北方冬麥區(qū)與黃淮北片優(yōu)良小麥品種(系)耐熱性評價

耿曉麗，張月伶，臧新山，趙 月，張金波，尤明山，倪中福，姚穎垠，辛明明，彭惠茹，孫其信

(中國農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與生物技術學院 植物遺傳育種學系/農(nóng)業(yè)生物技術國家重點實驗室/北京市作物遺傳改良重點實驗室，北京 100193)

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北方冬麥區(qū)與黃淮北片優(yōu)良小麥品種(系)耐熱性評價

耿曉麗，張月伶，臧新山，趙 月，張金波，尤明山，倪中福，姚穎垠，辛明明，彭惠茹，孫其信

(中國農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與生物技術學院 植物遺傳育種學系/農(nóng)業(yè)生物技術國家重點實驗室/北京市作物遺傳改良重點實驗室，北京 100193)

摘要：為篩選小麥耐熱種質(zhì)資源，在開花后15 d開始覆蓋塑料大棚，模擬高溫脅迫，對來自我國北方冬麥區(qū)和黃淮北片主推的53個小麥品種(系)的千粒重熱感指數(shù)、容重熱感指數(shù)、幾何平均產(chǎn)量進行分析，并以耐熱品種TAM107為對照，結合苗期細胞膜熱穩(wěn)定性對參試材料的耐熱性進行評價。結果表明，在三年(2008-2011)試驗中，千粒重熱感指數(shù)均小于1的品種(系)有9個(05CA306、京冬8號、邯6228、衡6632、農(nóng)大3492、農(nóng)大3432、濟麥19、農(nóng)大212和衡4399)，容重熱感指數(shù)均小于1的品種(系)有8個(衡觀216、農(nóng)大3492、農(nóng)大413、京冬8號、山農(nóng)2149、農(nóng)大212、衡6632和濟麥19)。依據(jù)參試品種(系)在3年的幾何平均產(chǎn)量及熱感指數(shù)的結果，農(nóng)大212、農(nóng)大3492、京冬8號、濟麥19、衡6632、農(nóng)大413、山農(nóng)2149和衡觀216可作為耐熱高產(chǎn)品種(系)在生產(chǎn)上推廣應用。利用細胞膜熱穩(wěn)定性篩選出44個苗期耐熱性好的品種(系)。綜合細胞膜熱穩(wěn)定性法及田間評價結果，農(nóng)大212、衡6632、農(nóng)大3492、濟麥19、農(nóng)大413、山農(nóng)2149和衡觀216為耐熱性較好的品種(系)。

關鍵詞：小麥；熱感指數(shù)；幾何平均產(chǎn)量；細胞膜熱穩(wěn)定性

小麥(TriticumaestivumL.)是我國重要的糧食作物，在糧食生產(chǎn)中具有舉足輕重的作用。小麥屬于喜涼習性作物，對高溫的適應性較差，在生長季節(jié)內(nèi)尤其是生育后期易受到高溫天氣的影響，導致產(chǎn)量下降和品質(zhì)變劣[1-2]。我國北方和長江中下游冬麥區(qū)高溫天氣時常發(fā)生，導致小麥出現(xiàn)明顯的“高溫逼熟”現(xiàn)象[3]。黃淮冬麥區(qū)在小麥灌漿期間經(jīng)常出現(xiàn)干熱風天氣，使小麥減產(chǎn)10%～20%。同時，由于溫室效應的加劇，全球氣溫不斷升高，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大影響[4]。要穩(wěn)定糧食產(chǎn)量，首先需要提高品種的抗逆穩(wěn)產(chǎn)性，以適應當前多變的氣候條件[5]。因此，要充分重視高溫對我國小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)構成的限制性影響，篩選耐熱性好的品種，這對耐熱性機制的研究和耐熱性資源的拓展具有重要的理論和實踐意義。

