含斑茅血緣甘蔗親本葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯?/h1>
2016-05-30 18:33:12邱永生王勤南周峰陳俊呂劉壯許環(huán)映常海龍張偉劉少謀
熱帶作物學(xué)報(bào) 2016年7期
邱永生 王勤南 周峰 陳俊呂 劉壯 許環(huán)映 常海龍 張偉 劉少謀
摘 要 為了探究含斑茅血緣甘蔗親本的光合特性，本研究利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)研究了含斑茅血緣甘蔗親本的葉片葉綠素?zé)晒馓匦裕瑸楹呙┭壐收嵊H本抗逆性評(píng)價(jià)及含斑茅血緣甘蔗品種的選育研究奠定基礎(chǔ)。結(jié)果表明：含斑茅血緣甘蔗親本具有較強(qiáng)的實(shí)際光能捕獲效率，能將所捕獲的光能更多地利用于光化學(xué)反應(yīng)，具有較強(qiáng)的光能利用效率、較低的最大電子傳遞速率、較低的最小飽和光強(qiáng)和強(qiáng)光耐受能力，具有較強(qiáng)的光合作用原初光能捕獲效率，較多的ATP和NADPH形成，為碳同化提供充分的能量和還原能力，但其光合機(jī)構(gòu)自我保護(hù)能力較弱，在光能過(guò)剩時(shí)用于熱耗散的比例較少。
關(guān)鍵詞 斑茅；甘蔗；親本；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
中圖分類號(hào) S566.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A
Abstract The chlorophyll fluorescence characteristics of the leaves of sugarcane with consanguinity of E.arundinaceus were studied to evaluate the stress resistance of sugarcane parents containing consanguinity of E.arundinaceus， and to selectand breed sugarcane varieties containing consanguinity of E. arundinaceus. The results showed thatthe sugarcane containing consanguinity of E. arundinaceus had stronger practical light capture efficiency，and more light was used for photochemical reaction；They had stronger light use efficiency，lower maximum electron transfer rate，weaker ability tolerance on minimum saturation light intensity and strong light；They had stronger primary light capture efficiency in photosynthesis，more ATP and NADPH were produced in the leaves， thus providing sufficient energy and reducing power for carbon assimilation. But the self-protection ability of photosynthetic apparatus was weaker，and the ratio used for heat dissipation was less when the light was excessive.
Key words E. arundinaceus；Sugarcane；Parental；Chlorophyll fluorescence characteristics
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.07.011
光是影響光合作用最重要的因素，光合作用是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的基礎(chǔ)，是衡量作物光合生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，是決定作物產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成的主要因素[1]。由于植物生存條件的不同，所處的光環(huán)境往往是有差異的，光環(huán)境的優(yōu)劣對(duì)光能利用效率和作物生產(chǎn)力起著決定性作用[2]。自1960年Kautsk發(fā)現(xiàn)葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量的變化之后，相關(guān)學(xué)者就開(kāi)始通過(guò)對(duì)葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量進(jìn)行研究來(lái)獲得植物光合性能信息。經(jīng)過(guò)50多年的研究，產(chǎn)生了葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)，通過(guò)對(duì)水稻[3-4]、玉米[5]、小麥[6-7]、番茄[8]、茶葉[2]、橡膠樹(shù)[9]、夾竹桃[10]、珊瑚樹(shù)[10]、林木[11]等的研究，發(fā)現(xiàn)在測(cè)定葉片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，并在環(huán)境脅迫條件下對(duì)植物光合作用、作物增產(chǎn)潛力預(yù)測(cè)和環(huán)境保護(hù)等方面起重要應(yīng)用。
