油棕花序性別分化過(guò)程觀察

楊靜 李哲 曾憲海 林位夫 鄒積鑫 潘登浪 李煒?lè)? 劉釗 周建南 劉潔瓊 張春紅

摘要：【目的】了解油棕雌、雄花序的發(fā)育規(guī)律及在形態(tài)學(xué)和細(xì)胞組織學(xué)水平上的差異，為進(jìn)一步研究油棕花序性別分化機(jī)理打下基礎(chǔ)?！痉椒ā咳∮妥夭煌l(fā)育時(shí)期的花序，測(cè)量其長(zhǎng)度和質(zhì)量，制作石蠟切片后利用體視顯微鏡觀察其細(xì)胞組織學(xué)特點(diǎn)?！窘Y(jié)果】油棕花序的整個(gè)發(fā)育過(guò)程可分為兩個(gè)階段：雌雄未顯性期和雌雄顯性期，且雌雄未顯性期發(fā)育時(shí)間比雌雄顯性期長(zhǎng)得多，約占總時(shí)期的80%。雌雄未顯性期與雌雄顯性期間存在一個(gè)花序長(zhǎng)度和質(zhì)量呈指數(shù)式迅速增長(zhǎng)的時(shí)期，即花序發(fā)育指數(shù)增長(zhǎng)期（EGSI）。油棕花性別分化之初，花序開(kāi)始迅速發(fā)育，進(jìn)入EGSI。油棕雌、雄花序在發(fā)育過(guò)程中的不同之處表現(xiàn)為：雌花有一個(gè)兩性期階段，由一個(gè)有功能的雌花及兩側(cè)的伴隨雄花組成，伴隨雄花選擇性敗育，雌花成為單性花；而性別分化后，雄花不存在兩性期階段，直接進(jìn)入單性期階段。油棕雌、雄花序每個(gè)小穗軸上花原基分生組織數(shù)目明顯不同，雄花花原基的數(shù)量遠(yuǎn)多于雌花花原基，具有數(shù)量級(jí)差別。【結(jié)論】油棕花序發(fā)育過(guò)程中存在EGSI。幼嫩雌、雄花序的花原基分生組織數(shù)目顯著不同，根據(jù)花原基分生組織的數(shù)量可判斷尚未從葉片基部露出的幼嫩花序性別。

關(guān)鍵詞： 油棕；花序；雌花；雄花；發(fā)育分化；細(xì)胞組織學(xué)

中圖分類(lèi)號(hào)： S565.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）09-1533-09

Abstract：【Objective】Developmental law of oil palm female and male inflorescences were studied， and the differences between pistillate flowers and staminate flowers in morphology and cytohistology were investigated， in order to lay foundation for further sex differentiation research. 【Method】The inflorescences were collected at different developmental stages， their length and mass were measured. Then， the paraffin sections were made， so as to observe its cytohistology characters with microscope. 【Result】The whole developmental process of oil palm inflorescences could be divided into two stages viz.， sex unrevealed stage and sex revealed stage. The development at sex unrevealed stage took more time than that at sex revealed stage， accounting for 80% of total period. There was a exponential growth stage to be found between sex unrevealed stage and sex revealed stage， at this stage， both length and mass of inflorescences increased rapidly and exponentially， it was denominated exponential growth stage of inflorescence（EGSI）. At beginning of floral sex differentiation， the oil palm inflorescences started to develop rapidly， entering EGSI. The remarkable differences between pistillate flowers and staminate flowers during developmental process were as follows： There was a bisexual period during developmental process of pistillate flower， and pistillate flower was composed of a single pistillate flower flanked by two accompanying staminate flowers， then accompanying staminate flowers selectively aborted and the pistillate flower transformed into an unisexual flower； however， there was not a bisexual period during developmental process of a staminate flower， and staminate flower directly entered unisexual stage after sex differentiation. Moreover， there were some significant differences in number of floral primodium meristem between male and female inflorescences， and that of male inflorescences was more than that of female， with some differences in order of magnitude. 【Conclusion】There exist EGSI during developmental process of oil palm inflorescence. And there are some significant differences in number of floral primodium meristem between male and female inflorescences. According to numbers of floral primodium meristem， the gender of a young inflorescence which has not emerged from the base of the relevant leaf can be judged.