在作物耐熱性品種的篩選工作中，根據(jù)作物對高溫不同方面的反應，前人采用了多種篩選方法和選擇措施[6]。作物耐熱性鑒定方法可分為田間直接鑒定、人工模擬直接鑒定、間接鑒定等。目前，這些方法彼此之間還不能代替，只能互相補充[7]。田間直接鑒定法是在自然高溫條件下以作物較為直觀的性狀或指標為依據(jù)來評價作物品種的耐熱性，這種方法比較客觀，但試驗結果易受地點和年份的影響，重復性較差，因此為獲得可靠的結果，需要進行多年多點的重復鑒定，費工費時。人工模擬直接鑒定法是在模擬高溫脅迫條件下通過直觀性狀或指標對作物耐熱性進行評價。在模擬高溫脅迫條件下，可依據(jù)外部形態(tài)、經(jīng)濟性狀等變化進行耐熱性評價，也可按照一些具體的指標鑒定作物的耐熱性，例如熱害指數(shù)、熱感指數(shù)等。間接鑒定法是根據(jù)植物熱脅迫后的生理和生化反應，選擇與耐熱性相關的指標進行評價。間接鑒定法一般在實驗室內(nèi)完成，不受季節(jié)和環(huán)境的限制，能快速準確地鑒定植物的耐熱性。常用的耐熱性生理評價指標有細胞膜熱穩(wěn)定性[8-11]、葉綠素熒光參數(shù)[12-16]、冠層溫度[8]、丙二醛含量[17]、脯氨酸含量[18-19]等。

選育高產(chǎn)、抗逆性好的小麥品種，是目前小麥育種的重要方向。本研究擬通過主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和生理指標，對來源于北京、河北、河南、山東、山西等地區(qū)的53份小麥品種(系)進行耐熱性鑒定，篩選出高產(chǎn)和耐熱性較高的品種(系)，以期為小麥耐熱育種提供優(yōu)良親本，并為小麥耐熱品種(系)的推廣提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料種植

本研究所用的小麥品種和高代品系由中國農(nóng)業(yè)科學院何中虎研究員提供，分別由中國農(nóng)業(yè)大學、中國農(nóng)業(yè)科學院、北京市農(nóng)林科學院、河北省農(nóng)林科學院旱作所、石家莊農(nóng)科院、中國農(nóng)業(yè)科學院棉花所、山東農(nóng)科院、山西農(nóng)科院、山東農(nóng)業(yè)大學、煙臺市農(nóng)科院以及邯鄲市農(nóng)科院等11個科研院所選育而成，共計53份(表1)。這些品種(系)分別于2008、2009和 2010年秋季在中國農(nóng)業(yè)大學上莊實驗站按正常播期(10月1日左右)播種。試驗設對照組和高溫處理組，采用隨機區(qū)組設計，每組內(nèi)設3次重復，四行區(qū)，行長4 m，行距0.25 m，每行播種60粒，均勻點播。所有材料按照田間正常管理方法進行灌溉、施肥，并進行病蟲害防治，以防止其他因素對試驗造成影響。其中，對照組保持大田自然生長環(huán)境，高溫處理組在開花后15 d開始采用塑料大棚覆蓋，人工模擬高溫天氣，直至收獲。在此期間，用TL100溫度記錄儀記錄棚內(nèi)外的溫度變化。經(jīng)TL100溫度記錄儀測定，2010年6月4號到6月17號期間，棚內(nèi)日均溫度為26.65 ℃，棚外為25.10 ℃，平均相差1.55 ℃；單日平均最高溫度相差較大，棚內(nèi)為39.07 ℃，棚外為36.58 ℃，相差2.49 ℃(表1)。通過對單日溫度 (圖1)觀測發(fā)現(xiàn)，棚內(nèi)外氣溫均在6:00到11:00時段急劇升高，之后緩慢升高到最高氣溫，然后緩慢下降。在單日溫度較高的7:00到17:00時段，棚內(nèi)溫度始終高于棚外溫度。棚內(nèi)外最高溫差達到9 ℃(表2)。這些結果表明，利用塑料大棚覆蓋升溫模擬高溫條件的效果良好。

