2009-2014年國家冬小麥區(qū)域試驗品系的遺傳多樣性及群體結構分析

劉麗華，龐斌雙，劉陽娜，邱 軍，李宏博，張 欣，王 娜，趙昌平

(1.北京市農林科學院雜交小麥工程技術研究中心/雜交小麥分子遺傳北京市重點實驗室，北京 100097； 2.農業(yè)部全國農業(yè)技術推廣服務中心,北京 100026)

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2009-2014年國家冬小麥區(qū)域試驗品系的遺傳多樣性及群體結構分析

劉麗華1，龐斌雙1，劉陽娜1，邱 軍2，李宏博1，張 欣1，王 娜1，趙昌平1

(1.北京市農林科學院雜交小麥工程技術研究中心/雜交小麥分子遺傳北京市重點實驗室，北京 100097； 2.農業(yè)部全國農業(yè)技術推廣服務中心,北京 100026)

摘要：為了解我國小麥的育種水平、發(fā)展趨勢及存在的問題，利用21對核心SSR標記對2009-2014年參加國家冬小麥區(qū)域試驗的430個品系進行遺傳多樣性和群體結構分析。結果顯示，21個SSR位點共檢測到236個等位變異，平均每個位點11.24個，平均基因多樣性和多態(tài)性信息量(PIC)分別為0.73和0.70；從不同年份分析，參試品系的遺傳多樣性從2012年開始略有下降；從不同生態(tài)種植區(qū)域分析，參試品系的遺傳多樣性自北向南(北部冬麥區(qū)組至長江流域冬麥區(qū)組)呈明顯下降趨勢；UPGMA聚類、主坐標和群體結構分析均表明，長江上游和長江中下游組的參試品系與其他區(qū)組的參試品系明顯分開，且分別歸屬于不同亞類，顯示出獨特的生態(tài)區(qū)域類型；此外，群體結構分析結果還揭示，71.9%的參試品系群體結構比較單一，其中長江流域組的參試品系最為單一。

關鍵詞：小麥；區(qū)域試驗；SSR標記；遺傳多樣性；群體結構

小麥是世界谷物貿易量最大的糧食作物，在全球糧食安全和農產(chǎn)品貿易中占有極其重要的地位。《中華人民共和國種子法》的頒布實施大大提高了小麥種子生產(chǎn)者、經(jīng)營者和育種者的積極性，我國小麥新品種選育和種子產(chǎn)業(yè)得以快速發(fā)展，品種數(shù)量明顯增加。截止2014年國家審(認)定小麥品種428個，每年參加國家區(qū)域試驗的品系數(shù)以百計。區(qū)域試驗是小麥品種審定和新品種推廣的重要環(huán)節(jié)，是推動小麥品種更新?lián)Q代的源動力，代表了當前我國小麥育種的水平和發(fā)展趨勢。因此構建國家區(qū)域試驗品種的DNA指紋圖譜，揭示其遺傳多樣性，探明其群體結構，可以客觀、全面的了解當前我國小麥育種的現(xiàn)狀，對于品種選育、品種管理以及種質資源收集評價與利用均具有重要意義。

隨著分子生物學的發(fā)展，分子標記技術為評估品種的遺傳多樣性和群體結構提供了重要手段。眾多標記中，SSR和SNP標記因具有共顯性遺傳、標記數(shù)量多、易實現(xiàn)高通量等優(yōu)點，已被廣泛應用于玉米[1-3]、水稻[4-6]、大豆[7-8]、棉花[9]、馬鈴薯[10]和小麥[11-15]等作物的遺傳多樣性和群體結構分析中。迄今國內外關于小麥遺傳多樣性和群體結構分析的報道，主要集中在小麥種質資源、育種親本和省審定品種等材料的分析[11-15]，如Wang等[11]利用SSR標記對云南、西藏和新疆的小麥品種進行了遺傳多樣性分析，結果顯示，我國云南和西藏小麥品種的遺傳多樣性高于新疆小麥品種；Hao等[12]利用SSR標記分析了我國核心種質的遺傳多樣性，結果顯示，地方品種的遺傳多樣性明顯高于育成品種；Cao等[13]利用SNP標記分析了近10年河南省審定小麥品種的遺傳多樣性，結果發(fā)現(xiàn)遺傳多樣性不夠豐富，多數(shù)品種親緣關系較近。

