木薯內(nèi)源細(xì)胞分裂素含量對塊根淀粉積累的影響

朱艷梅 羅興錄 樊吳靜

摘要：【目的】探討木薯內(nèi)源細(xì)胞分裂素（CTK）含量與塊根淀粉積累的關(guān)系，為高淀粉木薯品種選育及栽培提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳缘偷矸勰臼砥贩N華南124和高淀粉木薯品種輻選01為試材，測定不同生育時期木薯葉片、莖稈和塊根中的CTK含量與淀粉積累量，并分析兩者間的相關(guān)性。【結(jié)果】華南124葉片CTK含量呈先下降后緩慢上升的變化趨勢，輻選01則與之相反，呈先上升后緩慢下降的變化趨勢。兩個品種莖稈、塊根CTK含量及塊根淀粉積累速率均呈先上升后下降的變化趨勢，淀粉含量從苗期至成熟期逐漸上升。在淀粉積累的關(guān)鍵時期即塊根膨大中期（9月15日），輻選01葉片、莖稈和塊根的CTK含量及淀粉積累速率均大于華南124，且除莖稈CTK含量外其他指標(biāo)均達(dá)差異顯著水平（P<0.05），說明該時期是形成高、低淀粉木薯品種淀粉含量差異的主要時期。相關(guān)性分析結(jié)果表明，華南124和輻選01塊根CTK含量與淀粉積累量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），相關(guān)系數(shù)分別為0.58和0.60；華南124莖稈CTK含量和輻選01葉片CTK含量與其塊根淀粉積累量呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.66和-0.75?！窘Y(jié)論】木薯塊根CTK含量對淀粉的積累起促進(jìn)作用，而莖稈CTK和葉片CTK含量分別對低淀粉和高淀粉木薯品種的淀粉積累呈極顯著的負(fù)向調(diào)節(jié)作用。

關(guān)鍵詞： 木薯；內(nèi)源細(xì)胞分裂素；淀粉積累

中圖分類號： S533.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）08-1279-06

Abstract：【Objective】The relationship between cassava endogenous cytokinin（CTK） and starch accumulation in the root tuber of different varieties of cassava was studied， in order to provide theoretical basis for breeding and cultivation of high-starch cassava variety. 【Method】Using low-starch variety SC124 and high-starch variety Fuxuan 01 as materials， CTK content and starch accumulation in leaf， stem and root tuber of cassava were determined at different growth stages， and their correlations were analyzed. 【Result】The content of CTK in leaf of SC124 first decreased and then increased slowly， conversely， Fuxuan 01 first increased and then decreased slowly. The CTK content in stem and root tuber and starch accumulation rate in root tuber of SC124 and Fuxuan 01 first increased and then decreased. The starch content increased gradually from seedling stage to mature stage. Furthermore， the CTK content in leaf， stem and root tuber and starch accumulation rate of Fuxuan 01 were more than those of SC124 at middle stage of root tuber expansion（September 15）， with significant difference（P<0.05） expect CTK content in root tuber， so which was key and main period of causing difference in starch content between high-starch and low-starch cassava cultivars. The correlation analysis results showed that， CTK content in root tuber of SC124 and Fuxuan 01 was significant positively correlated with starch accumulation in root tuber（P<0.01，the same below）， the corresponding correlation coefficients were 0.58 and 0.60， respectively. And the CTK content in stem of SC124 was significantly negatively correlated with starch accumulation in root tuber， the corresponding correlation coefficient was -0.66， and the CTK content in leaf of Fuxuan 01 was also significantly negatively correlated with starch accumulation in root tuber， the corresponding correlation coefficient was -0.75. 【Conclusion】The CTK content in root tuber of cassava plays an important role in the starch accumulation， while the CTK content in stem and leaf has extremely significantly negative regulating effect on starch accumulation of low-starch and high-starch cassava varieties.

