溫室條件下小麥白粉病抗性的綜合評(píng)價(jià)和高抗品種的篩選

李 韜，李嬡嬡，李 磊，顧世梁

(揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/教育部植物功能基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/小麥研究中心，江蘇揚(yáng)州 225009)

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溫室條件下小麥白粉病抗性的綜合評(píng)價(jià)和高抗品種的篩選

李 韜，李嬡嬡，李 磊，顧世梁

(揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/教育部植物功能基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/小麥研究中心，江蘇揚(yáng)州 225009)

摘要：為進(jìn)一步培育高抗白粉病小麥品種提供材料，在溫室白粉病高選擇壓和自然侵染條件下，先后在抽穗期和灌漿期，對(duì)80份小麥材料(地方品種、國(guó)內(nèi)育成品種/系、國(guó)外引進(jìn)品種及部分中國(guó)春非整倍體材料)的白粉病抗性情況進(jìn)行調(diào)查記載，然后利用馬氏距離及其聚類法對(duì)不同材料的抗性進(jìn)行多生育時(shí)期和多指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，國(guó)外引進(jìn)品種Capo全生育期免疫白粉病，中國(guó)春衍生的大多非整倍體材料和國(guó)外引進(jìn)品種Coop Capoildo表現(xiàn)高抗。依據(jù)各材料間的馬氏距離將80份材料分為6類，Capo所在的第2類總體抗性最好，該類包含17份材料，抽穗期和灌漿期平均侵染型小于1.0，平均嚴(yán)重度小于10.0%。中國(guó)春及其衍生的非整倍體材料與Capo抗性較為相似，表明中國(guó)春攜帶的廣譜抗性基因 Lr34仍然具有優(yōu)異的白粉病抗性。

關(guān)鍵詞：小麥；白粉病；侵染型；嚴(yán)重度；馬氏距離；綜合評(píng)價(jià)

白粉病(Blumeriagraminisf. sp.tritici)是我國(guó)小麥重要病害之一，在長(zhǎng)江中下游和西南麥區(qū)是僅次于赤霉病或條銹病的第二大病害，而在北部冬麥區(qū)和黃淮冬麥區(qū)是最重要的小麥病害，一般可造成減產(chǎn)5%～15%，白粉病大流行時(shí)可造成減產(chǎn)50%以上。該病發(fā)生頻繁，且小麥從幼苗期至成株期各生育階段均可受白粉病菌的侵染。其侵染部位主要是小麥葉片，但嚴(yán)重時(shí)葉鞘、莖稈和穗部也可受害。選育白粉病免疫或高抗白粉病品種且兼顧高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、廣適應(yīng)性一直是主要的育種目標(biāo)[1]。

白粉病抗性按照生育時(shí)期，可分為苗期抗性、成株期抗性和全生育期抗性；根據(jù)寄主范圍，可分為非寄主抗性和寄主抗性[2]。寄主抗性又可分為小種?；剐院头切》N?；剐訹3]。非寄主抗性和非?；闹骺剐钥棺V較寬且抗性持久。最理想的抗性類型為全生育期對(duì)不同白粉菌生理小種具備持久免疫或高抗的特性，即便多年多點(diǎn)種植，這種抗性仍然能夠保持，因此又稱為廣譜或持久抗性。截至目前，小麥及其近緣種屬中只有極少數(shù)抗性基因介導(dǎo)廣譜或持久抗性，如來(lái)自簇毛麥的 Pm21對(duì)不同小麥白粉菌生理小種全生育期免疫[4-6]； Lr34不僅對(duì)條銹、葉銹和桿銹具有廣譜抗性，還對(duì)不同小麥白粉菌生理小種具有持久的高抗特性[7-9]。小麥抗白粉病基因共有3類來(lái)源：第一類來(lái)源于普通小麥，如 Pm1a、Pm3a、Pm5a和 Pm10等；第二類來(lái)源于小麥近緣種，如來(lái)自栽培一粒小麥的 Pm1b、來(lái)自斯卑爾脫小麥的 Pm1d、來(lái)自栽培二粒小麥的 Pm4a和 Pm5a、來(lái)自擬斯卑爾脫山羊草的 Pm12和來(lái)自高大山羊草的 Pm13等；第三類來(lái)源于小麥近緣屬，如來(lái)自黑麥的 Pm7、Pm8、Pm17和 Pm20及來(lái)自簇毛麥的 Pm21等。這些外源抗病基因極大地豐富普通小麥抗病基因庫(kù)。目前命名的絕大多數(shù)基因都是小種?；共』颉Ｓ捎诩闹骱筒≡膮f(xié)同進(jìn)化特性，小種?；共』驎?huì)因毒性小種的出現(xiàn)而很快喪失抗性，如 Pm1、Pm3a、Pm4a、Pm4b、Pm5、Pm7、Pm8、Pml6、Pm20、Pm22、Pm26、Pm27和 Pm29等在我國(guó)已完全或部分失去抗性[10]。因此，研究人員需不斷挖掘和篩選優(yōu)異抗性資源，增加抗性資源的多樣性，并對(duì)優(yōu)異抗性基因進(jìn)行定位和標(biāo)記輔助育種，才能應(yīng)對(duì)不斷變化以及新的毒性小種威脅，促進(jìn)糧食安全和食品安全。