北京雜交小麥工程技術研究中心擁有國家冬小麥區(qū)域試驗品種標準樣品庫，目前收集保存了1 300余份國家區(qū)域試驗標準樣品，并構建了基于SSR標記的DNA指紋圖譜。本研究利用覆蓋全基因組、用于中國小麥標準樣品指紋構建的21對核心SSR標記對2009-2014年參加國家冬小麥區(qū)域試驗的430個品系進行遺傳多樣性和群體結構分析，以期了解我國小麥的育種水平、發(fā)展趨勢及存在的問題，為我國小麥品種改良和品種管理提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試材料為2009-2014年度參加國家冬小麥區(qū)域試驗的430個品系。

1.2基因組DNA提取

采用簡化的CTAB法[16]提取供試材料的基因組總DNA，每個品系提取20個個體DNA，用紫外分光光度計測量DNA濃度，總DNA用0.1×TE稀釋至50 ng·μL-1，4 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3SSR標記分析

本研究所用的SSR標記為繪制中國小麥品種指紋圖譜的21對核心SSR標記[17]。PCR反應體系為10 μL,含10×buffer 1.0 μL、10 mmol·L-1dNTP 0.2 μL、50 ng·μL-1模板DNA 3.0 μL、1.25 μmol·L-1引物2.0 μL、2 U·μL-1TaqDNA聚合酶0.25 μL(北京鼎國生物技術公司)及ddH2O 3.55 μL。PCR擴增程序：94 ℃預變性5 min；94 ℃變性30 s，50～65 ℃退火1 min，72 ℃延伸30 s，35個循環(huán)；72 ℃延伸5 min。PCR產(chǎn)物經(jīng)6%聚丙烯酰胺變性凝膠分離(電壓為2 000 V，電泳時間由PCR產(chǎn)物長度決定。)后，采用簡化硝酸銀染色法顯帶[16]。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

1.4.1遺傳多樣性分析

按照王立新等[18]的方法記錄430個供試材料的各種帶型，并建立430×21個位點的DNA指紋數(shù)據(jù)庫。分別基于不同年份及不同生態(tài)種植區(qū)域的材料，采用PowerMarker V3.25軟件[19]對等位變異數(shù)、基因多樣性(期望核苷酸雜合度)和多態(tài)性信息量(Polymorphism information content，PIC)等進行分析。采用PowerMarker V3.25軟件[19]構建基于UPGMA(Unweighted pair-group method with arithmetic means)方法的Nei’s遺傳距離聚類圖。選用多變量統(tǒng)計分析軟件MVSP ver.3.13(Kovach computing services)，將進行國家冬小麥區(qū)域試驗的9個區(qū)試組分別作為獨立群體進行主坐標分析(Principal coordinate analysis,PCoA)，直觀反映9個區(qū)試組之間的關系。

1.4.2群體結構分析

利用軟件Structure v2.3.4[20](http://pritch.bsd.uchicago.edu/ structure.html) 對供試材料進行貝葉斯聚類分析，計算各個材料相應的Q值(各個體歸入某一類群的概率)，并繪制群體結構圖，以確定材料的遺傳組成。具體分析過程如下：首先需要假定存在一個群體數(shù)目(K)，并認為位點都是獨立的，每個群體內都遵循Hardy-Weinberg平衡。設定K值為2～12，參數(shù)iterations設為100 000，burn-in period設為1 000 000。每個K值重復運行3次，依據(jù)似然值最大的原則選取合適的K值作為群體數(shù)目。根據(jù)所有品系在各個類群中的Q值分布，當某品系在某個類群中的Q值大于等于0.6時，推測該品系的群體結構相對比較單一，被劃分到相應的類群中；當某品系在任何類群中的Q值均小于0.6 時，則推測該品系群體結構比較復雜。

2結果與分析

2.1SSR標記的多態(tài)性

21對SSR標記在430個品系中共檢測到236個等位變異，每個位點等位變異數(shù)的變幅為6～20，平均等位變異數(shù)為11.24個；PIC值的變幅為0.57～0.85，平均0.70(圖1)。在檢測到的236個等位變異中， Xgwm610-09等位變異出現(xiàn)的頻率最高(圖2)。分析430個品系的DNA指紋數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)21對SSR引物能夠區(qū)分430個品系中的408個品系，引物區(qū)分能力為95%。

