茉莉酸甲酯和生長(zhǎng)素對(duì)苦玄參苷積累的影響

何志鵬 閆國(guó)躍 謝陽(yáng)姣 李耀燕

摘要：【目的】研究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)人工種植苦玄參中苦玄參苷積累的影響，為苦玄參人工種植化學(xué)調(diào)控措施的制定提供參考?！痉椒ā坎捎貌煌瑵舛鹊能岳蛩峒柞ィ∕eJA）和生長(zhǎng)素（IAA）對(duì)苦玄參植株進(jìn)行葉面噴施和浸根處理，測(cè)定其苦玄參苷IA、IB及苦玄參總苷積累量?！窘Y(jié)果】MeJA葉面噴施和浸根處理均以20 mg/L對(duì)苦玄參苷IA的調(diào)控效果最佳，此時(shí)苦玄參苷IA積累量最高，分別達(dá)0.63%和0.62%，均顯著高于清水對(duì)照（CK）（P<0.05，下同）。2 mg/L MeJA葉面噴施對(duì)苦玄參苷IB的促進(jìn)作用最強(qiáng)，隨MeJA濃度增加其促進(jìn)作用減弱；浸根處理時(shí)，隨MeJA濃度增加其促進(jìn)作用逐漸加強(qiáng)，至20 mg/L時(shí)苦玄參苷IB積累量達(dá)峰值0.34%。兩種處理方式下，苦玄參總苷積累量均在MeJA濃度為20 mg/L時(shí)最高，葉面噴施整體優(yōu)于浸根處理。IAA葉面噴施時(shí)，隨其濃度增加，苦玄參苷IA積累量先降低后升高，濃度為100 mg/L時(shí)苦玄參苷IA積累量最高，達(dá)0.68%，顯著高于CK和其他濃度處理；浸根處理時(shí)，苦玄參苷IA積累量的變化趨勢(shì)與葉面噴施相反，濃度為10 mg/L時(shí)促進(jìn)作用最強(qiáng)，隨IAA濃度增加苦玄參苷IA積累量逐漸降低。兩種處理方式均以IAA 50 mg/L對(duì)苦玄參苷IB的促進(jìn)作用最強(qiáng)。IAA對(duì)苦玄參總苷積累量的影響與其對(duì)苦玄參苷IA的影響趨勢(shì)相似，葉面噴施時(shí)100 mg/L的促進(jìn)作用最強(qiáng)，浸根處理則以50 mg/L時(shí)苦玄參總苷積累量最高。兩種處理方式相比，IAA浸根處理優(yōu)于葉面噴施。【結(jié)論】MeJA和IAA均可通過(guò)葉面噴施和浸根處理促進(jìn)苦玄參苷的積累，其中，MeJA宜選擇20 mg/L進(jìn)行葉面噴施， IAA宜選擇50 mg/L進(jìn)行浸根處理。

關(guān)鍵詞： 茉莉酸甲酯；生長(zhǎng)素；苦玄參苷；積累

中圖分類號(hào)： S567.53 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）09-1470-05

Abstract：【Objective】The present study was conducted to investigate the impact of methyl jasmonate（MeJA） and indole-3-acetic acid（IAA） on accumulation of picfeltrarraenins in planted Picria felterrae Lour. individuals， in order to provide a reference for development of chemical regulation measures for planted individuals of the species. 【Method】Different concentrations of MeJA and IAA solutions were sprayed onto leaf surface and soaked roots of P. felterrae Lour. individuals， and accumulated amount of picfeltrarraenin IA and IB and total picfeltrarraenins were measured. 【Result】When the concentration of MeJA solution was 20 mg/L， the strongest regulative effect on picfeltrarraenin IA was achieved for both foliage spray and root soaking， the accumulative amount of picfeltrarraenin IA reaching the maximum levels， 0.63% and 0.62% respectively， significantly higher than that induced by clean water control（CK）（P<0.05， the same below）. MeJA at 2 mg/L showed the strongest stimulative effect on accumulation of picfeltrarraenin IB， and this effect became weakened as the concentration increased； as regards root soaking， the promoting effect strengthened with increase in MeJA concentration， and accumulative amount of picfeltrarraenin IB reached the highest level 0.34% when concentration was 20 mg/L. The accumulative amount of total picfeltrarraenins reached the highest level when the MeJA concentration was 20 mg/L for both treatments， the overall effect of foliage spray was better than that of root soaking. For foliage spray with IAA solution， accumulative amount of picfeltrarraenin IA decreased firstly and then increased as concentration of IAA solution increased， and reached the maximum level 0.68% at 100 mg/L which was significantly higher than that induced by other concentrations and CK. For root soaking with IAA solution， accumulation of picfeltrarraenin IA showed a reverse trend relative to that for foliage spray， and stimulative effect of IAA reached the maximum level at 10 mg/L of IAA， accumulation of picfeltrarraenin IA dropped as IAA concentration increased. Both foliage spray and root soaking showed the strongest stimulative effect on accumulation of picfeltrarraenin IB at 50 mg/L of IAA. The effect of IAA on total picfeltrarraenins accumulation was similar to its effect on picfeltrarraenin IA， the stimulative effect reaching the highest level（i.e. the content of total picfeltrarraenins accumulation was at its peak） at 100 mg/L for foliage spray and at 50 mg/L for root soaking. Root soaking with IAA solution was better than foliage spray. 【Conclusion】Both MeJA and IAA can stimulate accumulation of picfeltrarraenins via foliage spray or root soaking. The best stimulative effect may be achieved when 20 mg/L of MeJA is used through foliage spray or 50 mg/L of IAA via root soaking.