Key words： oil palm； inflorescence； pistillate flower； staminate flower； development and differentiation； cytohistology

0 引言

【研究意義】植物花序性別分化是有花植物發(fā)育過(guò)程中極其重要的階段，是植物生命延續(xù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是一種特殊的器官發(fā)生現(xiàn)象（趙密珍等，2016）。植物花序性別分化過(guò)程包括細(xì)胞組織學(xué)特征及相關(guān)內(nèi)源激素含量的變化，了解其變化規(guī)律對(duì)揭示其發(fā)育生物學(xué)和生殖生物學(xué)特性、在生產(chǎn)中實(shí)現(xiàn)花期和性別比例調(diào)控、單性材料的繁殖及雜交、雜種優(yōu)勢(shì)利用等具有重要意義。油棕是重要的木本油料作物，其單位面積產(chǎn)油量遙遙領(lǐng)先于世界上其他油料作物，被稱為世界油王（高尚士，1994；林秀香和陳振東，2007；李靜等，2014）。油棕花序發(fā)育及性別分化過(guò)程決定能否形成優(yōu)質(zhì)的雌、雄花序和果實(shí)，是獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)棕櫚油的前提條件。因此，開(kāi)展油棕花序性別分化過(guò)程研究對(duì)獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的棕櫚油具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】植物花序性別的不同主要表現(xiàn)在花器官上，即雌蕊和雄蕊的不同。目前，關(guān)于花序性別分化的研究可分為四個(gè)方面：花序結(jié)構(gòu)發(fā)育過(guò)程研究、環(huán)境因子影響、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑影響和分子生物學(xué)研究，其中花序發(fā)育細(xì)胞組織學(xué)結(jié)構(gòu)研究是上述研究的基礎(chǔ)。細(xì)胞組織學(xué)石蠟切片是研究植物花序性別分化的重要技術(shù)，是觀察細(xì)胞組織形態(tài)結(jié)構(gòu)、研究其形態(tài)變化的主要方法之一。胡青等（2009）通過(guò)組織學(xué)石蠟切片技術(shù)觀察平基槭花性別分化過(guò)程，發(fā)現(xiàn)雄花中雌蕊原基的選擇性敗育發(fā)生在大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂為4個(gè)大孢子時(shí)期。高英（2011）以核桃雄花芽為材料，用形態(tài)觀察和組織切片的方法研究了雄花芽與樹(shù)體的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)雄花芽的外部形態(tài)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化與核桃樹(shù)的物候期間存在密切相關(guān)性。王秀榮等（2011）利用組織學(xué)石蠟切片技術(shù)對(duì)麻瘋樹(shù)花進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)其雌花在發(fā)育進(jìn)程中會(huì)經(jīng)歷一個(gè)兩性期，隨后雄蕊停止發(fā)育，形成功能上的單性花，無(wú)兩性期階段。油棕只有一個(gè)營(yíng)養(yǎng)型頂端分生組織，每張葉子的腋下均有一個(gè)花序。油棕花序?yàn)榇菩弁戤愋?，從花序開(kāi)始發(fā)育至開(kāi)放需經(jīng)歷2～3年的時(shí)間，過(guò)程漫長(zhǎng)，顯著區(qū)別于其他大多數(shù)植物。油棕雌花序近頭狀，密集；雄花序由多個(gè)指狀的穗狀花序組成。雌花序的花序軸由150個(gè)左右小穗軸組成，而雄花序的花序軸由100～300個(gè)小穗軸組成（Jacquemard，1995）。成熟雄花序花序軸下的花梗約40 cm，成熟雌花序花序軸下的花梗20～30 cm。2005年，Adam等對(duì)油棕花序進(jìn)行細(xì)胞組織學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)其雌花序由一個(gè)有功能的雌花及兩側(cè)的敗育雄花組成，而雄花序由單一的有功能的雄花組成?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】至今，國(guó)內(nèi)尚無(wú)油棕花序性別分化細(xì)胞組織學(xué)研究的相關(guān)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】取油棕不同發(fā)育時(shí)期的花序，測(cè)量其長(zhǎng)度和質(zhì)量，并制作細(xì)胞組織石蠟切片進(jìn)行顯微結(jié)構(gòu)觀察，找出雌、雄花序的發(fā)育規(guī)律及在形態(tài)學(xué)和細(xì)胞組織學(xué)水平的差異，為進(jìn)一步研究油棕花序性別分化機(jī)理打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