斑茅（S. arundinaceum Retz）是甘蔗的近緣屬植物，具有生長(zhǎng)旺盛、抗旱耐貧瘠、抗病抗蟲(chóng)性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)等優(yōu)異性狀。因此，斑茅越來(lái)越受到國(guó)內(nèi)外甘蔗界育種家的重視，期望通過(guò)甘蔗與斑茅的遠(yuǎn)緣雜交，將斑茅的特異性狀導(dǎo)入甘蔗，尋求甘蔗育種新的突破。廣州甘蔗糖業(yè)研究所海南甘蔗育種場(chǎng)從20世紀(jì)50 年代中期開(kāi)始進(jìn)行斑茅與甘蔗的遠(yuǎn)緣雜交利用研究，但直到2001年才突破甘蔗與斑茅雜交第1代雜種（F1）雜交不孕的難題，獲得第2代雜種（BC1），2003年成功育成一批第3 代雜種（BC2）?，F(xiàn)已將回交世代推進(jìn)到BC5及保存了大量的育種中間材料，并已篩選出農(nóng)藝性狀較優(yōu)的含斑茅血緣的甘蔗優(yōu)良親本，供給全國(guó)各育種單位利用。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)影響甘蔗常用親本光合作用的因素及其相互關(guān)系的研究報(bào)道不少[12-16]。但是，關(guān)于含斑茅血緣親本與甘蔗常用親本葉綠素?zé)晒馓匦苑矫娴难芯可儆袌?bào)道。因此，筆者采用葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)，分析了含斑茅血緣親本與甘蔗常用親本之間的光合能力差異性，以期為含斑茅血緣甘蔗品種選育、栽培或抗逆品種鑒定和篩選提供相應(yīng)的理論參考。
1 材料與方法
1.1 材料
1.1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn) 本試驗(yàn)于2013年8月在廣州甘蔗糖業(yè)研究所海南甘蔗育種場(chǎng)（農(nóng)業(yè)部廣東甘蔗種質(zhì)資源與利用科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站）的大田甘蔗親本圃進(jìn)行。
1.1.2 試驗(yàn)材料 供試材料為甘蔗親本CP72-1210、粵糖93-159及含斑茅血緣甘蔗親本崖城07-71、崖城06-166和崖城04-55，選擇生長(zhǎng)狀況基本一致的植株，設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3株，每株選擇相同部位，用于葉片測(cè)量。
1.2 方法
于2013年8月26日采用PAM-2500便攜式熒光儀（德國(guó)Walz公司）測(cè)定葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。選擇晴朗無(wú)雨的晚上19：00～22：00進(jìn)行測(cè)量，0～40 s用小于0.05 μmol/（m2.s）的測(cè)量光照射葉片，測(cè)定Fo值，后用9 000 μmol/（m2.s）的飽和脈沖光照射0.8 s，測(cè)定Fm，用公式Fv/Fm計(jì)算暗適應(yīng)葉片PSⅡ最大光化學(xué)潛力；然后，打開(kāi)測(cè)量光合作用光[380 μmol/（m2.s）]使其成60°角照射在所測(cè)葉片上，每隔20 s照射1次飽和脈沖光，測(cè)量Fm，導(dǎo)出報(bào)告文件記錄光適應(yīng)葉片最大熒光（Fm）、最小熒光（Fo）、 可變熒光（Fv）、電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)熒光猝滅（qP）和非光化學(xué)熒光猝滅（qN）。利用以下熒光參數(shù)公式計(jì)算出相應(yīng)指標(biāo)：PSⅡ最大光化學(xué)潛力（Fv/Fm），PSⅡ潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo），PSⅡ有效光化學(xué)效率（Fv′/Fm′）=（Fm′-Fo′）/Fm′，則PSⅡ吸收光能分配百分率（Pc）計(jì)算公式為：Pc=qPxFv′/Fm′，PSⅡ反應(yīng)中心非光化學(xué)耗散（Ex）計(jì)算公式為：Ex=（1-qP）xFv′/Fm′。光響應(yīng)曲線參數(shù)（Light Curve）包括α（光能利用效率）、ETRm（最大電子傳遞效率）、Ik（最小飽和光強(qiáng)）。
1.3 數(shù)據(jù)分析
采用Eilers and Peeters（Ecological Modelling 42（1988）199-215）公式對(duì)光響應(yīng)曲線參數(shù)α、ETRm、Ik進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合計(jì)算。所有數(shù)據(jù)均取9次數(shù)據(jù)的平均值，并用SPSS軟件的Duncan鄧肯氏測(cè)驗(yàn)后，用Excel軟件作圖分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同甘蔗親本葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較
由表1可知，不同甘蔗親本葉片的Fo和Fm之間差異不顯著，其中，F(xiàn)o平均值表現(xiàn)為粵糖93-159>崖城04-55>崖城06-166>崖城07-71>CP72-1210；Fm平均值表現(xiàn)為崖城04-55>粵糖93-159>崖城06-166>崖城07-71>CP72-1210。不同甘蔗親本葉片F(xiàn)v/Fm、Fv和Fv/Fo之間差異顯著，其中崖城04-55、崖城06-166的Fv/Fm和Fv/Fo與CP72-1210差異顯著，崖城04-55、粵糖93-159的Fv與CP72-1210 差異顯著。
2.2 不同甘蔗親本光響應(yīng)曲線參數(shù)比較
由表2可知，不同甘蔗親本光響應(yīng)曲線參數(shù)α和ETRm之間差異顯著，其中崖城07-71的參數(shù)α與粵糖93-159差異顯著，平均值表現(xiàn)為崖城07-71>崖城06-166>崖城04-55>CP72-1210>粵糖93-159；CP72-1210的參數(shù)ETRm與崖城06-166差異顯著，平均值表現(xiàn)為CP72-1210>崖城04-55>粵糖93-159>崖城07-71>崖城06-166。不同甘蔗親本的參數(shù)IK間則差異不顯著，平均值表現(xiàn)為粵糖93-159>CP72-1210>崖城04-55>崖城07-71>崖城06-166.