Key words： methyl jasmonate（MeJA）； indole-3-acetic acid（IAA）； picfeltarraenin； accumulation

0 引言

【研究意義】苦玄參藥材為玄參科植物苦玄參（Picria felterrae Lour.）的干燥全草（國(guó)家藥典委員會(huì)，2015），具有消腫止痛、抗菌、消炎、鎮(zhèn)痛等作用（王奇志等，2010；曾金強(qiáng)等，2010；陳君等，2013），在廣西作為藥用已有200多年的歷史（蔣妮等，2013），是婦炎凈膠囊、萬(wàn)通炎康片等知名中成藥的主要原料之一?？嘈⒅饕幮С煞譃榭嘈④誌A和IB（王力生，2004），其含量是評(píng)價(jià)苦玄參藥材優(yōu)劣的重要指標(biāo)。由于苦玄參野生資源隨著環(huán)境的破壞越來(lái)越少，人工種植成為苦玄參藥材的主要來(lái)源，但苦玄參經(jīng)人工種植后苦玄參苷IA和IB含量普遍降低，藥材質(zhì)量下降。提高苦玄參苷IA和IB的含量，是保證人工種植苦玄參藥材質(zhì)量的關(guān)鍵。化學(xué)調(diào)控可顯著促進(jìn)許多植物次生代謝物質(zhì)的合成（任昂，2012；朱宏濤等，2014），是提高人工種植藥材藥效成分含量的方法之一。因此，獲得提高苦玄參苷含量的有效化控措施對(duì)人工種植苦玄參藥材質(zhì)量的提高具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】前人對(duì)苦玄參的生長(zhǎng)條件、病蟲害防治和抗逆性能等進(jìn)行了大量研究（黃海連等，2013；蔣妮等，2013；謝陽(yáng)姣和何志鵬，2013；謝陽(yáng)姣等，2013），但在苦玄參藥效物質(zhì)含量的提高方面研究較少?；瘜W(xué)調(diào)控措施是促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育和提高植物次生代謝物質(zhì)的一條重要途徑，在促進(jìn)藥用植物生長(zhǎng)和提高藥效物質(zhì)含量方面已被廣泛應(yīng)用。謝陽(yáng)姣和何志鵬（2013）采用乙烯利對(duì)苦玄參生長(zhǎng)進(jìn)行調(diào)控，發(fā)現(xiàn)乙烯利可顯著促進(jìn)苦玄參植株生長(zhǎng)，提高苦玄參生物產(chǎn)量。生長(zhǎng)素（IAA）作為一種重要的植物激素，可參與調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的許多過(guò)程（付偉等，2013；翟開恩，2014）；茉莉酸甲酯（MeJA）廣泛存在于植物體中，可作為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子激發(fā)植物防御基因的表達(dá)（叢漢卿等，2016），也對(duì)某些藥用植物的主要藥用成分，如大型藥用真菌中的靈芝三萜苷（任昂，2012）、三七中的總皂苷（朱宏濤等，2014）的合成具有促進(jìn)作用。謝陽(yáng)姣等（2013）研究表明，MeJA對(duì)提高苦玄參的抗病蟲、抗旱澇等逆境脅迫能力也具有重要作用。【本研究切入點(diǎn)】本課題組前期利用IAA調(diào)控苦玄參的生長(zhǎng)，發(fā)現(xiàn)其效果較好，但I(xiàn)AA對(duì)苦玄參苷積累的影響尚未明確；MeJA對(duì)靈芝三萜苷等的合成具有調(diào)控作用，但對(duì)苦玄參苷的作用和施用措施等仍需進(jìn)一步研究。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用葉面噴施和浸根的處理方式，研究MeJA和IAA兩種常用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)苦玄參中苦玄參苷積累的影響，為提高人工種植苦玄參藥材的藥用活性物質(zhì)尋求有效的化學(xué)調(diào)控措施，也為提高人工種植苦玄參藥材的質(zhì)量提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