油棕花序取自中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所農(nóng)業(yè)部油棕品種區(qū)域適應(yīng)性種植基地（海南省儋州市），品種為從馬來(lái)西亞引種的熱油13號(hào)，樹(shù)齡16年。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 取材與固定 取樣時(shí)將整棵油棕成齡樹(shù)砍倒，以莖頂端分生組織記為0，最靠近的葉片記為N1，依次記為N2、N3……，然后按順序?qū)θ~片及其葉腋的花序或花序原基細(xì)胞進(jìn)行排序編號(hào)。將采集的花芽立即投入FAA固定液中浸泡至少24 h，也可長(zhǎng)期保存。

1. 2. 2 花芽長(zhǎng)度和質(zhì)量測(cè)量 較大的花芽直接用刻度尺依次測(cè)量。序號(hào)N1～N29的花序小，用裝有Leica DFC 450C攝像頭的Leica M205 FA熒光體視顯微鏡觀察和拍照，再根據(jù)照片中的標(biāo)尺用軟件Image J計(jì)算長(zhǎng)度。

1. 2. 3 制作石蠟切片 將固定好的材料依次在30%、50%、70%和100%的脫水劑中脫水2 h，然后進(jìn)行透明、浸蠟、包埋。利用Leica RM2235切片機(jī)進(jìn)行切片，厚度7～10 μm。用Schiff試劑和苯胺藍(lán)黑染色后（趙志虎，2007），用裝有Leica DFC 500攝像頭的Leica DMLB顯微鏡觀察和拍照。

1. 2. 4 花組織切片觀察和花原基分生組織數(shù)量統(tǒng)計(jì)

將較大花芽的小穗軸縱切，全部雌花及雄花橫切，對(duì)連續(xù)切片進(jìn)行觀察；并根據(jù)連續(xù)切片中花原基分生組織的位置和形態(tài)統(tǒng)計(jì)其數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

油棕花序的發(fā)育過(guò)程可分為兩個(gè)主要階段：雌雄未顯性期和雌雄顯性期。雌雄未顯性期發(fā)育時(shí)間比雌雄顯性期長(zhǎng)得多，約占總時(shí)期的80%。

2. 1 花序大小

以油棕花序全長(zhǎng)和質(zhì)量為參數(shù)繪制油棕雌雄未顯性期和雌雄顯性期花序的生長(zhǎng)曲線。

從圖1～4可以看出，N1～N44階段的花序發(fā)育速度非常緩慢，從N45開(kāi)始花序迅速發(fā)育，花序長(zhǎng)度和質(zhì)量呈指數(shù)式顯著增長(zhǎng)，故稱這一時(shí)期為花序發(fā)育指數(shù)增長(zhǎng)期（The exponential growth stage of the inflorescence，EGSI）。油棕花性別分化之初，花序開(kāi)始迅速發(fā)育，進(jìn)入EGSI。雌、雄花序的生長(zhǎng)曲線大致相同，整體上表現(xiàn)為雄花序的長(zhǎng)度大于雌花序。作為花序的保護(hù)性器官，苞片長(zhǎng)度和質(zhì)量的增長(zhǎng)在花序生長(zhǎng)中占據(jù)重要位置；去除苞片的花序質(zhì)量增長(zhǎng)相對(duì)于苞片的質(zhì)量增長(zhǎng)有遲滯現(xiàn)象。隨著花序不斷發(fā)育，苞片持續(xù)生長(zhǎng)并木質(zhì)化。