1.2產(chǎn)量相關性狀考察及耐熱性評價方法

收獲時以小區(qū)為單位，收獲中間2 m行長植株，進行脫粒、晾干、清除雜物，然后室內(nèi)考種，測定千粒重、籽粒容重及產(chǎn)量。

表1　供試小麥品種(系)名稱及來源

CAU: China Agricultural University；CAAS: Chinese Academy of Agricultural Sciences；BAAFS:Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences；DLFI:Dry Land Farming Institute of HAAFS (Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences)；SAAS:Shijiazhuang Academy of Agricultural Sciences；SDAAS:Shandong Academy of Agricultural Sciences；YAAS:Yantai Academy of Agricultural Sciences；SXAAS:Shanxi Academy of Agricultural Sciences；ICR:Institute of Cotton Research of CAAS；HAAS:Handan Academy of Agricultural Sciences；SAU:Shandong Agricultural University

表2　2010年高溫處理與對照組溫度比較

圖1　單日大棚內(nèi)外溫度變化(2010年6月14日)

1.3細胞膜熱穩(wěn)定性測定

細胞膜熱穩(wěn)定性的測定參照Saadalla[22]和徐如強[23]的電解質(zhì)滲漏法，略作改動。具體步驟如下：

種子滅菌后種在小缽中，光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)10 d (白天16 h,24 ℃；夜晚8 h,20 ℃)。

每個品種剪取30個中段2 cm大小的葉片，用去離子水沖洗數(shù)次，分裝到3個試管中，每個試管10片，加入去離子水10 mL。

錫箔紙包住試管口，放在49 ℃高溫水浴鍋中處理40 min，取出靜置20 h。

將試管內(nèi)浸泡液輕輕搖勻，靜置，測定電導率T1。將試管口包好后放入120 ℃高溫滅菌鍋中處理15 min，殺死全部細胞，電解質(zhì)全部滲出，充分振蕩靜置，測定電導率T2。

計算相對電導率RI=T1/T2×100%，并按Duncan多重比較法分析品種(系)間差異顯著性。

2結果與分析

2.1高溫脅迫對小麥產(chǎn)量的影響

在2009、2010和2011年，在正常生長條件下供試小麥材料的小區(qū)平均產(chǎn)量分別為599.50、385.81和531.09 g,而高溫脅迫處理的小區(qū)平均產(chǎn)量分別為550.58、366.18和427.68 g，分別減產(chǎn)8.16%、5.09%和19.47%。方差分析結果顯示，各品種(系)熱脅迫處理與對照間均差異顯著(P<0.05)。

2.2不同小麥品種(系)的千粒重熱感指數(shù)

2009、2010和2011年千粒重熱感指數(shù)S<1的品種(系)分別有22、20和22個，三年中千粒重熱感指數(shù)均達到S<1的品種(系)共有9個，分別為05CA306、京冬8號、邯6228、衡6632、農(nóng)大3492、農(nóng)大3432、濟麥19、農(nóng)大212和衡4399(表3)。

2.3不同小麥品種(系)的容重熱感指數(shù)

2009、2010和2011年容重熱感指數(shù)S<1的品種(系)分別有20、18和23個，三年中容重熱感指數(shù)均達到S<1的品種(系)共有8個，分別為衡觀216、農(nóng)大3492、農(nóng)大413、京冬8號、山農(nóng)2149、農(nóng)大212、衡6632和濟麥19(表4)。