雖然小麥近緣種屬中攜帶優(yōu)異的抗性基因[11]，但通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交轉(zhuǎn)育這些抗性基因耗時(shí)長(zhǎng)，而且還存在外源基因在小麥遺傳背景中的穩(wěn)定性和適應(yīng)性問(wèn)題。此外，外源染色體或染色體片段與小麥基因組交換重組有限或無(wú)重組，導(dǎo)致連鎖的不利基因不易被剔除。而來(lái)自普通小麥本身的優(yōu)異抗性基因更容易轉(zhuǎn)育和利用，因此在兼顧遠(yuǎn)緣雜交轉(zhuǎn)育優(yōu)異抗性基因的同時(shí)，加大優(yōu)異抗源的引進(jìn)力度，篩選和挖掘栽培品種和部分地方品種中的優(yōu)異抗小麥白粉病基因，并通過(guò)與其他已知抗病基因聚合，從而有效抑制病原菌毒性群體頻率的上升，對(duì)培育抗性品種具有更重要的意義。

評(píng)價(jià)小麥白粉病成株期抗性的指標(biāo)主要有侵染型、嚴(yán)重度以及病情指數(shù)等，但是在具體評(píng)價(jià)時(shí)往往分時(shí)期分指標(biāo)考慮，無(wú)法實(shí)現(xiàn)多時(shí)期多指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)。鑒于此，本研究在溫室白粉病高選擇壓和自然侵染條件下，先后在抽穗期和灌漿期，對(duì)80份小麥材料的白粉病抗性情況進(jìn)行調(diào)查記載，然后利用馬氏距離及其聚類法對(duì)不同材料的抗性進(jìn)行多生育時(shí)期和多指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，以期篩選出優(yōu)異的白粉病抗性資源。

1材料與方法

1.1材 料

供試材料共計(jì)80份，包括國(guó)外引進(jìn)品種、國(guó)內(nèi)育成品種(系)、國(guó)內(nèi)地方品種及中國(guó)春非整倍體材料(表1)，分別由美國(guó)農(nóng)業(yè)部、江蘇省農(nóng)科院和里下河地區(qū)農(nóng)科所提供。所有材料種植于揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院玻璃溫室內(nèi)，每份材料種植兩行，每行種植15株，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。

表1　80份材料的編號(hào)、名稱、來(lái)源及各材料在本研究中的聚類組別

(續(xù)表1Continued table 1)