2.3 不同甘蔗親本葉片PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]
由圖1可知，光照5 min后從暗處轉(zhuǎn)到光下時(shí)，所有親本PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]均升高，后迅速下降，40 s后Y（Ⅱ）開(kāi)始上升，160 s后趨于穩(wěn)定。Y（Ⅱ）由高到低為：崖城06-166>崖城07-71>粵糖93-159>崖城04-55或CP72-1210（崖城04-55和CP72-1210趨于相同）。
2.4 不同甘蔗親本葉片光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)（qN）
由圖2可知，光照5 min后從暗處轉(zhuǎn)到光下時(shí)，所有親本qP均升高，后迅速下降，60 s后趨于相對(duì)穩(wěn)定。qP由高到低表現(xiàn)為CP72-120或粵糖93-159（CP72-1210和粵糖93-159趨于相同）>崖城07-71>崖城04-55>崖城06-166。由圖3可知，光照5 min后從暗處轉(zhuǎn)到光下時(shí)，所有甘蔗親本qN隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸上升趨勢(shì)。160 s后qN由高到低表現(xiàn)為粵糖93-159>崖城04-55>CP72-1210>崖城07-71>崖城06-166。
2.5 不同甘蔗親本葉片調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ）和非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）
由圖4可知，光照5 min后從暗處轉(zhuǎn)到光下時(shí)，所有甘蔗親本Y（NPQ）隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸上升趨勢(shì)。160 s后Y（NPQ）由高到低表現(xiàn)為粵糖93-159>崖城04-55>CP72-1210>崖城07-71>崖城06-166。由圖5可知，光照5 min后從暗處轉(zhuǎn)到光下時(shí)，所有親本Y（NQ）均較高，后迅速下降，60 s后趨于相對(duì)穩(wěn)定。Y（NQ）由高到低表現(xiàn)為崖城06-166>崖城07-71>CP72-1210>崖城04-55>粵糖93-159。
2.6 不同甘蔗親本PSⅡ反應(yīng)中心能量分配
由圖6可知，光照5 min后從暗處轉(zhuǎn)到光下時(shí)，所有甘蔗親本PSⅡ吸收光能分配百分率（Pc）均迅速下降，隨后逐漸上升，80 s后趨于穩(wěn)定。60～100 s，Pc由高到低表現(xiàn)為CP72-1210>崖城07-71>崖城04-55>粵糖93-159>崖城06-166，140 s后Pc由高到低為：粵糖93-159>CP72-1210>崖城07-71>崖城06-166>崖城04-55。由圖7可知，從暗處轉(zhuǎn)到光下時(shí)，所有甘蔗親本非光化學(xué)耗散（Ex）迅速上升，隨后逐漸下降，100 s后趨于穩(wěn)定。80～200 s，Ex由高到低表現(xiàn)為崖城06-166>崖城04-55>崖城07-71>粵糖93-159>CP72-1210；200 s后Ex由高到低表現(xiàn)為崖城06-166>崖城04-55>崖城07-71>CP72-1210>粵糖93-159。
3 討論與結(jié)論
植物對(duì)光能的利用情況可以通過(guò)對(duì)葉綠素?zé)晒馓卣髯兓M(jìn)行分析獲得[17]?？勺儫晒猓‵v）表示PSⅡ反應(yīng)中心各指標(biāo)的大小與PSⅡ中原初電子受體（QA）的氧化還原狀態(tài)密切相關(guān)[18]。鄭蓉等[19]對(duì)5屬9個(gè)竹種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fo、Fm、Fv、Fv/Fo進(jìn)行測(cè)定比較發(fā)現(xiàn)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)在屬間、種間存在較大差異。沈宗根等[20]對(duì)3種石斛的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fo、Fm、Fv、Fv/Fo進(jìn)行測(cè)定比較發(fā)現(xiàn)，美花石斛的Fv/Fm和Fv/Fo值高于春石斛，其在PSⅡ中具有較高的實(shí)際光能捕獲效率，可將所捕獲的光能更多地用于光化學(xué)反應(yīng)。王世偉等[21]對(duì)5個(gè)棗品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fo、Fm、Fv、Fv/Fo進(jìn)行測(cè)定比較發(fā)現(xiàn)，其在棗品種間差異極顯著，其中駿棗Fv/Fm值在參試品種中較高，在耐光抑制和光合能力方面有較明顯的優(yōu)勢(shì)。以上結(jié)果表明不同種屬間或品種間的葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在著差異，影響其在不同逆境條件下的適應(yīng)能力。本研究結(jié)果表明，崖城04-55、崖城06-166的Fv/Fm和Fv/Fo顯著高于CP72-1210，說(shuō)明含斑茅血緣甘蔗親本具有較強(qiáng)的實(shí)際光能捕獲效率，能將所捕獲的光能更多地用于光化學(xué)反應(yīng)。