2. 2 花序發(fā)育的細(xì)胞學(xué)特征

2. 2. 1 雌雄未顯性期 N1階段，在葉原基下存在一簇細(xì)胞，為花序原基（圖5-1），大小為0.30 mm，是在光學(xué)顯微鏡下看到的花序發(fā)育最早時(shí)期；此時(shí)細(xì)胞含有1個(gè)較大的細(xì)胞核。N6階段，花序原基起始發(fā)育出先出葉原基（圖5-2），整個(gè)花序大小為0.85 mm；此時(shí)花序原基的中央為圓頂狀，兩側(cè)為先出葉原基，隨后先出葉伸長(zhǎng)（圖5-3）。N10階段，先出葉完全包裹住花序原基，此時(shí)整個(gè)花序大小為1.15 mm，且花序原基兩側(cè)出現(xiàn)花梗苞片原基（圖5-4）?；ü０?xì)胞繼續(xù)分裂、生長(zhǎng)成為花梗苞片（圖5-5）；先出葉出現(xiàn)維管化，花梗苞片繼續(xù)伸長(zhǎng)。N14階段，花梗苞片完全包裹住花序分生組織（圖5-6），此時(shí)花序長(zhǎng)度為2.20 mm。當(dāng)先出葉和花梗苞片包裹住花序分生組織后，花序軸兩側(cè)出現(xiàn)小穗軸苞片原始細(xì)胞，此時(shí)為N15花芽階段（圖5-7），花序長(zhǎng)度仍為2.20 mm。小穗軸苞片原始細(xì)胞繼續(xù)發(fā)育成小穗軸苞片原基、小穗軸苞片（圖5-8），此時(shí)花梗苞片出現(xiàn)維管化。隨著小穗軸苞片的生長(zhǎng)及數(shù)目的增多，在小穗軸苞片基部出現(xiàn)小穗軸分生組織（圖5-9），即進(jìn)入N27花序階段，此時(shí)花序長(zhǎng)度為10.00 mm。小穗軸分生組織細(xì)胞有較大的核質(zhì)比，其發(fā)育方式為自頂部向基部發(fā)育（圖5-10），此時(shí)在花序軸頂部的小穗軸苞片基部已出現(xiàn)小穗軸分生組織，但基部的小穗軸苞片尚未出現(xiàn)小穗軸分生組織。小穗軸分生組織呈圓錐形（圖5-11），圍繞花序軸呈螺旋狀排列（圖5-12）。小穗軸分生組織繼續(xù)發(fā)育，至N36階段時(shí)，小穗軸分生組織發(fā)育出花苞片，此時(shí)花序大小為26.50 mm（圖5-13），且頂部小穗軸的發(fā)育速度快于基部的小穗軸（圖5-14）。

2. 2. 2 雌雄顯性期

2. 2. 2. 1 正常雌花的發(fā)育 在雌花序中，小穗軸上每個(gè)花苞片下會(huì)長(zhǎng)出一朵三基花。三基花由中間一朵有功能的雌花及其兩側(cè)的伴隨雄花組成，發(fā)育到一定階段，伴隨雄花會(huì)敗育脫落。三基花呈蝎尾狀聚傘花序。

約至N47階段，小穗軸分生組織形成的三基花苞片腋下出現(xiàn)花分生組織（圖6-1），此時(shí)花分生組織的細(xì)胞含有一個(gè)較大的細(xì)胞核，處于活躍狀態(tài)?；ǚ稚M織由三部分組成（圖6-2）：最外層是一層明顯的細(xì)胞（L1），將來(lái)發(fā)育成表皮細(xì)胞；L1層下是數(shù)層活躍的等徑細(xì)胞，含有較大的細(xì)胞核；等徑細(xì)胞下的區(qū)域內(nèi)，細(xì)胞核質(zhì)比較小，細(xì)胞中有液泡出現(xiàn)（L3）?；ǚ稚M織分化出小苞片1（B1），B1腋下發(fā)育出伴隨雄花1（asf1）（圖6-3）。在B1腋下與asf1間出現(xiàn)一簇細(xì)胞，將來(lái)發(fā)育出小苞片2（B2），B2腋下靠近B1的位置隨后發(fā)育出伴隨雄花2（asf2）。位置排列順序?yàn)锽1→asf2→B2→asf1。asf1與asf2的發(fā)育并不同步，表現(xiàn)為asf1發(fā)育早于asf2。

N48階段，在B2腋下與asf2間出現(xiàn)一簇分生細(xì)胞（圖6-4），隨后發(fā)育出小苞片3（B3），B3腋下發(fā)育出雌花（ff），ff位于B2和B3之間。此時(shí)asf1已發(fā)育出萼片和花瓣原基，asf2的萼片原基也已出現(xiàn)。這種發(fā)育方式符合蝎尾狀聚傘花序的特征。