Key words： cassava； endogenous cytokinin； starch accumulation

0 引言

【研究意義】木薯為世界三大薯類作物之一，不僅是熱帶地區(qū)低收入農(nóng)戶的主要糧食，還是工業(yè)上生產(chǎn)淀粉的主要原料（方佳等，2010）。隨著世界能源需求的急劇增加，作為清潔、可再生生物質(zhì)燃料酒精的原料，木薯越來越受到國內(nèi)外的關(guān)注，其產(chǎn)業(yè)規(guī)模也不斷擴(kuò)大（田宜水等，2011；伍薇和柯佑鵬，2011）。木薯是淀粉作物，收獲部位主要是塊根，因此塊根淀粉質(zhì)量是評價木薯品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)。細(xì)胞分裂素（Cytokinin，CTK）具有調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育（羅超等，2011），延緩葉片、切花及果實衰老等功效（王三根，2000），并影響塊根的形成和淀粉的積累過程。因此，研究木薯內(nèi)源CTK與塊根淀粉積累的關(guān)系，對改善木薯品質(zhì)、提高木薯產(chǎn)量及促進(jìn)我國木薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展均具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前，已有不少學(xué)者研究了CTK與植物淀粉積累的關(guān)系。李春燕等（2007）以寧麥9號為材料，探討小麥花后內(nèi)源激素和蔗糖含量變化及其與籽粒淀粉合成的關(guān)系，結(jié)果表明，小麥旗葉中ZRS/ABA值與籽粒總淀粉、支鏈淀粉積累速率呈負(fù)相關(guān)，說明小麥籽粒淀粉積累過程受CTK含量的影響。唐瑭等（2011）以亞種間雜交稻兩優(yōu)培九和品種間雜交稻汕優(yōu)63為試驗材料，研究植物激素對雜交稻籽粒灌漿及蔗糖合酶活性的影響，結(jié)果表明，灌漿前期強(qiáng)勢粒中玉米素核苷與籽粒最大灌漿速率、平均灌漿速率、籽粒充實率和粒重呈顯著正相關(guān)，而水稻籽粒灌漿充實過程主要是淀粉合成和積累過程，說明CTK與水稻淀粉積累的過程有密切關(guān)系。羅興錄等（2011）以低淀粉木薯品種華南124和高淀粉木薯品種輻選01為試驗材料，研究不同生育時期木薯內(nèi)源激素含量的變化，結(jié)果表明，淀粉含量不同的木薯品種其塊根CTK在整個生育期的變化規(guī)律也不一致，說明木薯塊根淀粉的積累過程受CTK的影響。楊鑫等（2013）在研究木薯內(nèi)源激素含量和塊根淀粉積累的關(guān)系時，發(fā)現(xiàn)在塊根形成期和膨大期，高淀粉木薯品種其塊根CTK含量高于低淀粉木薯品種。【本研究切入點】前人對CTK調(diào)控植物生長發(fā)育機(jī)理的研究主要集中在水稻（Kim et al.，2003；Debi et al.，2005；劉楊等，2012）、玉米（Angra and Sharma，2000；Brugiere et al.，2003；李小艷等，2013）、小麥（張海娜等，2007；吳娟娟，2011）等作物上，而有關(guān)木薯內(nèi)源CTK與塊根淀粉積累關(guān)系的研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】測定高淀粉和低淀粉木薯品種不同生育期葉片、莖稈和塊根的內(nèi)源CTK含量及塊根淀粉積累量，并分析兩者間的相關(guān)性，旨在闡明木薯內(nèi)源CTK對塊根淀粉積累的影響機(jī)理，為高淀粉木薯品種選育及栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試木薯品種分別為低淀粉木薯品種華南124和高淀粉木薯品種輻選01，木薯種莖由廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院木薯課題組提供。華南124由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院品種資源研究所選育，輻選01由廣西大學(xué)以華南124為材料，經(jīng)過輻射誘變后從其變異株選育而成，除塊根淀粉含量高于華南124外，其他農(nóng)藝性狀與華南124相似（陳會鮮等，2014）。

1. 2 試驗方法

試驗于2014年3月～2015年1月在廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院科研基地進(jìn)行。試驗地土壤肥力中等，有機(jī)質(zhì)13.80 mg/kg，堿解氮78.66 mg/kg，速效磷49.10 mg/kg，速效鉀173. 95 mg/kg。

試驗采用隨機(jī)設(shè)計，2個品種相間排列，3次重復(fù)，小區(qū)面積99 m2。2014年3月16日下種，種植株行距為90 cm×80 cm，常規(guī)方法栽培，2015年1月20日收獲。試驗設(shè)5個采樣時期，分別為苗期（6月15日）、塊根形成期（7月15日）、塊根膨大前期（9月15日）、塊根膨大中期（10月15日）和塊根成熟期（12月15日）。采樣的具體時間為當(dāng)天上午8：00～10：00，葉片采集部位為第3片功能葉，塊根采樣取具有代表性的塊根中部，混合均勻作為測試樣品。樣品在田間采摘后立即用液氮速凍，后轉(zhuǎn)入-80 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1. 3 測定項目及方法

木薯內(nèi)源CTK含量測定參照ELISA（唐尚格等，1991）；塊根淀粉含量測定參照《植物生理學(xué)實驗手冊》中蒽酮比色法（上海植物生理學(xué)會，1985）。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003和SPSS 13.0進(jìn)行整理和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同生育時期木薯內(nèi)源CTK含量變化