2.4不同小麥品種(系)的幾何平均產(chǎn)量

由于熱感指數(shù)方法只考慮了基因型脅迫前后的變化，僅根據(jù)這一判斷標準，有可能選出耐熱性好但產(chǎn)量低的品種，而在育種上需要兼顧產(chǎn)量與抗逆性。幾何平均產(chǎn)量綜合考慮了正常條件下的產(chǎn)量潛力以及脅迫后產(chǎn)量的穩(wěn)定性，因此該評價指標在育種中更有實際應用價值。從幾何平均產(chǎn)量計算結果(表5)看，在千粒重和容重熱感指數(shù)均小于1的品種(系)中，農(nóng)大212、農(nóng)大3492、衡6632、京冬8號和濟麥19的幾何平均產(chǎn)量排位分別為第2、5、8、12、15位，說明這5個品種(系)在正常條件和熱脅迫條件下都能保持較高的產(chǎn)量，可在生產(chǎn)上優(yōu)先推廣利用。另外，有3個容重熱感指數(shù)小于1的品種(系)即農(nóng)大413、山農(nóng)2149、衡觀216的幾何平均產(chǎn)量排位分別為第17、20、21位，說明其具有一定的耐熱性且產(chǎn)量較高，也可以在生產(chǎn)上推廣應用。衡4399、邯6228、農(nóng)大3432和05CA306的熱感指數(shù)雖然比較低，但幾何平均產(chǎn)量也低，說明這些品種(系)雖然耐熱性比較好，但是在熱脅迫前后的產(chǎn)量都比較低，需要改良后在生產(chǎn)上應用。

表4　容重熱感指數(shù)S<1的小麥品種(系)

2.5不同小麥品種(系)的細胞膜熱穩(wěn)定性

植物遭受高溫脅迫時，細胞膜的結構和功能首先受到傷害。對耐熱品種TAM107和不耐熱品種中國春及53份不同品種(系)相對電導率的測定結果(表6)表明，TAM107和中國春的相對電導率分別為33.00%和59.67%，二者差異極顯著，且按照相對電導率由高到低的順序分別排在第2和33位。CA0415的相對電導率顯著高于中國春，表現(xiàn)為熱敏感；排位在第3位到第11位的9個品種(系)的相對電導率與中國春差異不顯著，但是顯著高于TAM107，說明這9個品種(系)的耐熱性較差；排位在第13位到第57位的44個品種(系)的相對電導率與TAM107差異不顯著，但顯著低于中國春，說明這44個品種(系)與TAM107均具有相當?shù)募毎岱€(wěn)定性。

表5　小麥品種(系)在正常生長和高溫脅迫條件下的小區(qū)產(chǎn)量及幾何平均產(chǎn)量

表6　55份小麥材料的相對電導率

相對電導率值后大小寫字母不同表示品種(系)間分別在0.01和0.05水平上差異顯著

Different capital and lowercase letters indicate significant differernces among the cultivars(lines) at 0.01 and 0.05 levels,respectively

3討 論

評價植物的耐熱性可以分為直接鑒定法和間接鑒定法。田間直接鑒定法可以在高溫脅迫下直接觀察和測定植物的外部形態(tài)和產(chǎn)量性狀的變化。例如在苗期可以根據(jù)葉片皺縮和葉緣卷曲程度等特征對熱害程度進行分級，評價植物的耐熱性[24]。直接鑒定法是最有效的鑒定方法，但由于脅迫條件的不確定性，試驗結果不易重復。本研究采用人工覆蓋大棚模擬高溫環(huán)境。根據(jù)溫度記錄儀的結果(表2)，棚內(nèi)日均溫度和日最高溫度均比棚外高，說明通過覆蓋大棚起到了升溫的效果，構成了人為模擬高溫脅迫的條件。由于冬小麥遭遇高溫脅迫主要在灌漿期，因此本研究在開花后15 d開始進行高溫處理，相比對照，高溫處理后三年產(chǎn)量分別降低了8.16%、5.09%和19.47%，而且高溫處理后不同小麥品種(系)間熱敏感指數(shù)存在顯著差異，說明用覆蓋塑料大棚進行高溫處理構成對小麥的脅迫選擇壓力，而且能使品種(系)耐熱性的差異顯現(xiàn)出來。