N49階段，伴隨雄花的萼片和花瓣均已出現(xiàn)（圖6-5），且部分伴隨雄花已發(fā)育出雄蕊原基（圖6-6）。雄花萼片末端的細(xì)胞液泡化，此階段雄花的花梗伸長(zhǎng)，直至高于雌花。雌花的分生組織生長(zhǎng)變大，但只發(fā)育出B3，此時(shí)的雌花小于雄花。

N51階段，雌花的分生組織開(kāi)始發(fā)育，而此時(shí)雄花保持原樣（圖6-7）。隨后，雌花的生殖器官繼續(xù)發(fā)育，發(fā)育出雌蕊群和雄蕊群（圖6-8），其萼片末端的細(xì)胞液泡化。同時(shí)，伴隨雄花發(fā)育出花藥（圖6-9）?；ㄋ幍囊粋?cè)細(xì)胞出現(xiàn)液泡化，另一側(cè)細(xì)胞則有一個(gè)較大的細(xì)胞核。

N52階段，雌花發(fā)育速度快于雄花。雌花迅速變大，而伴隨雄花大小保持不變（圖6-10）。伴隨雄花的萼片、花瓣及花藥末端的一些細(xì)胞中積累多酚，花瓣的一些細(xì)胞空泡化。同時(shí)，花藥中出現(xiàn)花粉囊（圖6-11）。雌花中，心皮基部已發(fā)育出子房原基（圖6-12）；雌花萼片、花瓣末端的細(xì)胞出現(xiàn)液泡化現(xiàn)象。

N53階段，雌花繼續(xù)發(fā)育，雄花仍保持不變（圖6-13）。伴隨雄花會(huì)在雌花成熟前脫落。絕大多數(shù)雌花有3片萼片、3片花瓣（圖6-14，其中1、2為B2和B3），個(gè)別雌花有4片萼片、4片花瓣（圖6-15，其中1、2為B2和B3）；其外形和質(zhì)地相同，均呈淡黃色。剝?nèi)セò旰洼嗥隗w視顯微鏡下觀察，可觀察到雌花有3個(gè)自由心皮（圖6-16）。根據(jù)雌花橫切面可以看出，子房為3心室，每個(gè)心室均有一個(gè)胚珠（圖6-17）。在心皮的基部和末端間有一個(gè)通道，為花柱道（圖6-18），可能是花粉管在受精前的通道。

2. 2. 2. 2 正常雄花的發(fā)育 通過(guò)觀察具有完整雄花發(fā)育過(guò)程的成齡油棕樹(shù)，發(fā)現(xiàn)正常雄花的發(fā)育特征如下：

約N47階段，花苞片下長(zhǎng)出花分生組織（圖7-1）?；ǚ稚M織呈圓錐形，細(xì)胞內(nèi)均有一個(gè)較大的細(xì)胞核（圖7-2 ）。

N49階段，花分生組織一側(cè)長(zhǎng)出萼片（圖7-3）。雄花的分生組織也可分為3層：最外層是一層明顯的細(xì)胞（L1），將來(lái)發(fā)育成表皮細(xì)胞；L1層下是數(shù)層活躍的等徑細(xì)胞，含有較大的細(xì)胞核（L2）；等徑細(xì)胞下的區(qū)域內(nèi)，細(xì)胞核質(zhì)比較小，細(xì)胞中有液泡出現(xiàn)（L3）。

N50階段，花分生組織兩側(cè)起始發(fā)育出花瓣原基（圖7-4），此時(shí)萼片末端的細(xì)胞出現(xiàn)液泡化。

N51階段，雄花的雄蕊原基開(kāi)始發(fā)育（圖7-5），此時(shí)萼片及花瓣末端區(qū)域的細(xì)胞液泡化。

N52階段，雄蕊出現(xiàn)（圖7-6）。

N53階段，雄花中花藥出現(xiàn)（圖7-7），此時(shí)花藥的細(xì)胞內(nèi)均含有一個(gè)較大的細(xì)胞核，表明發(fā)育初期的花藥由分裂活躍的細(xì)胞組成。由花藥縱切面可以看出，花藥由最外層的一層表皮和內(nèi)部的同型細(xì)胞組成（圖7-8）。隨著花藥的發(fā)育，表皮下出現(xiàn)4組孢原細(xì)胞，孢原細(xì)胞的細(xì)胞核大于表皮內(nèi)部其他細(xì)胞的細(xì)胞核（圖7-9）。由雄花橫切面可以看出：每朵雄花有3片萼片、3片花瓣，6個(gè)雄蕊（圖7-10）。孢原細(xì)胞通過(guò)1次平周分裂分為內(nèi)外兩層，內(nèi)層為造孢細(xì)胞，將來(lái)發(fā)育成小孢子母細(xì)胞，外層為初生壁細(xì)胞。