根據(jù)《中華人民共和國(guó)藥典》（國(guó)家藥典委員會(huì)，2010）規(guī)定，本研究以苦玄參種子種植后的全株作為試驗(yàn)材料?？嘈⒎N子由廣西梧州中恒集團(tuán)股份有限公司提供，為經(jīng)該公司鑒定并長(zhǎng)期種植的栽培種。

試驗(yàn)用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑為MeJA和IAA，均為化學(xué)純，購(gòu)于Sigma-Aldrich公司。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) （1）MeJA濃度及施用方式：參考前期預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，設(shè)3個(gè)MeJA濃度，分別為2、20和200 mg/L，以清水為對(duì)照（CK），3次重復(fù)，共12個(gè)處理；每處理均采用葉面噴施和浸根2種施用方式（CK不進(jìn)行葉面噴施處理），共21個(gè)處理。（2）IAA濃度及施用方式：參考前期預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，設(shè)3個(gè)濃度，分別為10、50和100 mg/L，與（1）共用CK，3次重復(fù)，共9個(gè)處理；每處理均采用葉面噴施和浸根2種施用方式，共18個(gè)處理。

1. 2. 2 材料培養(yǎng) 2014年11月收集苦玄參種子，于2015年2月底播種，5月移栽（6片真葉，株高10 cm左右），7月收獲。為排除土壤復(fù)雜系統(tǒng)對(duì)施用效果的干擾，試驗(yàn)材料采用水培方式進(jìn)行培養(yǎng)。水培裝置為定制的方形水管，內(nèi)徑20 cm，長(zhǎng)度110 cm，孔徑8 cm，每個(gè)培養(yǎng)箱22個(gè)孔徑（株），每處理用1個(gè)培養(yǎng)箱。水培液為改良的霍格蘭氏營(yíng)養(yǎng)液，每10 d更換1次；水泵驅(qū)動(dòng)水循環(huán)解決供氧問(wèn)題。

1. 2. 3 處理方法 配制待試濃度的處理液，選擇傍晚時(shí)施用。葉面噴施方式：以噴霧器噴濕葉片正反兩面；浸根處理方式：將培養(yǎng)箱里的營(yíng)養(yǎng)液換為處理液，處理時(shí)間為1 h，處理結(jié)束后用清水清洗1次，換營(yíng)養(yǎng)液繼續(xù)培養(yǎng)。IAA為移栽新根發(fā)根后15 d開始進(jìn)行處理；MeJA為移栽新根發(fā)根后30 d開始進(jìn)行處理；之后隔15 d后再處理1次，共處理2次。種植管理除待試因素外，其余為常規(guī)管理。所有試驗(yàn)材料收獲后，懸掛陰干，粉碎過(guò)20目篩，封口袋密封待測(cè)。

1. 3 測(cè)定指標(biāo)及方法

以苦玄參苷IA和IB及苦玄參總苷（苦玄參總苷為IA與IB之和）作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，苦玄參苷IA和IB測(cè)定方法參照《中華人民共和國(guó)藥典》2010版（國(guó)家藥典委員會(huì)，2010）的高效液相色譜法并進(jìn)行優(yōu)化。

儀器設(shè)備：Agilent 1260高效液相色譜儀。試劑：乙腈（色譜純?cè)噭?，甲醇（分析純?cè)噭ǔ兯?，自制）?/p>

色譜條件：色譜柱：Agilent ZORBAX SB-C18（4.6 mm×250.0 mm，5 μm）；流動(dòng)相∶乙腈—水（35∶65）；檢測(cè)波長(zhǎng)：264 nm；柱溫：35 ℃；流速：1.0 mL/min；進(jìn)樣量20 μL。