圖1　　　21對SSR引物在430份品系中檢測到的等位變異和PIC值

圖2　 Xgwm610位點檢測到的等位變異及其頻率

2.2參試品系的遺傳多樣性

2.2.1不同年份參試品系的遺傳多樣性

利用21對SSR引物分別對不同年份的區(qū)試品系進行遺傳多樣性分析，結果(表1)顯示，2009-2011年品系的平均等位變異數(shù)、平均PIC值、平均基因多樣性和平均遺傳距離均略高于2012-2014年，表明近些年來參加國家小麥區(qū)域試驗品系的遺傳多樣性從2012年開始略有下降。

2.2.2不同區(qū)試組別間品系的遺傳多樣性

利用21對SSR引物分別對不同區(qū)組試驗品系進行了遺傳多樣性分析，結果(表2)顯示，自北向南參試品種的遺傳多樣性呈明顯下降趨勢。如北部冬麥區(qū)組的參試品系平均基因多樣性范圍為0.73～0.74，黃淮海冬麥區(qū)組參試品系平均基因多樣性范圍為0.61～0.73，長江流域冬麥區(qū)組參試品系平均多樣性范圍為0.55～0.56。

表1　不同年份間區(qū)域試驗品系的遺傳多樣性比較

表2　不同區(qū)試組別間品系的遺傳多樣性比較

2.2.3聚類分析

利用21個SSR位點計算了430個國家區(qū)域試驗品系之間的遺傳距離(GD)，變化幅度為0～0.9 762 ，平均0.7 300，表明參試品系間存在不同程度的遺傳差異，遺傳基礎比較豐富。利用PowerMarker 3.25軟件構建基于UPGMA法的Nei’s遺傳距離聚類圖，結果(圖3)顯示，430個品系被分成九大類，離散程度較好，與區(qū)組有一定的相關性。A類包括138個品系，占總群體的32.1%，以黃淮海南片春水組和黃淮海南片冬水組品系為主，且兩區(qū)組品系相互滲透；B類包括64個品系，占總群體的14.9%，以長江上游組和長江中下游組品系為主，且兩區(qū)組各自獨立成群；C類包括18個品系，占總群體的4.2%，以黃淮海旱薄組品系為主；D類包括6個品系，占總群體的1.4%，以旱地組品系為主，其中2個來源于黃淮海旱肥組，2個來源于北部冬麥旱地組，1個來源于黃淮海旱薄組，1個來源于黃淮海南片冬水組；E類包括146個品系，占總群體的34.0%，以黃淮海北片水地組和北部冬麥區(qū)水地組為主；F類包括8個品系，占總群體的1.9%，均為旱地組品系，其中4個來源于北部冬麥旱地組，3個來源于黃淮海旱薄組，1個來源于黃淮海旱肥組；G類包括19個品系，占總群體的4.4%，以北部旱地組品系和黃淮海旱薄組品系為主；H類包括20個品系，占總群體的4.7%，以北部水地組和黃淮海旱薄組品系為主；I類包括11個品系，占總群體的2.6%，以北部水地組和北部旱地組品系為主。類群D～I的品系來源分布顯示黃淮海北片水地組、黃淮海旱肥組、黃淮海旱薄組、北部冬麥區(qū)旱地組和北部冬麥區(qū)水地組品系之間相互滲透。

2.2.4主坐標分析

采用多變量統(tǒng)計分析軟件MVSP ver. 3.13對9個不同區(qū)試組別的參試品系進行主坐標分析，結果(圖4)顯示，長江上游和長江中下游的大部分參試品系與其他組別的參試品系明顯分開；黃淮海南片春水組和黃淮海南片冬水組的大部分材料聚集在一起，且與黃淮海北片水地組品系在圖形的位置有部分重疊；黃淮海旱肥組、黃淮海旱薄組、北部旱地組、北部水地組品系與黃淮海北片水地組品系相互滲透，且在圖中分布范圍較廣泛，表明這些區(qū)組的品系遺傳背景較為寬廣，遺傳多樣性較高。

圖3　基于UPGMA法的Nei’s遺傳距離聚類圖

圖4　國家區(qū)試品系主坐標分析結果

2.3群體結構分析

a:基于模型的9個類群； b: 9個類群在9個生態(tài)區(qū)的分布

a:Nine clusters based on model; b: The distribution of the nine clusters in nine ecological regions