在本試驗中，考慮到小麥的受高溫脅迫特點，利用千粒重和容重的熱感指數(shù)評價小麥耐熱性，既簡單又具有針對性，是反映小麥不同基因型熱脅迫前后差異的重要指標。綜合三年的考察結果，共有9個品種(系)的千粒重熱感指數(shù)小于1，8個品種(系)的容重熱感指數(shù)小于1。2009年品種(系)的千粒重和容重熱感指數(shù)與后兩年差異較大，同一品種(系)在2009年的熱感指數(shù)小于后兩年，2009年少部分品種(系)的熱感指數(shù)為負數(shù)。造成這種差異的原因可能是在2009年的處理時間內(nèi)有陰雨天氣，脅迫強度比較低，導致高溫效應小于其他年份。但作物的耐熱性最終要體現(xiàn)在產(chǎn)量上，一些耐熱品種(系)在正常環(huán)境下往往低產(chǎn)，而不耐熱的高產(chǎn)品種(系)在輕度脅迫下產(chǎn)量高于耐熱品種(系)，在嚴重脅迫下產(chǎn)量又低于耐熱品種(系)，因此在耐熱性品種(系)篩選時，不僅要選擇正常生長條件下產(chǎn)量高的品種(系)，還要選擇在熱脅迫的條件下仍能夠保持較高產(chǎn)量的品種(系)，這樣才能篩選出理想的品種(系)。幾何平均產(chǎn)量綜合考慮了正常條件下的產(chǎn)量潛力以及脅迫后產(chǎn)量的穩(wěn)定性，因此該評價指標在育種中更有實際應用價值。本研究在利用熱感指數(shù)法對53份小麥品種(系)進行耐熱性評價的同時，結合幾何平均產(chǎn)量來鑒定品種(系)的耐熱性?？朔丝鼓嬗N中強調(diào)脅迫條件下高產(chǎn)，而不強調(diào)正常條件下高產(chǎn)的問題。經(jīng)過三年的綜合評價，篩選出農(nóng)大212、農(nóng)大3492、京冬8號、濟麥19、衡6632、農(nóng)大413、山農(nóng)2149和衡觀216這8個熱感指數(shù)低而且?guī)缀纹骄a(chǎn)量高、表現(xiàn)穩(wěn)定的耐熱品種(系)，它們既是小麥耐熱育種重要的耐熱種質(zhì)資源，又是可推廣的豐產(chǎn)型材料。傅曉藝等[25]綜合產(chǎn)量和千粒重分析認為京冬8號是抗熱性較好的品種，這與我們的試驗結果一致。

田間產(chǎn)量相關性狀的直接鑒定是評價耐熱性的可靠指標。但為了加速耐熱育種進程，一些簡單、可靠而又快速的生理指標在耐性的間接鑒定中也具有重要意義。陳希勇[26]對Seri 82和Siete Cerros及由其衍生的重組近交系進行細胞膜熱穩(wěn)定的測定，認為電解質(zhì)滲漏測定的細胞膜熱穩(wěn)定性的方法能夠反映基因型的差異。Shanahan等[27]認為細胞膜熱穩(wěn)定性法是一種選擇高溫條件下耐熱基因型比較準確的手段，且相對損傷的程度與容重的相關性較高。在本試驗中采用細胞膜熱穩(wěn)定性法來鑒定品種(系)的耐熱性。從分析結果中可以看出，該方法能夠分析出不同品種(系)耐熱性的差異。但將該生理指標評價結果與千粒重和容重的熱感指數(shù)進行相關性分析，發(fā)現(xiàn)相關系數(shù)均不顯著(結果未顯示)。因此通過苗期耐熱性生理指標很難準確評價小麥耐熱性，需同時將苗期間接鑒定方法與田間直接鑒定方法相結合來評價品種的耐熱性，才有重要意義。本研究綜合考慮田間耐熱性鑒定結果和細胞膜熱穩(wěn)定性，發(fā)現(xiàn)8個田間耐熱性較好的品種(系)中7個品種(系)的細胞膜熱穩(wěn)定性與耐熱品種TAM107沒有顯著差異，屬于苗期耐熱性好的品種(系)。但田間耐熱性好的品種京冬8號的細胞膜熱穩(wěn)定性較差，說明間接生理指標可以作為一種快捷鑒定的方法為耐熱性品種(系)的篩選提供參考。