N55階段，花粉囊內(nèi)出現(xiàn)小孢子母細(xì)胞且開(kāi)始進(jìn)行減數(shù)分裂。小孢子母細(xì)胞較大，細(xì)胞質(zhì)濃（圖7-11）。

N56階段，小孢子母細(xì)胞開(kāi)始積累胼胝質(zhì)壁，且小孢子母細(xì)胞的細(xì)胞核較大（圖7-12），此時(shí)觀察花藥橫切面可看到其橫切面似蝶形（圖7-13）。隨后，小孢子母細(xì)胞開(kāi)始進(jìn)行減數(shù)分裂，第一次減數(shù)分裂后產(chǎn)生一個(gè)小孢子二分體（圖7-14），第二次減數(shù)分裂后形成4個(gè)單倍體細(xì)胞，即4個(gè)小孢子。減數(shù)分裂剛完成時(shí)，4個(gè)小孢子仍被包裹在胼胝質(zhì)內(nèi)，排列成四面體型（圖7-15）。隨著胼胝質(zhì)壁的消失，4個(gè)小孢子被釋放出來(lái)（圖7-16），剛釋放出來(lái)的小孢子形狀不規(guī)則。小孢子繼續(xù)發(fā)育，最終形成似三角形的花粉粒（圖7-17）。

2. 3 雌雄未顯性期的花序性別判斷

成熟花中，雌花序每個(gè)小穗軸上長(zhǎng)有5～30朵三基花，而雄花序每個(gè)小穗軸上長(zhǎng)有400～500朵雄花。由此可見(jiàn)，每個(gè)小穗軸上，雄花花原基的數(shù)量遠(yuǎn)多于雌花花原基數(shù)量，具有數(shù)量級(jí)差別，是由基因表達(dá)所決定。因此，根據(jù)每個(gè)小穗軸上花原基的數(shù)量可斷定花序性別。本研究通過(guò)細(xì)胞組織學(xué)切片觀察，發(fā)現(xiàn)雌雄未顯性期中，N45、N46階段每個(gè)小穗軸上的花原基數(shù)目均遠(yuǎn)多于雌花花原基數(shù)目，而處于雄花花原基數(shù)目的區(qū)域（表1），與雌花花原基數(shù)目具有數(shù)量級(jí)差別，且均處于生長(zhǎng)狀態(tài)，花原基的數(shù)目仍在增加，因此斷定所采的N45、N46花序?yàn)樾刍ㄐ颉?/p>

3 討論

油棕花序?yàn)樾鄞仆戤愋?，生殖生長(zhǎng)時(shí)間很長(zhǎng)，從花原基分生組織形成到花序完全開(kāi)放需經(jīng)歷2年以上的時(shí)間。根據(jù)花序的發(fā)育狀態(tài)，其發(fā)育過(guò)程可分為兩個(gè)階段：雌雄未顯性期和雌雄顯性期。雌雄未顯性期所占時(shí)間比雌雄顯性期長(zhǎng)得多，根據(jù)本研究測(cè)算結(jié)果可知，前者約占總時(shí)期的80%。本研究發(fā)現(xiàn)，油棕雌雄未顯性期與雌雄顯性期間存在花序長(zhǎng)度和質(zhì)量呈指數(shù)式顯著增長(zhǎng)的EGSI，油棕花性別分化之初，花序開(kāi)始迅速發(fā)育，進(jìn)入EGSI。雌、雄花序的生長(zhǎng)曲線基本相似，整體上表現(xiàn)為雄花序的長(zhǎng)度大于雌花序。苞片長(zhǎng)度和質(zhì)量的增長(zhǎng)在花序生長(zhǎng)中占據(jù)重要位置。胡樹(shù)平（2011）研究了向日葵產(chǎn)量形成及農(nóng)藝調(diào)控機(jī)理，發(fā)現(xiàn)向日葵單株及群體干物質(zhì)積累符合典型的S形生長(zhǎng)曲線，出苗后54 d內(nèi)為指數(shù)增長(zhǎng)階段，55～75 d為直線增長(zhǎng)階段，76～110 d為緩慢增長(zhǎng)階段。裴艷梅（2015）研究發(fā)現(xiàn)，金絲小棗與無(wú)核小棗縱橫徑、單果重和果形指數(shù)發(fā)育趨勢(shì)基本相似，從花后5～25 d果實(shí)處于緩慢增長(zhǎng)期，從花后30 d左右開(kāi)始果實(shí)縱橫徑迅速增長(zhǎng)，至花后45 d左右增長(zhǎng)趨于平緩；單果重從花后20 d增長(zhǎng)明顯，尤其從花后30 d開(kāi)始呈指數(shù)增長(zhǎng)趨勢(shì)。可見(jiàn)，植物整體或某些器官在其發(fā)育過(guò)程中存在EGSI。