圖5430個品系的遺傳結構

Fig.5The genetic structure of 430 lines based on model

利用Structure 2.3.4軟件對供試材料進行群體結構分析，結果發(fā)現(xiàn)，當K=9時，似然值最大，即430個品系的遺傳結構可分為9個類群(A～I)(圖5a)。計算各品系在不同類群中的Q值，71.9%的品系群體結構相對比較單一，被劃分到相應的9個類群中，28.1%的品系群體結構比較復雜。對9個類群在9個生態(tài)區(qū)的分布進行分析(圖5b、表3)，長江上游組和長江中下游組的品系主要分布在類群E中，群體結構單一，且與其他7個區(qū)組形成了相對獨立的遺傳結構；黃淮海南片春水組和黃淮海南片冬水組的品系主要分布在類群I中，且前者比后者群體結構復雜；黃淮海北片水地組的品系均勻分布在類群A～D、F～I中，比長江流域組的品系群體結構復雜；黃淮海旱肥組、黃淮海旱薄組、北部旱地組和北部水地組的品系主要分布在除類群E和I以外的7個類群中，群體結構復雜，趨向多元化。

表3　不同區(qū)試組別中群體結構單一品系的比例

3討 論

3.1關于參試品系的SSR標記多態(tài)性問題

本研究所用的21對SSR標記，是北京雜交小麥工程技術研究中心在對審定小麥品種、國家及省市區(qū)域試驗參試材料和小麥種質材料進行鑒定的基礎上，經(jīng)10余年實踐基礎上篩選出來的，是繪制中國小麥品種指紋圖譜以及品種鑒定的核心SSR標記，不僅擴增穩(wěn)定，重復性好，而且分辨率較高[17]。本研究結果顯示，21對SSR引物的區(qū)分能力為95%，未區(qū)分出的22對品系中，指紋相同的品系來自于同一育種單位，甚至來源于相同的親本。由此可見，21對SSR標記的多態(tài)性非常高，具有較高的代表性，可較好地用于小麥品種遺傳多樣性和群體結構分析。此外，研究結果還顯示，位點 Xgwm610-09等位變異出現(xiàn)的頻率很高，這可能與多數(shù)育種單位在品種選育過程中集中使用某些優(yōu)良親本有關，也可能該等位變異與某些重要優(yōu)良農藝性狀緊密連鎖，在品種選育過程中，被育種者保留下來，具體原因還有待于進一步研究和驗證。

3.2關于參試品系的遺傳多樣性問題

近6年來國家冬小麥區(qū)試品系的遺傳多樣性分析結果顯示，參加國家小麥區(qū)域試驗品系的遺傳多樣性從2012年開始有下降趨勢。究其原因可能受參試品系數(shù)量的影響，也可能與多數(shù)育種單位頻繁集中使用部分骨干親本的育種模式有關。不同種植區(qū)域的國家冬小麥區(qū)試品系的遺傳多樣性分析結果顯示，自北向南國家區(qū)域試驗參試品系的遺傳多樣性呈逐漸降低的趨勢，說明我國長江流域的小麥育種相對比較薄弱，北部冬麥區(qū)的小麥育種力量很強，這一結論與郝晨陽等[12]的研究結果相同。長江流域品系遺傳多樣性低、品系間親緣關系近的原因可能與集中利用優(yōu)良親本以及骨干種質有關，在今后育種過程中應注意加強拓寬小麥親本的遺傳背景，豐富小麥育種資源，從而提高我國長江流域小麥品系的遺傳多樣性。此外，隨著時代的發(fā)展，為了提升育種水平，培育適應性更廣、產(chǎn)量潛力更高及抗逆性更強的小麥新品種，在今后的小麥育種過程中，應加大遠緣種質、地方品種、外引品種等小麥種質的引入，提高我國冬小麥品種的遺傳多樣性，拓寬群體的遺傳背景，增加不同地區(qū)間品系的基因交流，使群體結構復雜化，提高小麥品種的抗病性、抗逆性和廣適性，提升小麥的產(chǎn)量水平。