2. 1. 1 葉片CTK含量 由圖1可看出，兩個木薯品種葉片CTK含量的變化規(guī)律存在差異。華南124葉片CTK含量呈先下降后緩慢上升的變化趨勢，苗期（6月15日）的葉片CTK含量最高，為165.12 ng/gFW，塊根形成期（7月15日）CTK含量最低，為90.04 ng/gFW，兩者差異達(dá)極顯著水平（P<0.01，下同）；輻選01葉片CTK含量則呈先上升后緩慢下降的變化趨勢，在塊根形成期（7月15日）時達(dá)最大值，為163.58 ng/gFW，極顯著高于其他生育期，隨后葉片CTK含量有所下降并趨于穩(wěn)定。兩品種相比，輻選01苗期（6月15日）和成熟期（12月15日）葉片CTK含量低于華南124，且苗期（6月15日）差異達(dá)顯著水平（P<0.05，下同），其他時期則顯著或極顯著高于華南124。

2. 1. 2 莖稈CTK含量 由圖2可看出，華南124和輻選01在不同生育時期莖稈CTK含量變化趨勢基本一致，均呈先緩慢上升后下降的變化規(guī)律，在塊根膨大前期（9月15日）時達(dá)最大值，分別為172.68和177.87 ng/gFW。苗期（6月15日）至塊根彭大前期（9月15日）兩個品種莖稈CTK含量差異不顯著（P>0.05，下同），但之后輻選01的莖稈CTK含量顯著高于華南124。

2. 1. 3 塊根CTK含量 由圖3可看出，兩個木薯品種不同生育期塊根CTK含量的變化趨勢基本一致，均呈先上升后下降的變化規(guī)律。苗期（6月15日）時華南124和輻選01的塊根CTK含量最低，分別為122.25和105.37 ng/gFW，兩者差異極顯著。隨后塊根CTK含量不斷增加，至塊根膨大中期（10月15日）時兩品種塊根CTK含量達(dá)峰值，分別為160.36和167.54 ng/gFW，此階段輻選01塊根CTK含量高于華南124，且塊根膨大前期（9月15日）和中期（10月15日）時兩者差異顯著。

2. 2 不同生育時期塊根淀粉含量與積累速率的變化

2. 2. 1 塊根淀粉含量 由圖4可知，兩個木薯品種從苗期至成熟期塊根淀粉含量均呈逐漸上升的變化趨勢，且輻選01的塊根淀粉含量一直高于華南124。在塊根形成期（7月15日）之前，兩品種塊根淀粉含量差異不顯著，之后差距明顯加大，至成熟期（12月15日）時，輻選01和華南124的塊根淀粉含量分別為31.55和26.81 g/100 g，其差異達(dá)極顯著水平。

2. 2. 2 塊根淀粉積累速率 從圖5可以看出，兩個木薯品種的塊根淀粉積累速率均呈先上升后下降的變化趨勢。輻選01在整個生育期的淀粉積累速率均大于華南124，尤其在淀粉積累關(guān)鍵時期即塊根膨大期兩者差異達(dá)顯著或極顯著水平。

2. 3 木薯內(nèi)源CTK含量與塊根淀粉積累的相關(guān)性分析

由表1可知，兩個木薯品種的塊根CTK含量與淀粉積累量均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同）；而葉片和莖稈CTK含量與塊根淀粉積累量呈負(fù)相關(guān)。其中，華南124莖稈CTK含量與塊根淀粉積累量的相關(guān)性達(dá)極顯著水平，葉片CTK含量與塊根淀粉積累量的相關(guān)性不顯著，說明低淀粉木薯品種的莖稈、塊根CTK含量與淀粉積累的關(guān)系十分密切，莖稈CTK含量越低、塊根CTK含量越高，越有利于淀粉積累；輻選01塊根淀粉積累量與葉片CTK含量的相關(guān)性極顯著，而與莖稈CTK的相關(guān)性不顯著，說明高淀粉品種的葉片、塊根CTK含量與淀粉積累量密切聯(lián)系，葉片CTK含量越低、塊根CTK含量越高，淀粉積累量就越高。