光響應(yīng)曲線反映植物當(dāng)前狀態(tài)下光合作用的信息[22]。通過(guò)對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，可得到參數(shù)α（光能利用效率）、ETRm（最大電子傳遞速率）和Ik（最小飽和光強(qiáng)，反映對(duì)強(qiáng)光的耐受能力）。本研究表明，崖城07-71的α（光能利用效率）顯著高于粵糖93-159，CP72-1210的ETRm（最大電子傳遞速率）顯著高于崖城06-166，說(shuō)明含斑茅甘蔗血緣親本具有較強(qiáng)的光能利用效率、較低的最大電子傳遞速率、較低的最小飽和光強(qiáng)和較強(qiáng)的強(qiáng)光耐受能力。
Y（Ⅱ）用來(lái)反應(yīng)光下葉片的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率；Ex用來(lái)反應(yīng)PSⅡ反應(yīng)中心中既不能用于光合電子傳遞也不能用于非光化學(xué)耗散的過(guò)剩光能[23]；Pc用來(lái)反應(yīng)植物吸收光能用于光化學(xué)反應(yīng)的能量比例。馬瑞娟等[24]對(duì)6個(gè)桃品種研究發(fā)現(xiàn)，不同桃品種間Y（Ⅱ）值存在顯著性差異。林達(dá)定等[25]對(duì)芳樟不同無(wú)性系的研究表明，各無(wú)性系間Y（Ⅱ）差異不明顯，其葉片所捕獲的光能轉(zhuǎn)化為光化學(xué)能的效率較低。本研究表明，含斑茅血緣甘蔗親本Y（Ⅱ）值遠(yuǎn)大于甘蔗常用親本，具有較強(qiáng)的光合作用原初光能捕獲效率，較多的ATP和NADPH形成，為碳同化提供充分的能量和還原能力，但葉片吸收的光能中用于光化學(xué)反應(yīng)的部分較少。
qN反映的是植物光合機(jī)構(gòu)的自我保護(hù)能力；qP反映了植物光合活性的高低；Y（NPQ）反應(yīng)植物通過(guò)自身調(diào)節(jié)過(guò)剩光能的能力，是光保護(hù)的重要指標(biāo)；Y（NO）是植物光損傷的重要指標(biāo)[25]。于鳳等[26]研究表明，達(dá)烏里胡枝子和紫花苜蓿的qN較高，能耗散掉過(guò)剩光能，避免了沙地強(qiáng)光環(huán)境對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞，具有較強(qiáng)的光保護(hù)能力。賀立紅等[27]對(duì)銀杏4個(gè)品種葉綠素?zé)晒膺M(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)“順德清暉園銀杏”和“大龍眼”的qN較高，對(duì)自身光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)作用較強(qiáng)。史發(fā)猛等[9]研究表明，3個(gè)橡膠樹(shù)品種中RRIM600的qN、Y（NPQ）、qP都高于其他2個(gè)品種，具有較強(qiáng)的光能自我調(diào)節(jié)能力，對(duì)環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在光能過(guò)剩時(shí)以熱能耗散的光能所占比例較大。本研究結(jié)果表明，含斑茅血緣甘蔗親本在光合機(jī)構(gòu)中的自我保護(hù)能力較弱，在光能過(guò)剩時(shí)以熱能耗散的光能所占比例較少。
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邱永生 王勤南 周峰 陳俊呂 劉壯 許環(huán)映 常海龍 張偉 劉少謀
摘 要 為了探究含斑茅血緣甘蔗親本的光合特性，本研究利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)研究了含斑茅血緣甘蔗親本的葉片葉綠素?zé)晒馓匦裕瑸楹呙┭壐收嵊H本抗逆性評(píng)價(jià)及含斑茅血緣甘蔗品種的選育研究奠定基礎(chǔ)。結(jié)果表明：含斑茅血緣甘蔗親本具有較強(qiáng)的實(shí)際光能捕獲效率，能將所捕獲的光能更多地利用于光化學(xué)反應(yīng)，具有較強(qiáng)的光能利用效率、較低的最大電子傳遞速率、較低的最小飽和光強(qiáng)和強(qiáng)光耐受能力，具有較強(qiáng)的光合作用原初光能捕獲效率，較多的ATP和NADPH形成，為碳同化提供充分的能量和還原能力，但其光合機(jī)構(gòu)自我保護(hù)能力較弱，在光能過(guò)剩時(shí)用于熱耗散的比例較少。
關(guān)鍵詞 斑茅；甘蔗；親本；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
中圖分類號(hào) S566.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A
