下降趨勢(shì)，以CK的降幅最大，為42.5%，TY29和TY35菌根苗的降幅最小，分別為14.4%和9.4%；TY29和TY35菌根苗的qP和NPQ變幅分別為28.2%、24.4%和20.6%、20.2%，而CK為63.5%和41.9%。【結(jié)論】ERM真菌可用于桃葉杜鵑抗旱栽培，尤以接種TY29和TY35菌株的抗旱效果更佳。

關(guān)鍵詞： 桃葉杜鵑；杜鵑花類(lèi)菌根；干旱脅迫；葉綠素含量；熒光參數(shù)

中圖分類(lèi)號(hào)： S685.21 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）07-1164-07

0 引言

【研究意義】桃葉杜鵑（Rhododendron annae Fran-

ch.）為杜鵑花科杜鵑花屬常綠灌木，主要分布于我國(guó)貴州的高山地區(qū)，其花色艷麗，觀賞價(jià)值極高（陳訓(xùn)和巫華美，2003），但桃葉杜鵑為淺根系樹(shù)種，耐旱性較差，嚴(yán)重阻礙其引種栽培及在園林中的應(yīng)用。杜鵑花類(lèi)菌根（Ericoid mycorrhizal，ERM）可增強(qiáng)杜鵑花類(lèi)植物吸收營(yíng)養(yǎng)及對(duì)抗逆境的能力（張春英和戴思蘭，2008）。因此，研究分析接種ERM真菌后桃葉杜鵑幼苗對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力，對(duì)桃葉杜鵑的抗旱栽培及園林應(yīng)用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】我國(guó)關(guān)于杜鵑花抗旱性的研究較少，針對(duì)ERM的研究仍處于起步階段。邊才苗等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，影響云錦杜鵑幼苗生長(zhǎng)的主要因素是土壤干旱程度。柯世省和楊敏文（2007a， 2007b）研究表明，云錦杜鵑的凈光合速率和蒸騰速率均隨土壤干旱程度的加劇而降低，且隨著干旱脅迫的變化，其光合能力的下降有一個(gè)從氣孔限制為主到非氣孔限制為主的變化過(guò)程。尹麗娟等（2010）、張春英等（2010）研究表明，ERM真菌對(duì)云錦杜鵑具有促生作用，但不同菌株對(duì)接種幼苗的促生效應(yīng)不同，表現(xiàn)出菌根的多樣性。李麗麗和楊洪一（2014）研究認(rèn)為，ERM對(duì)杜鵑花科植物特別是越橘屬植物的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，桃葉杜鵑在城市園林花卉中受關(guān)注程度越來(lái)越高，對(duì)桃葉杜鵑幼苗生長(zhǎng)的研究越來(lái)越多，但關(guān)于桃葉杜鵑菌根苗抗旱性的研究未見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】測(cè)定接種不同ERM真菌并進(jìn)行干旱脅迫桃葉杜鵑幼苗的葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)，分析接種ERM對(duì)桃葉杜鵑幼苗抗旱能力的影響，為桃葉杜鵑抗旱栽培及園林應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)桃葉杜鵑種子、土壤均采自貴州省畢節(jié)市百里杜鵑風(fēng)景區(qū)。4個(gè)試驗(yàn)菌株分別為從野生桃葉杜鵑根系中分離純化的TY02（AJ279484：Ascomycete sp.）、TY21（AB369417：Cryptosporiopsis ericae）、TY29（AB-

158314：Trametes ochracea）和TY35（AB378554：Pochonia bulbillosa），保存于4 ℃冰箱。

1. 2 試驗(yàn)方法

采用PDA培養(yǎng)基對(duì)試驗(yàn)菌株進(jìn)行平板培養(yǎng)備用；塑料盆和種子消毒參照宋薇和吳小芹（2009）的方法；試驗(yàn)基質(zhì)由腐殖土和珍珠巖按3∶1混合后，經(jīng)1×105 Pa蒸汽滅菌2 h（吳強(qiáng)勝，2006）后烘干備用。采用四層接種法接種，即首先在花盆中裝入2/3滅菌基質(zhì)，放入培養(yǎng)好的菌絲，覆一層土壤，桃葉杜鵑種子均勻撒播在土壤上，最后均勻覆蓋1層松針。以不接種ERM真菌為對(duì)照（CK）。