4結 論

以53份來源于北方冬麥區(qū)和黃淮地區(qū)的小麥品種(系)為材料，通過人工模擬高溫處理，進行田間小麥耐熱性評價。綜合考慮千粒重熱感指數(shù)、容重熱感指數(shù)以及幾何平均產(chǎn)量，篩選出農(nóng)大212、農(nóng)大3492、京冬8號、濟麥19、衡6632、農(nóng)大413、山農(nóng)2149和衡觀216為熱感指數(shù)低而幾何平均產(chǎn)量高、表現(xiàn)穩(wěn)定的耐熱品種(系)。利用細胞膜熱穩(wěn)定性法對53份材料的苗期耐熱性進行評價，以耐熱品種TAM107為標準，篩選出44個苗期耐熱性好的品種(系)。以細胞膜熱穩(wěn)定性法結合田間評價結果，篩選出農(nóng)大212、衡6632、農(nóng)大3492、濟麥19、農(nóng)大413、山農(nóng)2149和衡觀216為耐熱性較強的品種(系)。

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Evaluation the Thermotolerance of the Wheat(TriticumaestivumL.) Cultivars and Advanced Lines Collected from the Northern China and North Area of Huanghuai Winter Wheat Regions

GENG Xiaoli,ZHANG Yueling,ZANG Xinshan,ZHAO Yue,ZHANG Jinbo,YOU Mingshan,NI Zhongfu,YAO Yingyin,XIN Mingming,PENG Huiru,SUN Qixin

(State Key Laboratory for Agrobiotechnology,Beijing Key Laboratory of Crop Genetic Improvement,Department of Plant Breeding,College of Agriculture and Biotechnology,China Agricultural University,Beijing 100193,China)

Abstract:Wheat (Triticum aestivum L.) is one of the most important crops in China.Heat stress seriously affects yield and grain quality.Therefore,evaluating and screening heat tolerant wheat cultivars become an important research subject.In this study,fifty-three wheat cultivars and advanced lines collected from the Northern China and North Area of Huanghuai Winter Wheat Regions were selected as the experimental materials.Heat treatment simulated under plastic film covered shelter began at the 15th day after flowering,and then the agronomic traits were investigated after harvest.Heat susceptibility index,geometric mean yield and cell membrane thermostability were suggested as selection criteria for the evaluation of heat tolerance.The main results were as follows: Firstly,cultivars (lines) with STKW<1 in the three years' trials were 05CA306,Jingdong 8,Han 6228,Heng 6632,Nongda 3492,Nongda 3432,Jimai 19,Nongda 212 and Heng 4399.Secondly,cultivars (lines) with STW<1 in the three years' trials were Hengguan 216,Nongda 413,Jingdong 8,Shannong 2149,Nongda 212 and Jimai 19.Thirdly,based on the combination of both heat susceptibility index and geometric mean yield,the cultivars (lines) selected for wide utilization in agriculture production as heat tolerant wheat cultivars (lines),were Nongda 212,Nongda 3492,Jingdong 8,Jimai 19,Heng 6632,Nongda 413,Heng 4399,Shannong 2149 and Hengguan 216.Fourthly,compared with the heat tolerant cultivar TAM107,forty-four cultivars (lines) were selected as the heat tolerance varieties (lines) using cell membrane thermostability to identify the thermotolerance of the wheat seedling.Taken all together,by using cell membrane thermostability and agronomic trait,Nongda 212,Heng 6632,Nongda 3492,Jimai 19,Nongda 413,Nongda 2149 and Hengguan 216 were selected as thermotolerant varities (lines).

Key words:Wheat; Heat susceptibility index; Geometric mean yield; Cell membrane thermostability

中圖分類號：S512.1；S311

文獻標識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)02-0172-10

通訊作者：彭惠茹(E-mail：penghuiru@cau.edu.cn)

基金項目：國家轉基因生物新品種培育重大專項 (2013ZX08002-002)；國際(地區(qū))合作與交流項目(31561143013)；引進國際農(nóng)業(yè)科學技術計劃(948計劃)重大國際合作項目[2006-G2(4)]

收稿日期：2015-09-22修回日期：2015-11-11

網(wǎng)絡出版時間：2016-01-26

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160126.1945.014.html

第一作者E-mail：czxiaoli@126.com