Abstract The chlorophyll fluorescence characteristics of the leaves of sugarcane with consanguinity of E.arundinaceus were studied to evaluate the stress resistance of sugarcane parents containing consanguinity of E.arundinaceus， and to selectand breed sugarcane varieties containing consanguinity of E. arundinaceus. The results showed thatthe sugarcane containing consanguinity of E. arundinaceus had stronger practical light capture efficiency，and more light was used for photochemical reaction；They had stronger light use efficiency，lower maximum electron transfer rate，weaker ability tolerance on minimum saturation light intensity and strong light；They had stronger primary light capture efficiency in photosynthesis，more ATP and NADPH were produced in the leaves， thus providing sufficient energy and reducing power for carbon assimilation. But the self-protection ability of photosynthetic apparatus was weaker，and the ratio used for heat dissipation was less when the light was excessive.
Key words E. arundinaceus；Sugarcane；Parental；Chlorophyll fluorescence characteristics
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.07.011
光是影響光合作用最重要的因素，光合作用是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的基礎(chǔ)，是衡量作物光合生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，是決定作物產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成的主要因素[1]。由于植物生存條件的不同，所處的光環(huán)境往往是有差異的，光環(huán)境的優(yōu)劣對(duì)光能利用效率和作物生產(chǎn)力起著決定性作用[2]。自1960年Kautsk發(fā)現(xiàn)葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量的變化之后，相關(guān)學(xué)者就開(kāi)始通過(guò)對(duì)葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量進(jìn)行研究來(lái)獲得植物光合性能信息。經(jīng)過(guò)50多年的研究，產(chǎn)生了葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)，通過(guò)對(duì)水稻[3-4]、玉米[5]、小麥[6-7]、番茄[8]、茶葉[2]、橡膠樹(shù)[9]、夾竹桃[10]、珊瑚樹(shù)[10]、林木[11]等的研究，發(fā)現(xiàn)在測(cè)定葉片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，并在環(huán)境脅迫條件下對(duì)植物光合作用、作物增產(chǎn)潛力預(yù)測(cè)和環(huán)境保護(hù)等方面起重要應(yīng)用。
斑茅（S. arundinaceum Retz）是甘蔗的近緣屬植物，具有生長(zhǎng)旺盛、抗旱耐貧瘠、抗病抗蟲(chóng)性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)等優(yōu)異性狀。因此，斑茅越來(lái)越受到國(guó)內(nèi)外甘蔗界育種家的重視，期望通過(guò)甘蔗與斑茅的遠(yuǎn)緣雜交，將斑茅的特異性狀導(dǎo)入甘蔗，尋求甘蔗育種新的突破。廣州甘蔗糖業(yè)研究所海南甘蔗育種場(chǎng)從20世紀(jì)50 年代中期開(kāi)始進(jìn)行斑茅與甘蔗的遠(yuǎn)緣雜交利用研究，但直到2001年才突破甘蔗與斑茅雜交第1代雜種（F1）雜交不孕的難題，獲得第2代雜種（BC1），2003年成功育成一批第3 代雜種（BC2）?，F(xiàn)已將回交世代推進(jìn)到BC5及保存了大量的育種中間材料，并已篩選出農(nóng)藝性狀較優(yōu)的含斑茅血緣的甘蔗優(yōu)良親本，供給全國(guó)各育種單位利用。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)影響甘蔗常用親本光合作用的因素及其相互關(guān)系的研究報(bào)道不少[12-16]。但是，關(guān)于含斑茅血緣親本與甘蔗常用親本葉綠素?zé)晒馓匦苑矫娴难芯可儆袌?bào)道。因此，筆者采用葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)，分析了含斑茅血緣親本與甘蔗常用親本之間的光合能力差異性，以期為含斑茅血緣甘蔗品種選育、栽培或抗逆品種鑒定和篩選提供相應(yīng)的理論參考。