標(biāo)準(zhǔn)品：苦玄參苷IA和IB，購(gòu)自中國(guó)藥品生物制品檢定所。

標(biāo)準(zhǔn)溶液的配制：精密稱取苦玄參苷IA對(duì)照品5.17 mg、玄參苷IB對(duì)照品4.95 mg，分別置于25.0 mL容量瓶中，用甲醇溶解并定容至刻度，制成母液。從苦玄參苷IA和IB的母液中各量取2.5 mL置于5.0 mL容量瓶中，制成混合標(biāo)準(zhǔn)溶液。

待測(cè)樣品提取和測(cè)定：取苦玄參全草粉末1 g，精密稱定，置具塞錐形瓶中，精密加入60%甲醇25.0 mL，密塞，稱定重量，超聲30 min，冷卻后再稱定重量，用60%甲醇補(bǔ)足減失的重量，搖勻、過(guò)濾，取續(xù)濾液過(guò)0.45 μm微孔濾膜過(guò)濾。與標(biāo)準(zhǔn)溶液采用同樣的色譜條件測(cè)定，外標(biāo)一點(diǎn)法計(jì)算樣品含量。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 13.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用S-N-K方差法檢驗(yàn)各處理差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同濃度MeJA葉面噴施和浸根處理對(duì)苦玄參苷積累的影響

2. 1. 1 對(duì)苦玄參苷IA積累的影響 由圖1可看出，以不同濃度MeJA處理苦玄參，葉面噴施對(duì)苦玄參苷IA積累的效果整體優(yōu)于浸根處理。無(wú)論是葉面噴施還是浸根處理，均以20 mg/L的效果最佳，此時(shí)苦玄參苷IA的積累量最高，分別達(dá)0.63%和0.62%，均顯著高于CK（P<0.05，下同）；200 mg/L葉面噴施對(duì)苦玄參苷IA的積累也有促進(jìn)作用，顯著高于CK，但與20 mg/L處理無(wú)顯著差異（P>0.05，下同）；2和200 mg/L浸根處理對(duì)苦玄參苷IA的積累則表現(xiàn)為抑制作用。

2. 1. 2 對(duì)苦玄參苷IB積累的影響 由圖2可看出，無(wú)論是葉面噴施還是浸根處理，不同濃度MeJA均可對(duì)苦玄參苷IB的積累產(chǎn)生促進(jìn)作用。葉面噴施時(shí)，2 mg/L的促進(jìn)作用最強(qiáng)，此時(shí)苦玄參苷IB積累量最高，達(dá)0.36%；隨著MeJA濃度升高，促進(jìn)作用減弱，至200 mg/L時(shí)苦玄參苷IB積累量與對(duì)照無(wú)顯著差異。浸根處理時(shí)，隨著MeJA濃度的增加，促進(jìn)作用逐漸加強(qiáng)，至20 mg/L時(shí)苦玄參苷IB積累量達(dá)峰值（0.34%），濃度繼續(xù)增加至200 mg/L時(shí)苦玄參苷IB積累量與20 mg/L處理無(wú)顯著差異。由此可知，葉面噴施宜選擇濃度2 mg/L、浸根處理宜選擇濃度20 mg/L；與浸根處理相比，葉面噴施所需濃度較低，且最優(yōu)濃度下苦玄參苷IB積累量最高，放葉面噴施方式為首選處理方式。

2. 1. 3 對(duì)苦玄參總苷積累的影響 由圖3可看出，葉面噴施時(shí)，隨MeJA濃度增加，苦玄參總苷積累量呈先升高后降低的趨勢(shì)，其中濃度為20 mg/L時(shí)苦玄參總苷積累量達(dá)峰值，顯著高于其他濃度處理和CK。浸根處理時(shí)，2 mg/L MeJA對(duì)苦玄參總苷積累有抑制作用，20和200 mg/L MeJA對(duì)苦玄參總苷積累有促進(jìn)作用，且濃度為20 mg/L時(shí)苦玄參總苷積累量最高。兩種處理方式相比，葉面噴施整體優(yōu)于浸根處理。

2. 2 不同濃度IAA葉面噴施和浸根處理對(duì)苦玄參苷積累的影響

2. 2. 1 對(duì)苦玄參苷IA積累的影響 由圖4可知，葉面噴施時(shí)，隨IAA濃度增加，苦玄參苷IA積累量先降低后升高，IAA濃度為100 mg/L時(shí)苦玄參苷IA積累量最高，達(dá)0.68%，顯著高于CK和其他濃度處理。浸根處理時(shí)，苦玄參苷IA積累量的變化趨勢(shì)與葉面噴施相反，IAA濃度為10 mg/L時(shí)的促進(jìn)作用最強(qiáng)，隨IAA濃度增加，苦玄參苷IA積累量逐漸降低。與MeJA相反，IAA浸根處理方式較葉面噴施所需濃度較低，產(chǎn)生的苦玄參苷IA含量較高，兩種方式應(yīng)優(yōu)先選擇浸根處理。