播種接菌后隨機(jī)放入可控溫光培養(yǎng)箱內(nèi)恒溫培養(yǎng)，待桃葉杜鵑幼苗出土后，移出人工氣候培養(yǎng)箱，在貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃大棚內(nèi)進(jìn)行培育。

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，因素A設(shè)5個(gè)處理，分別為接種TY02、TY21、TY29、TY35菌株處理及CK；因素B設(shè)4個(gè)水分梯度處理，分別為正常水分WW（CK，水含量為80%～90%）處理及輕度干旱MW（水含量為65%～75%）、中度干旱MS（水含量為50%～

60%）和重度干旱SS（水含量為35%～45%）脅迫處理，用稱(chēng)重法于每天傍晚澆水。選取生長(zhǎng)一致的接種植株統(tǒng)一管理，培育180 d后，于2015年7月進(jìn)行脅迫處理，每處理10盆，每盆1株，5次重復(fù)，脅迫處理30 d后（2015年8月）進(jìn)行各指標(biāo)測(cè)定。

1. 2. 2 葉綠素含量測(cè)定 用96%乙醇提取法測(cè)定各處理葉片葉綠素a（Chl.a）及葉綠素b（Chl.b）含量，并計(jì)算葉綠素總含量（Chl.a+b）及葉綠素a/b（Chl.a/b）。

1. 2. 3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 采用基礎(chǔ)型調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xJUNIOR-PAM（德國(guó)WALZ公司）進(jìn)行活體測(cè)定。測(cè)定時(shí)選取各處理幼苗生長(zhǎng)一致且受光方向相同、生長(zhǎng)完好、無(wú)病蟲(chóng)害、葉面積相近的第4片葉片，測(cè)定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、實(shí)際量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、表觀電子傳遞速率（ETR）、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、潛在活性（Fv/Fo）、光化學(xué)淬滅（qP）、非光化學(xué)淬滅（NPQ）。其中Fo、Fm、Fv/Fm測(cè)定前將葉片暗適應(yīng)20 min。每個(gè)測(cè)量指標(biāo)3次重復(fù)，每株固定1片葉片。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2007和SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 干旱脅迫對(duì)菌根苗葉片葉綠素含量的影響

由圖1～4可以看出，同一干旱脅迫處理菌根苗葉片中的Chl.a、Chl.b和Chl.a+b含量均極顯著高于CK（P<0.01，下同），Chl.a/b均明顯低于CK。

2. 1. 1 Ch1.a含量 從圖1可以看出，隨著干旱脅迫程度的增加，CK和TY02菌根苗的Chl.a含量下降，其他菌根苗的Chl.a含量呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，在輕度干旱時(shí)含量最高。說(shuō)明輕度干旱脅迫更有利于菌根苗Chl.a的合成和積累（TY02菌根苗除外），即輕度干旱脅迫時(shí)菌根苗的光合作用得到增強(qiáng)。

2. 1. 2 Ch1.b含量 從圖2可以看出，TY29和TY35菌根苗的Chl.b含量在輕度脅迫時(shí)升高，之后逐漸降低；其他菌根苗及CK的Ch1.b均隨著干旱脅迫程度的增加而逐漸降低。說(shuō)明干旱脅迫總體上減弱了桃葉杜鵑幼苗的Chl.b積累能力，而輕度干旱脅迫較利于TY29和TY35菌根苗Chl.b的合成和積累，增強(qiáng)其幼苗的光合作用能力。