1 材料與方法
1.1 材料
1.1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn) 本試驗(yàn)于2013年8月在廣州甘蔗糖業(yè)研究所海南甘蔗育種場(chǎng)（農(nóng)業(yè)部廣東甘蔗種質(zhì)資源與利用科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站）的大田甘蔗親本圃進(jìn)行。
1.1.2 試驗(yàn)材料 供試材料為甘蔗親本CP72-1210、粵糖93-159及含斑茅血緣甘蔗親本崖城07-71、崖城06-166和崖城04-55，選擇生長(zhǎng)狀況基本一致的植株，設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3株，每株選擇相同部位，用于葉片測(cè)量。
1.2 方法
于2013年8月26日采用PAM-2500便攜式熒光儀（德國(guó)Walz公司）測(cè)定葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。選擇晴朗無(wú)雨的晚上19：00～22：00進(jìn)行測(cè)量，0～40 s用小于0.05 μmol/（m2.s）的測(cè)量光照射葉片，測(cè)定Fo值，后用9 000 μmol/（m2.s）的飽和脈沖光照射0.8 s，測(cè)定Fm，用公式Fv/Fm計(jì)算暗適應(yīng)葉片PSⅡ最大光化學(xué)潛力；然后，打開(kāi)測(cè)量光合作用光[380 μmol/（m2.s）]使其成60°角照射在所測(cè)葉片上，每隔20 s照射1次飽和脈沖光，測(cè)量Fm，導(dǎo)出報(bào)告文件記錄光適應(yīng)葉片最大熒光（Fm）、最小熒光（Fo）、 可變熒光（Fv）、電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)熒光猝滅（qP）和非光化學(xué)熒光猝滅（qN）。利用以下熒光參數(shù)公式計(jì)算出相應(yīng)指標(biāo)：PSⅡ最大光化學(xué)潛力（Fv/Fm），PSⅡ潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo），PSⅡ有效光化學(xué)效率（Fv′/Fm′）=（Fm′-Fo′）/Fm′，則PSⅡ吸收光能分配百分率（Pc）計(jì)算公式為：Pc=qPxFv′/Fm′，PSⅡ反應(yīng)中心非光化學(xué)耗散（Ex）計(jì)算公式為：Ex=（1-qP）xFv′/Fm′。光響應(yīng)曲線參數(shù)（Light Curve）包括α（光能利用效率）、ETRm（最大電子傳遞效率）、Ik（最小飽和光強(qiáng)）。
1.3 數(shù)據(jù)分析
采用Eilers and Peeters（Ecological Modelling 42（1988）199-215）公式對(duì)光響應(yīng)曲線參數(shù)α、ETRm、Ik進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合計(jì)算。所有數(shù)據(jù)均取9次數(shù)據(jù)的平均值，并用SPSS軟件的Duncan鄧肯氏測(cè)驗(yàn)后，用Excel軟件作圖分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同甘蔗親本葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較
由表1可知，不同甘蔗親本葉片的Fo和Fm之間差異不顯著，其中，F(xiàn)o平均值表現(xiàn)為粵糖93-159>崖城04-55>崖城06-166>崖城07-71>CP72-1210；Fm平均值表現(xiàn)為崖城04-55>粵糖93-159>崖城06-166>崖城07-71>CP72-1210。不同甘蔗親本葉片F(xiàn)v/Fm、Fv和Fv/Fo之間差異顯著，其中崖城04-55、崖城06-166的Fv/Fm和Fv/Fo與CP72-1210差異顯著，崖城04-55、粵糖93-159的Fv與CP72-1210 差異顯著。
2.2 不同甘蔗親本光響應(yīng)曲線參數(shù)比較
由表2可知，不同甘蔗親本光響應(yīng)曲線參數(shù)α和ETRm之間差異顯著，其中崖城07-71的參數(shù)α與粵糖93-159差異顯著，平均值表現(xiàn)為崖城07-71>崖城06-166>崖城04-55>CP72-1210>粵糖93-159；CP72-1210的參數(shù)ETRm與崖城06-166差異顯著，平均值表現(xiàn)為CP72-1210>崖城04-55>粵糖93-159>崖城07-71>崖城06-166。不同甘蔗親本的參數(shù)IK間則差異不顯著，平均值表現(xiàn)為粵糖93-159>CP72-1210>崖城04-55>崖城07-71>崖城06-166.