2. 2. 2 對(duì)苦玄參苷IB積累的影響 由圖5可看出，無(wú)論是葉面噴施還是浸根處理，均以50 mg/L對(duì)苦玄參苷IB的促進(jìn)作用最強(qiáng)，顯著高于CK和其他濃度處理。兩種處理方式相比，浸根處理優(yōu)于葉面噴施。

2. 2. 3 對(duì)苦玄參總苷積累的影響 由圖6可看出，不同濃度IAA對(duì)苦玄參總苷積累量的影響與其對(duì)苦玄參苷IA的影響趨勢(shì)相似。葉面噴施的促進(jìn)作用隨IAA濃度的增加而增大，100 mg/L的促進(jìn)作用最強(qiáng)；浸根處理時(shí)苦玄參總苷積累量隨IAA濃度的增加呈先增后減的變化趨勢(shì)，50 mg/L時(shí)苦玄參總苷積累量達(dá)峰值，濃度繼續(xù)增大至100 mg/L時(shí)則呈抑制作用。兩種處理方式相比，浸根處理優(yōu)于葉面噴施。

3 討論

植物體內(nèi)萜類化合物的合成受各種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的調(diào)控，在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中，植物內(nèi)源激素扮演誘導(dǎo)子作用來(lái)誘導(dǎo)信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)（任昂，2012）。通過(guò)外施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，可起到內(nèi)源生長(zhǎng)素的作用，進(jìn)而促進(jìn)化合物的合成。苦玄參苷為四環(huán)三萜苷類化合物，其合成的具體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程及受何種激素誘導(dǎo)仍不清楚。本研究選擇常用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑MeJA和IAA處理苦玄參植株，探討其對(duì)苦玄參苷積累的影響，結(jié)果表明，在一定濃度范圍內(nèi)，MeJA和IAA對(duì)苦玄參苷的積累均有促進(jìn)作用。MeJA對(duì)苦玄參苷的促進(jìn)作用與其對(duì)靈芝三萜苷（任昂，2012）、三七總皂苷（朱宏濤等，2014）的調(diào)節(jié)作用相似，同時(shí)還可促進(jìn)苦玄參抵抗病蟲害、干旱、水澇等逆境脅迫的能力（謝陽(yáng)姣等，2013）；而IAA作為一種重要的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，在促進(jìn)苦玄參植株生長(zhǎng)的同時(shí)，對(duì)苦玄參苷的積累也有一定促進(jìn)作用。

苦玄參苷的積累部位主要為苦玄參葉和花苞，根中幾乎檢測(cè)不到苦玄參苷，其主要合成部位應(yīng)該在地上部分（陳君等，2007），根部是否適合進(jìn)行化控處理則需進(jìn)一步驗(yàn)證。本研究采用葉面噴施和浸根處理兩種常用的施肥方式，結(jié)果顯示，兩種處理方式下，不同濃度的MeJA和IAA均可對(duì)苦玄參苷的積累產(chǎn)生影響，其調(diào)控作用隨濃度的變化而不同。這可能是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通過(guò)苦玄參根部吸收后被運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，進(jìn)而參與了誘導(dǎo)苦玄參苷合成的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。由于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)活性物質(zhì)合成的促進(jìn)作用受濃度限制，且不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)生命過(guò)程的調(diào)節(jié)方式不同，因此不同的處理方式均應(yīng)選擇適宜的濃度。本研究結(jié)果表明，MeJA宜采用葉面噴施處理，而IAA采用浸根處理方式更優(yōu)。此外，本研究中植物培養(yǎng)采用的是水培方式，植物根部對(duì)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的吸收未受太多干擾，若采用土壤種植時(shí)，其適宜濃度可能會(huì)有所變化。因此，后續(xù)研究應(yīng)對(duì)土壤種植最佳調(diào)節(jié)劑濃度的選擇作進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，MeJA和IAA均可通過(guò)葉面噴施和浸根處理兩種方式促進(jìn)苦玄參苷的積累。其中，MeJA在兩種處理方式下的最佳濃度均為20 mg/L，且以葉面噴施效果較佳；IAA葉面噴施的最佳濃度為100 mg/L，浸根處理的適宜濃度為50 mg/L，以浸根處理方式效果較佳。

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（責(zé)任編輯 王 暉）