2. 1. 3 Ch1.a+b含量及Chl.a/b 從圖3和圖4可以看出，CK和TY02菌根苗的Chl.a+b含量均隨著干旱脅迫的加劇呈下降趨勢(shì)，而Chl.a/b逐漸上升；TY21菌根苗的Chl.a+b含量在輕度干旱脅迫時(shí)略微上升，在中度和重度干旱脅迫時(shí)呈下降趨勢(shì)；除TY35菌根苗外，桃葉杜鵑幼苗的Chl.a/b均隨著干旱脅迫的加劇呈上升趨勢(shì)，但菌根苗的Chl.a/b均低于CK，其中正常水分和中度干旱脅迫處理菌根苗的Chl.a/b均極顯著低于CK；TY29和TY35菌根苗的Chl.a+b含量在輕度干旱脅迫時(shí)均有所升高，在中度和重度干旱脅迫時(shí)呈下降趨勢(shì)?？梢?jiàn)，接種ERM真菌并進(jìn)行正常水分和中度干旱脅迫可促進(jìn)桃葉杜鵑幼苗葉綠素的積累，其中Chl.b的積累量大于Chl.a，而接種ERM真菌并進(jìn)行中度和重度干旱脅迫，桃葉杜鵑幼苗葉片的葉綠素合成受到了抑制。同時(shí)從圖3可以看出，隨著干旱脅迫程度的增加，菌根苗的Ch1.a+b含量降幅均小于CK，其中，TY35菌根苗的葉綠素含量降幅最小，其次為T(mén)Y29菌根苗。說(shuō)明CK對(duì)干旱脅迫最敏感，TY35菌根苗更耐旱。

2. 2 干旱脅迫對(duì)菌根苗葉片熒光參數(shù)的影響

2. 2 .1 Fo 由表1可知，在相同水分脅迫下，菌根苗的Fo均高于CK（中度干旱脅迫的TY21菌根苗除外）。隨著干旱脅迫程度的增加，各菌根苗的Fo呈升高趨勢(shì)，其中，TY35菌根苗的Fo增幅最小，在重度干旱脅迫時(shí)僅升高19.6%，CK的Fo增幅最大，為30.0%。說(shuō)明干旱脅迫使桃葉杜鵑幼苗的光反應(yīng)中心遭到破壞，而接種ERM真菌后減輕其反應(yīng)中心的破壞程度，增強(qiáng)幼苗的抗旱性。

2. 2 .2 Fm 由表1可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，各處理幼苗葉片的Fm均下降，且CK的降幅最大，在重度干旱脅迫時(shí)下降了30.0%，TY35菌根苗的降幅最小，在重度干旱脅迫時(shí)下降了15.3%；在同一水分梯度下，菌根苗的Fm均高于CK，且差異極顯著（正常水分處理的TY21菌根苗除外）。說(shuō)明干旱脅迫降低了光系統(tǒng)的電子傳遞量，而接種ERM真菌能提高桃葉杜鵑幼苗的熒光產(chǎn)量。

2. 2 .3 Fv/Fm 隨著干旱脅迫的加劇，桃葉杜鵑幼苗葉片的Fv/Fm均呈上升趨勢(shì)；同一水分梯度下，菌根苗的Fv/Fm均高于CK，且差異極顯著（輕度干旱脅迫的TY21菌根苗除外），但重度干旱脅迫時(shí)菌根苗Fv/Fm的增幅均小于CK（表1）。說(shuō)明接種ERM真菌總體上能明顯提高桃葉杜鵑幼苗的光合速率。

2. 2 .4 Fv/Fo 由表1可知，隨著干旱脅迫程度的增加，桃葉杜鵑幼苗的Fv/Fo均呈下降趨勢(shì)，其降幅依次為：CK（66.6%）>TY21（59.7%）>TY02（56.5%）>TY29（47.2%）>TY35（44.0%）。正常水分條件下，除TY02菌根苗外，其他菌根苗的Fv/Fo均低于CK；在輕度干旱、中度干旱及重度干旱條件下，菌根苗的Fv/Fo均高于CK，但僅重度干旱處理的Fv/Fo極顯著高于CK（TY21菌根苗除外）。

2. 2 .5 ΦPSⅡ 由表1可知，隨著干旱脅迫程度的增加，桃葉杜鵑苗的ΦPSⅡ呈不同程度的下降趨勢(shì)；在重度干旱脅迫時(shí)各處理ΦPSⅡ的降幅依次為：CK（36.5%）>TY21（32.4%）>TY02（27.9%）>TY29（16.2%）>

TY35（10.5%）；同一水分條件下，菌根苗的ΦPSⅡ均高于CK，且差異顯著（P<0.05）或極顯著（中度干旱脅迫的TY21菌根苗除外）。說(shuō)明菌根苗在干旱條件下對(duì)光的捕捉效率高于CK，對(duì)干旱脅迫的抗性增強(qiáng)。