2.3 不同甘蔗親本葉片PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]
由圖1可知，光照5 min后從暗處轉(zhuǎn)到光下時(shí)，所有親本PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]均升高，后迅速下降，40 s后Y（Ⅱ）開(kāi)始上升，160 s后趨于穩(wěn)定。Y（Ⅱ）由高到低為：崖城06-166>崖城07-71>粵糖93-159>崖城04-55或CP72-1210（崖城04-55和CP72-1210趨于相同）。
2.4 不同甘蔗親本葉片光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)（qN）
由圖2可知，光照5 min后從暗處轉(zhuǎn)到光下時(shí)，所有親本qP均升高，后迅速下降，60 s后趨于相對(duì)穩(wěn)定。qP由高到低表現(xiàn)為CP72-120或粵糖93-159（CP72-1210和粵糖93-159趨于相同）>崖城07-71>崖城04-55>崖城06-166。由圖3可知，光照5 min后從暗處轉(zhuǎn)到光下時(shí)，所有甘蔗親本qN隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸上升趨勢(shì)。160 s后qN由高到低表現(xiàn)為粵糖93-159>崖城04-55>CP72-1210>崖城07-71>崖城06-166。
2.5 不同甘蔗親本葉片調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ）和非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）
由圖4可知，光照5 min后從暗處轉(zhuǎn)到光下時(shí)，所有甘蔗親本Y（NPQ）隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸上升趨勢(shì)。160 s后Y（NPQ）由高到低表現(xiàn)為粵糖93-159>崖城04-55>CP72-1210>崖城07-71>崖城06-166。由圖5可知，光照5 min后從暗處轉(zhuǎn)到光下時(shí)，所有親本Y（NQ）均較高，后迅速下降，60 s后趨于相對(duì)穩(wěn)定。Y（NQ）由高到低表現(xiàn)為崖城06-166>崖城07-71>CP72-1210>崖城04-55>粵糖93-159。
2.6 不同甘蔗親本PSⅡ反應(yīng)中心能量分配
由圖6可知，光照5 min后從暗處轉(zhuǎn)到光下時(shí)，所有甘蔗親本PSⅡ吸收光能分配百分率（Pc）均迅速下降，隨后逐漸上升，80 s后趨于穩(wěn)定。60～100 s，Pc由高到低表現(xiàn)為CP72-1210>崖城07-71>崖城04-55>粵糖93-159>崖城06-166，140 s后Pc由高到低為：粵糖93-159>CP72-1210>崖城07-71>崖城06-166>崖城04-55。由圖7可知，從暗處轉(zhuǎn)到光下時(shí)，所有甘蔗親本非光化學(xué)耗散（Ex）迅速上升，隨后逐漸下降，100 s后趨于穩(wěn)定。80～200 s，Ex由高到低表現(xiàn)為崖城06-166>崖城04-55>崖城07-71>粵糖93-159>CP72-1210；200 s后Ex由高到低表現(xiàn)為崖城06-166>崖城04-55>崖城07-71>CP72-1210>粵糖93-159。
3 討論與結(jié)論
植物對(duì)光能的利用情況可以通過(guò)對(duì)葉綠素?zé)晒馓卣髯兓M(jìn)行分析獲得[17]?？勺儫晒猓‵v）表示PSⅡ反應(yīng)中心各指標(biāo)的大小與PSⅡ中原初電子受體（QA）的氧化還原狀態(tài)密切相關(guān)[18]。鄭蓉等[19]對(duì)5屬9個(gè)竹種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fo、Fm、Fv、Fv/Fo進(jìn)行測(cè)定比較發(fā)現(xiàn)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)在屬間、種間存在較大差異。沈宗根等[20]對(duì)3種石斛的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fo、Fm、Fv、Fv/Fo進(jìn)行測(cè)定比較發(fā)現(xiàn)，美花石斛的Fv/Fm和Fv/Fo值高于春石斛，其在PSⅡ中具有較高的實(shí)際光能捕獲效率，可將所捕獲的光能更多地用于光化學(xué)反應(yīng)。