本研究結(jié)果表明，油棕雌花在性別分化前期有一個(gè)兩性期階段，由一個(gè)位于中央且有功能的雌花和分別在兩側(cè)的2個(gè)伴隨雄花組成，隨著花序的發(fā)育，伴隨雄花選擇性敗育，在開(kāi)花之前脫落；而雄花在雌雄顯性期初期其雌蕊就不再生長(zhǎng)，僅保留了一個(gè)退化雌蕊，不存在兩性期階段，直接進(jìn)入單性期。這種雌、雄花間的差異與麻瘋樹(shù)的發(fā)育情況相似（王秀榮等，2011），即一旦進(jìn)入花序性別分化期后，很難對(duì)雌、雄花的性別進(jìn)行轉(zhuǎn)換，因此要提高雌花比例，應(yīng)在性別分化前采取相應(yīng)措施。通過(guò)細(xì)胞組織學(xué)觀察研究，發(fā)現(xiàn)油棕雌、雄花序每個(gè)小穗軸上花原基分生組織數(shù)目明顯不同，雄花花原基數(shù)量遠(yuǎn)多于雌花花原基，具有數(shù)量級(jí)差別，依據(jù)每個(gè)小穗軸上花原基的數(shù)量即可斷定雌雄未顯性期的花序性別。

油棕雌、雄花的發(fā)育方式均為外始式。成熟的雌花只有一個(gè)具有功能的雌花，絕大多數(shù)有3片花萼、3片花瓣，個(gè)別雌花具有4片花萼、4片花瓣，其形態(tài)結(jié)構(gòu)基本相同，顏色呈淡黃色，排列方式為覆瓦狀。雌蕊由3個(gè)心皮組成，子房位于雌蕊的基部，具有3室，每室內(nèi)都有一個(gè)胚珠。在心皮的基部與末端間有一個(gè)通道，為花柱道，可能是花粉管在受精前的通道，與棕櫚科的蠟油棕（Balhara et al.，2013）、尖山椰子（Casta o et al.，2014）的子房發(fā)育情況相同。成熟的雄花具有3片萼片、3片花瓣，與雌花類(lèi)似，其形態(tài)結(jié)構(gòu)也相同，排列方式亦為覆瓦狀。雄花具有6個(gè)雄蕊，每個(gè)雄蕊均由一個(gè)花絲和一個(gè)二裂片花藥組成。每個(gè)花藥有4個(gè)花粉囊，最終形成的花粉形狀為類(lèi)似三角形。

4 結(jié)論

油棕雌雄未顯性期與雌雄顯性期間存在花序長(zhǎng)度和質(zhì)量顯著增長(zhǎng)的EGSI，油棕花性別分化之初花序開(kāi)始迅速發(fā)育，進(jìn)入EGSI，即油棕花序的發(fā)育過(guò)程中存在指數(shù)增長(zhǎng)期。幼嫩雌、雄花序的花原基分生組織數(shù)目顯著不同，根據(jù)花原基分生組織的數(shù)量可判斷尚未從葉片基部露出的幼嫩花序性別。

參考文獻(xiàn)：

高尚士. 1994. 高產(chǎn)油料樹(shù)——油棕[J]. 林業(yè)科技通訊，（11）：41.

Gao S S. 1994. High-oil tree——oil palm[J]. Forest Science and Technology，（11）：41.