對430個國家區(qū)域試驗品系的UPGMA法聚類、二元主成分和群體結構分析的結果基本吻合，長江上游和長江中下游組的參試品系與其他區(qū)組的參試品系明顯分開，獨自聚成一類，且又分別歸屬于不同亞類。2個區(qū)組品系獨自聚成一類是由于該區(qū)域的品系一般為春性品系，與其他區(qū)組品系之間遺傳關系遠，基因交流甚少；2個區(qū)組分別歸屬不同的亞類，與2個區(qū)組所涉及地理區(qū)域和生態(tài)區(qū)域差異性、適宜品種類型差異性及主要育種資源和模式差異性相關，進一步說明國家區(qū)域試驗中將長江流域劃分成長江上游組和長江中下游組從分子水平看也比較科學。黃淮海南片春水組和黃淮海南片冬水組的大部分材料相互滲透，前者屬于弱春性品系區(qū)，后者屬于半冬性品系區(qū)，能夠劃分在一起說明兩區(qū)組間基因交流頻繁。這2個區(qū)組的品系又與黃淮海北片水地組的品系有部分重疊，黃淮海北片水地組的品系一般為冬性品系，說明黃淮海南片和北片有互相引種的可能，基因交流比較頻繁；黃淮海旱肥組、黃淮海旱薄組、北部旱地組和北部水地組的品系與長江流域、黃淮海南片組的品系未聚在一起，這些區(qū)域的品系一般為冬性品系，與長江流域、黃淮海南片組的種質交流甚少?？傊?，國家區(qū)試品系顯示出了一定程度的區(qū)域特點，從分子水平驗證了國家區(qū)域試驗按照9個生態(tài)區(qū)劃分的可行性。

3.3關于參試品系的群體結構問題

群體結構分析與基于遺傳距離的聚類法、主坐標分析法相比，具有顯示材料內在遺傳結構的優(yōu)勢。本研究采用了基于模型的聚類方法來分析群體結構，并計算了品系的Q值，結果顯示，430個品系中，71.9%的品系群體結構比較單一，其中長江上游組和長江中下游組的大部分品系群體結構最為單一，說明我國區(qū)域試驗大部分品系的育種模式比較簡單、育種親本遺傳基礎狹窄，外引種質或各區(qū)組間相互引種偏少。今后應要加強國內外種質的交流，增加優(yōu)異基因滲透，加強通過各種育種手段來改良小麥區(qū)域試驗品系的遺傳結構，拓寬遺傳基礎。

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Genetic Diversity and Population Structure Analysis of Winter Wheat Lines from Recent National Regional Trials in China

LIU Lihua1,PANG Binshuang1,LIU Yangna1,QIU Jun2,LI Hongbo1,ZHANG Xin1,WANG Na1,ZHAO Changping1

(1.Beijing Engineering and Technique Research Center for Hybrid Wheat,Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Beijing Key Laboratory of Molecular Genetics in Hybrid Wheat,Beijing 100097,China; 2.National Agriculture Technology Extension Center,Agriculture Ministry of China,Beijing 100026,China)

Abstract:To understand the wheat breeding level,development trend and existing problems,twenty-one core SSRs covering the entire wheat genome were used to analyze the genetic diversity and population structure of 430 winter wheat lines from national regional trials during 2009-2014 in China. 236 allelic variations were detected with an average allele number of 11.24. The average gene diversity values and PIC(Polymorphism information content) were determined as 0.73 and 0.70,respectively. Based on the analysis on different breeding years,genetic diversity decreased slightly since 2012. Based on the analysis from different appropriate growing regions,genetic diversity decreased gradually from north to south. UPGMA clustering,principal coordinate analysis(PCoA) and population structure analysis showed that the testing lines from the upper reaches of Yangtze river,the middle and lower reaches of the Yangtze river were obviously distinguished from other varieties of district group,and respectively belonged to different subpopulation,showing a certain degree of regional characteristic. In addition,population structure analysis also revealed that the population structure of 71.9% of the varieties was relatively simple,and that of varieties at the Yangtze river region was most simple.

Key words:Wheat; Regional trials; SSR marker; Genetic diversity; Population structure

中圖分類號：S512.1；S330

文獻標識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)02-0165-07

通訊作者：趙昌平(E-mail: cp_zhao@vip.sohu.com)

基金項目：北京市農林科學院科技創(chuàng)新能力建設專項(KJCX20140202; KJCX20140421)；北京市農林科學院青年基金項目(QNJJ201509)

收稿日期：2015-10-26修回日期：2015-11-20

網(wǎng)絡出版時間：2016-01-26

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160126.1944.012.html

第一作者E-mail: llh216@.163.com(劉麗華);pangbinshuang1122@aliyun.com(龐斌雙,與第一作者同等貢獻)