王世偉等[21]對(duì)5個(gè)棗品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fo、Fm、Fv、Fv/Fo進(jìn)行測(cè)定比較發(fā)現(xiàn)，其在棗品種間差異極顯著，其中駿棗Fv/Fm值在參試品種中較高，在耐光抑制和光合能力方面有較明顯的優(yōu)勢(shì)。以上結(jié)果表明不同種屬間或品種間的葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在著差異，影響其在不同逆境條件下的適應(yīng)能力。本研究結(jié)果表明，崖城04-55、崖城06-166的Fv/Fm和Fv/Fo顯著高于CP72-1210，說(shuō)明含斑茅血緣甘蔗親本具有較強(qiáng)的實(shí)際光能捕獲效率，能將所捕獲的光能更多地用于光化學(xué)反應(yīng)。
光響應(yīng)曲線反映植物當(dāng)前狀態(tài)下光合作用的信息[22]。通過(guò)對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，可得到參數(shù)α（光能利用效率）、ETRm（最大電子傳遞速率）和Ik（最小飽和光強(qiáng)，反映對(duì)強(qiáng)光的耐受能力）。本研究表明，崖城07-71的α（光能利用效率）顯著高于粵糖93-159，CP72-1210的ETRm（最大電子傳遞速率）顯著高于崖城06-166，說(shuō)明含斑茅甘蔗血緣親本具有較強(qiáng)的光能利用效率、較低的最大電子傳遞速率、較低的最小飽和光強(qiáng)和較強(qiáng)的強(qiáng)光耐受能力。
Y（Ⅱ）用來(lái)反應(yīng)光下葉片的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率；Ex用來(lái)反應(yīng)PSⅡ反應(yīng)中心中既不能用于光合電子傳遞也不能用于非光化學(xué)耗散的過(guò)剩光能[23]；Pc用來(lái)反應(yīng)植物吸收光能用于光化學(xué)反應(yīng)的能量比例。馬瑞娟等[24]對(duì)6個(gè)桃品種研究發(fā)現(xiàn)，不同桃品種間Y（Ⅱ）值存在顯著性差異。林達(dá)定等[25]對(duì)芳樟不同無(wú)性系的研究表明，各無(wú)性系間Y（Ⅱ）差異不明顯，其葉片所捕獲的光能轉(zhuǎn)化為光化學(xué)能的效率較低。本研究表明，含斑茅血緣甘蔗親本Y（Ⅱ）值遠(yuǎn)大于甘蔗常用親本，具有較強(qiáng)的光合作用原初光能捕獲效率，較多的ATP和NADPH形成，為碳同化提供充分的能量和還原能力，但葉片吸收的光能中用于光化學(xué)反應(yīng)的部分較少。
qN反映的是植物光合機(jī)構(gòu)的自我保護(hù)能力；qP反映了植物光合活性的高低；Y（NPQ）反應(yīng)植物通過(guò)自身調(diào)節(jié)過(guò)剩光能的能力，是光保護(hù)的重要指標(biāo)；Y（NO）是植物光損傷的重要指標(biāo)[25]。于鳳等[26]研究表明，達(dá)烏里胡枝子和紫花苜蓿的qN較高，能耗散掉過(guò)剩光能，避免了沙地強(qiáng)光環(huán)境對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞，具有較強(qiáng)的光保護(hù)能力。賀立紅等[27]對(duì)銀杏4個(gè)品種葉綠素?zé)晒膺M(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)“順德清暉園銀杏”和“大龍眼”的qN較高，對(duì)自身光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)作用較強(qiáng)。史發(fā)猛等[9]研究表明，3個(gè)橡膠樹(shù)品種中RRIM600的qN、Y（NPQ）、qP都高于其他2個(gè)品種，具有較強(qiáng)的光能自我調(diào)節(jié)能力，對(duì)環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在光能過(guò)剩時(shí)以熱能耗散的光能所占比例較大。本研究結(jié)果表明，含斑茅血緣甘蔗親本在光合機(jī)構(gòu)中的自我保護(hù)能力較弱，在光能過(guò)剩時(shí)以熱能耗散的光能所占比例較少。
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