高英. 2011. 核桃花芽分化組織學(xué)和激素原位分析研究[D]. 北京：中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院.

Gao Y. 2011. Histology and in situ hormones of flower-bud differentiation in walnut[D]. Beijing：Chinese Academy of Forestry.

胡青，李鳳蘭，杜藝連，郭惠紅. 2009. 平基槭花性別分化的細(xì)胞形態(tài)研究[J]. 植物研究，29（2）：136-140.

Hu Q，Li F L，Du Y L，Guo H H. 2009. Morphological and cytological study on floral sex differentiation of Acer truncatum Bge.[J]. Bulletin of Botanical Research，29（2）：136-140.

胡樹(shù)平. 2011. 向日葵產(chǎn)量形成及農(nóng)藝調(diào)控機(jī)理[D]. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué).

Hu S P. 2011. Yield formation and related agronomical control mechanism in sunflower[D]. Hohhot：Inner Mongolia Agricultural University.

李靜，王永，雷新濤，楊耀東，肖勇，夏薇. 2014. 油棕育種現(xiàn)狀及關(guān)聯(lián)分析在油棕分子輔助育種中的應(yīng)用展望[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，26（11）：16-20.

Li J，Wang Y，Lei X T，Yang Y D，Xiao Y，Xia W. 2014. Current situation of oil palm（Elaeis guineensis） breeding and applicationprospects of association analysis in molecular-assisted breeding of oil palm[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，26（11）：16-20.

林秀香，陳振東. 2007. 我國(guó)棕櫚科植物的研究進(jìn)展[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，28（3）：115-119.

Lin X X，Chen Z D. 2007. Advances on studies of palmae plant in China[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，28（3）：115-119.

裴艷梅. 2015. 金絲小棗和無(wú)核小棗4CL基因的克隆和表達(dá)研究[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué).

Pei Y M. 2015. Molecular cloning and expression analysis of 4CL gene in Ziziphus jujuba Mill. ‘Jinsixiaozao and Z. jujuba Mill. ‘Wuhexiaozao[D]. Baoding：Agricultural University of Hebei.

王秀榮，丁貴杰，李平，劉烈志. 2011. 麻瘋樹(shù)花的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)[J]. 林業(yè)科學(xué)，47（9）：57-61.

Wang X R，Ding G J，Li P，Liu L Z. 2011. Morphological and anatomical structure of the barbadosnut[J]. Scientia Silvae Sinicae，47（9）：57-61.

趙密珍，龐夫花，袁華招，于紅梅，蔡偉建. 2016. 不同栽培條件下草莓品種寧玉花序分化進(jìn)程[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，32（1）：196-200.

Zhao M Z，Pang F H，Yuan H Z，Yu H M，Cai W J. 2016. Floral bud differentiation of strawberry Ningyu under conditions of forcingcultivation and open field cultivation[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，32（1）：196-200.

趙志虎. 2007. 荔枝花性分化雄蕊發(fā)育過(guò)程的細(xì)胞化學(xué)和超微結(jié)構(gòu)研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué).

Zhao Z H. 2007. Studies on cytochemistry and ultrastructure of stamen development in litchi（Litchi chinensis Sonn.） sex differentiation[D]. Fuzhou：Fujian Agriculture and Forestry University.

Adam H， Jouannic S， Escoute J， Duval Y， Verdeil J L， Tregear J W. 2005. Reproductive developmental complexity in the African oil palm（Elaeis Guineensis，Arecaceae）[J]. American Journal of Botany，92（11）：1836-1852.

Balhara M，Stauffer F W，Balslev H，Barfod A S. 2013. Floral structure and organogenesis of the wax palm Ceroxylon ce-

riferum（Arecaceae；Ceroxyloideae）[J]. American Journal of Botany，100（11）：2132-2140.

Casta o F，Stauffer F，Marquinez X，Crèvecoeur M，Collin M，Pintaud J C，Tregear J. 2014. Floral structure and development in the monoecious palm Gaussia attenuate（Arecaceae；Arecoideae）[J]. Annals of Botany，114（7）：1483-1495.

Jacquemard J C. 1995. Le palmier à huile. Series le technician dagriculture tropicale[M]. Paris： Editions Maisonneuve & Larose.

（責(zé)任編輯 蘭宗寶）