3 討論

內(nèi)源CTK是植物體內(nèi)調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂與分化的重要激素，廣泛參與到植物生長發(fā)育的調(diào)控過程中，不僅能促進(jìn)細(xì)胞分裂，誘導(dǎo)葉綠體分化，延緩葉片衰老，還參與并調(diào)節(jié)同化物的運輸與積累過程，與植物果實和種子的發(fā)育過程密切聯(lián)系（鄧巖等，2006；周蕾等，2006）。Truernit等（1996）研究發(fā)現(xiàn)，CTK在擬南芥蔗糖酶表達(dá)和己糖的運輸中發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。戴玉玲等（1998）研究表明，10-4、10-5 mol/L的細(xì)胞分裂素（激動素，KT）能促進(jìn)大豆種皮中同化物的卸出和向子葉中的分配。木薯塊根的發(fā)育過程是影響木薯產(chǎn)量的關(guān)鍵階段，而內(nèi)源激素在調(diào)控植物的生長發(fā)育方面發(fā)揮重要作用（黃曉榮等，2009）。因此，木薯內(nèi)源CTK與塊根淀粉積累過程密切相關(guān)。本研究結(jié)果表明，輻選01和華南124在苗期時葉片CTK含量均較高，說明此時的葉片生長迅速，但隨后輻選01葉片CTK含量呈先上升后緩慢下降的變化趨勢，華南124則相反。這可能是由于高、低淀粉木薯品種葉片CTK對生長發(fā)育的調(diào)控過程不同所致，華南124在成熟期的葉片CTK含量高于輻選01，說明低淀粉木薯品種生育后期的葉片生長較旺盛，其抗衰老能力可能強(qiáng)于高淀粉木薯品種，與前人研究得出的低淀粉木薯品種后期不易早衰（楊鑫等，2013）的結(jié)論相一致。兩個木薯品種莖稈和塊根CTK含量的變化及塊根淀粉的積累速率趨勢基本一致，均呈先上升后下降的變化趨勢。在塊根膨大中期之前，莖稈CTK處于不斷上升的水平，說明此階段莖稈細(xì)胞分裂活動旺盛，不斷橫向增粗，直至塊根膨大中期，此時基本定型的莖稈反過來抑制CTK由根塊向莖稈運輸，因此其含量越來越低。輻選01莖稈CTK在塊根形成期以前與華南124相差不明顯，但塊根形成期以后明顯高于華南124，可能是由于根塊形成期以后高淀粉木薯品種的CTK由莖稈運輸?shù)饺~片的能力低于低淀粉木薯品種，致使高淀粉木薯品種后期以后莖稈的CTK含量較高，但葉片的CTK含量相對較低。在塊根膨大中期，為塊根積累淀粉的關(guān)鍵時期，木薯塊根CTK含量處于較高水平，此時木薯塊根迅速膨大增粗，不斷積累淀粉。輻選01在此階段的塊根CTK含量、淀粉積累量及積累速率均明顯高于華南124，說明形成高、低淀粉木薯品種淀粉含量差異的主要時期為淀粉積累的關(guān)鍵時期。

塊根作物的營養(yǎng)生長會抑制貯藏器官（塊根）的生長，兩者間存在著相反的關(guān)系，主要原因是促進(jìn)營養(yǎng)生長的因子會抑制塊根生長（Mlis et al.，1985）。本研究中也得到了相類似的結(jié)論。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，華南124塊根淀粉積累量與葉片、莖稈和塊根CTK含量分別呈不顯著的負(fù)相關(guān)、極顯著的負(fù)相關(guān)和極顯著的正相關(guān)；輻選01塊根淀粉積累量與葉片、莖稈和塊根CTK含量分別呈極顯著的負(fù)相關(guān)、不顯著的負(fù)相關(guān)和極顯著的正相關(guān)。說明葉片和莖稈CTK的含量越少，越有利于塊根淀粉的積累。華南124的莖稈和塊根CTK含量與淀粉積累量的關(guān)系十分密切，莖稈CTK含量越低及塊根CTK含量越高，越有利于其塊根淀粉的積累，而與輻選01塊根淀粉積累關(guān)系較密切的分裂素，其存在的組織部位與華南124略有不同，主要為葉片及塊根，葉片CTK含量越低及塊根CTK含量越高，就越有利于其塊根淀粉的積累。CTK的代謝、轉(zhuǎn)運及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)是極為復(fù)雜的過程，其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)與其他多種信號途徑存在交叉反應(yīng)（鄧巖等，2006），可能正是如此廣泛的關(guān)聯(lián)性才導(dǎo)致高淀粉和低淀粉木薯品種不同組織部位的CTK含量對塊根淀粉積累的影響不同，具體原因有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，木薯塊根淀粉的積累受其內(nèi)源CTK含量的影響，其中塊根CTK含量對淀粉的積累起促進(jìn)作用，而莖稈和葉片CTK含量分別對低淀粉和高淀粉木薯品種的淀粉積累呈極顯著的負(fù)向調(diào)節(jié)作用。

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（責(zé)任編輯 王 暉）