2. 2 .6 ETR ETR是表示植物光合能力的變量，代表了植物葉片利用光能的能力。相同水分條件下，菌根苗的ETR極顯著提高；隨著干旱脅迫程度的加劇，桃葉杜鵑苗的ETR均呈下降趨勢(shì)，其中重度干旱與正常水分條件下相比，CK的ETR降幅最大，為42.5%，TY35菌根苗的ETR降幅最小，為14.4%（表1）。說(shuō)明接種ERM真菌可顯著促進(jìn)桃葉杜鵑幼苗利用光能，從而提高幼苗的光合能力。

2. 2 .7 qP和NPQ qP可反映植物光合活性的水平，可反映植物耗散過(guò)剩光能的能力，qP越大，說(shuō)明PSII電子傳遞活性越大。由表1可知，菌根苗的qP均極顯著大于CK；正常水分條件下，除TY21菌根苗外，其他菌根苗的NPQ均顯著高于CK，其中TY35菌根苗與CK差異極顯著；隨著干旱脅迫程度的增加，桃葉杜鵑幼苗的NPQ呈上升趨勢(shì)，而qP逐漸下降，其中TY29和TY35菌根苗的NPQ升幅及qP降幅最低，重度干旱與正常水分條件下相比，NPQ分別升高了28.2%和24.4%，qP分別降低了20.6%和20.2%。說(shuō)明干旱脅迫條件下，接種ERM真菌可提高桃葉杜鵑幼苗耗散過(guò)剩光能的能力，進(jìn)而減小光系統(tǒng)的受害程度，提高幼苗對(duì)逆境的適應(yīng)性，使幼苗能在逆境條件下維持生存。

2. 3 菌根苗葉片葉綠素含量與熒光參數(shù)的相關(guān)分析

由表2可知，在正常水分條件下，ΦPSⅡ與Fv/Fm呈顯著正相關(guān)（P<0.05，下同），ETR與qP、NPQ、Fo、Fm、Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同）；NPQ、qP與Fo呈極顯著正相關(guān)，但NPQ與Fo的相關(guān)性大于qP。Chl.a、Chl.b及Chl.a+b三者間呈極顯著正相關(guān)。在輕度干旱脅迫下，ΦPSⅡ與qP、Fo、Fv/Fm呈顯著正相關(guān)，ETR與qP、NPQ、Fo、Fm、Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)，與Chl.a、Chl.b及Chl.a+b呈顯著正相關(guān)；Chl.a、Chl.b及Chl.a+b三者間呈極顯著正相關(guān)。說(shuō)明在正常水分和輕度干旱脅迫條件下，引起各葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化的主要原因不是葉綠素含量的變化，而是各參數(shù)間的相互作用。

由表3可知，中度干旱脅迫時(shí)，ΦPSⅡ與ETR、Fv/Fm呈顯著正相關(guān)；ETR與qP、NPQ、Fo、Fm、Chl.a及Chl.a+b呈極顯著正相關(guān)，與Fv/Fm及Chl.b呈顯著正相關(guān)；Fo與Fm、Chl.a、Ch1.b及Chl.a+b呈顯著正相關(guān)；Chl.a與Chl.b、Chl.a+b呈極顯著正相關(guān)。重度干旱脅迫下，ΦPSII與Fo呈極顯著正相關(guān)，與ETR、qP及Fv/Fm呈顯著正相關(guān)；Fo與Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)，與Fm、Fv/Fo、Chl.a、Chl.b及Chl.a+b呈顯著正相關(guān)；Fm與Chl.a、Chl.b及Chl.a+b呈極顯著正相關(guān)；Chl.a、Chl.b與Chl.a+b呈極顯著正相關(guān)。說(shuō)明在中度和重度干旱脅迫下，桃葉杜鵑幼苗葉綠素含量與熒光參數(shù)間的相關(guān)性增大，且葉綠素含量的變化是引起熒光參數(shù)變化的主要原因。

3 討論

葉綠素是綠色植物吸收光能后轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的活性物質(zhì)，葉綠素含量的高低直接影響植株光合作用的強(qiáng)弱（綦偉等，2006）。植物葉片缺水時(shí)，葉綠素的生物合成受到抑制，分解速度加快，導(dǎo)致葉片中葉綠素含量降低（耿彬，2007）。本研究結(jié)果表明，菌根苗的Chl.a、Chl.b及Chl.a+b含量均高于CK，與高悅和吳小芹（2010）對(duì)松苗的研究結(jié)果一致；各菌根苗的Chl.a、Chl.b及Chl.a+b含量在中度和重度干旱脅迫條件下呈下降趨勢(shì)，與任麗花等（2005）對(duì)圓葉決明子的研究結(jié)果相似；菌根苗的Chl.a/b均低于CK，說(shuō)明菌根苗的Chl.b對(duì)接種ERM真菌比Chl.a敏感。植物遭受干旱脅迫后，通過(guò)降低葉片葉綠素含量、升高Chl.a/b的方式來(lái)減少葉片對(duì)光的捕獲，從而降低光合機(jī)構(gòu)的破壞程度，是植物對(duì)干旱環(huán)境的一種應(yīng)對(duì)機(jī)制（李偉和曹坤芳，2006）。本研究結(jié)果表明，接種ERM真菌降低了桃葉杜鵑幼苗光合機(jī)構(gòu)的受損程度，隨著干旱脅迫的加劇，TY29和TY35菌根苗的Chl.a、Chl.b、Chl.a+b及Chl.a/b變幅最小，說(shuō)明接種這兩個(gè)菌株能明顯減輕干旱對(duì)桃葉杜鵑幼苗葉片葉綠素合成的抑制作用。

蒲光蘭等（2005）研究認(rèn)為，植物的Fo上升可能是植物熱耗散的一種形式，也可能是由于植物熱耗散保護(hù)機(jī)制失去作用，使其反應(yīng)中心受到不可逆失活。綦偉等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，植物Fo的增幅越小，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)其反應(yīng)中心的破壞程度越小，即植物抗旱性越強(qiáng)。本研究結(jié)果表明，菌根苗的Fo增幅均小于CK，其中以TY35菌根苗的Fo增幅最小，TY29菌根苗次之，說(shuō)明對(duì)桃葉杜鵑幼苗接種這兩個(gè)菌株后其抗旱性增強(qiáng)。 周朝彬等（2009）研究認(rèn)為，正常水分條件下植物的Fv/Fm在0.8以上，小于0.8則說(shuō)明植物受到了干旱脅迫。本研究結(jié)果顯示，除重度干旱脅迫的TY35菌根苗外，其他桃葉杜鵑苗的Fv/Fm均小于0.8，且隨干旱脅迫程度的加劇呈上升趨勢(shì)，與李娟等（2011）對(duì)黃金剛竹的研究結(jié)果相似，但與柯世省和楊敏文（2007a，2007b）對(duì)云錦杜鵑的研究結(jié)果相反，具體原因有待進(jìn)一步探究。

qP和NPQ也是反映葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘闹饕笜?biāo)。本研究中隨著干旱脅迫程度的增加，菌根苗的qP降低而NPQ升高，與史勝青等（2003）對(duì)核桃苗的研究結(jié)果一致。逆境條件下，NPQ上升說(shuō)明PSII反應(yīng)中心耗散過(guò)剩光能的能力增強(qiáng)，增幅越小說(shuō)明植物的抗旱性越強(qiáng)（羅俊等，2004）。本研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，桃葉杜鵑幼苗均是通過(guò)減小qP、增大NPQ的方式來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境，且菌根苗qP的降幅和NPQ的增幅均小于CK，兩個(gè)參數(shù)的變幅均以TY35菌根苗最小，TY29菌根苗次之，說(shuō)明接種這兩個(gè)菌株后，桃葉杜鵑幼苗抵抗干旱環(huán)境的能力增強(qiáng)。

4 結(jié)論

接種ERM真菌可提高桃葉杜鵑幼苗的葉綠素含量及熒光參數(shù)；在干旱脅迫下，ERM真菌通過(guò)減緩幼苗各指標(biāo)的變化幅度來(lái)增強(qiáng)幼苗對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力。因此，對(duì)桃葉杜鵑幼苗接種ERM真菌可用于其抗旱栽培，尤以接種TY29和TY35菌株抗旱效果更佳。

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（責(zé)任編輯 思利華）