序號(hào)Entry名稱Accession來(lái)源Source備注Comment組別Group54TXHT005F8.CS06/540.STA07/14美國(guó) USA育成品系 Line155OK05122美國(guó) USA育成品系 Line556蘇麥1號(hào) Sumai1中國(guó) China育成品種 Variety557Sobakomugi1B日本 Japan地方品種 Landrace658Sobakomugi1C日本 Japan地方品種 Landrace159Asozairaiii日本 Japan育成品系 Line560Nyuubai日本 Japan地方品種 Landrace261Minamikyushu69日本 Japan地方品種 Landrace662Suwon92韓國(guó) Korea地方品種 Landrace263Vilelasol阿根廷 Argentina育成品種 Variety664DT7DL澳大利亞 Australia中國(guó)春雙端體 CSditelosomic365DEL7DL-4澳大利亞 Australia中國(guó)春缺失系 CSdeletionline266N7AT7D澳大利亞 Australia中國(guó)春缺-四體 CSnulli-terasomic267N7AT7B澳大利亞 Australia中國(guó)春缺-四體 CSnulli-terasomic268N7BT7A澳大利亞 Australia中國(guó)春缺-四體 CSnulli-terasomic269N7BT7D澳大利亞 Australia中國(guó)春缺-四體 CSnulli-terasomic270N7DT7A澳大利亞 Australia中國(guó)春缺-四體 CSnulli-terasomic471DEL7BL-10澳大利亞 Australia中國(guó)春缺失系 CSdeletionline272DT1BS澳大利亞 Australia中國(guó)春雙端體 CSditelosomic273DT1BL澳大利亞 Australia中國(guó)春雙端體 CSditelosomic274DEL3BS-2澳大利亞 Australia中國(guó)春缺失系 CSdeletionline275DEL3BS-3澳大利亞 Australia中國(guó)春缺失系 CSdeletionline276DEL3BS-4澳大利亞 Australia中國(guó)春缺失系 CSdeletionline377DEL3BS-5澳大利亞 Australia中國(guó)春缺失系 CSdeletionline478DT7AL澳大利亞 Australia中國(guó)春雙端體 CSaneuploid279DT7AS澳大利亞 Australia中國(guó)春雙端體 CSaneuploid280DEL7DL-8澳大利亞 Australia中國(guó)春缺失系 CSdeletionline2

1.2小麥白粉病的抗性鑒定

1.2.1侵染型(Infection type, IT)分級(jí)

分別在抽穗期和灌漿中期(花后15 d)記錄倒1葉(D1)、倒2葉(D2)和倒3葉(D3)侵染型。記錄時(shí)按照孢子堆的有無(wú)和大小，采用0～4級(jí)法，其中，0級(jí)為免疫(無(wú)肉眼可見孢子堆，有過(guò)敏或無(wú)過(guò)敏反應(yīng))，1級(jí)為高抗(孢子堆很小，孢子堆周圍有失綠或壞死反應(yīng))，2級(jí)為中抗(孢子堆中等大小，孢子堆周圍有輕微失綠反應(yīng))，3級(jí)為中感(孢子堆較大，孢子堆周圍無(wú)失綠反應(yīng))，4級(jí)為高感(孢子堆很大，無(wú)失綠反應(yīng))[12]。

1.2.2嚴(yán)重度(Percentage of infected area, PIA)分級(jí)

根據(jù)孢子堆所占面積占調(diào)查D1、D2和D3面積的百分比進(jìn)行估算，并按照以下等級(jí)定性評(píng)價(jià)。其中，0為免疫，0

1.2.3普遍率(Percentage of infected plants,PIP)計(jì)算

根據(jù)感病株數(shù)占該材料所有個(gè)體數(shù)的百分比進(jìn)行計(jì)算。

1.2.4單指標(biāo)權(quán)重法評(píng)價(jià)

調(diào)查D1、D2和D3的侵染型和嚴(yán)重度后，根據(jù)葉位的重要性賦以不同權(quán)重，然后分別計(jì)算單株在某一生育期的侵染型和嚴(yán)重度。評(píng)價(jià)值=0.5×D1+0.3×D2+0.2×D3。

1.2.5抗性綜合評(píng)價(jià)

以1.2.4賦值后的數(shù)據(jù)(抽穗期侵染型和嚴(yán)重度，灌漿期侵染型和嚴(yán)重度)為對(duì)象，以表現(xiàn)免疫或抗性最好的品種為標(biāo)準(zhǔn)(對(duì)照)，采用馬氏距離(Mahalanobis distances, MD)法，綜合評(píng)價(jià)其他79份材料與對(duì)照的距離遠(yuǎn)近，從而評(píng)估材料的整體抗性表現(xiàn)。由于該法考慮了指標(biāo)間的相關(guān)性，而無(wú)需考慮量綱(侵染型和嚴(yán)重度為不同量綱)和變異度大小(嚴(yán)重度變異度遠(yuǎn)大于侵染型)，因此評(píng)判比較客觀?；趦蓚€(gè)時(shí)期侵染型和嚴(yán)重度，計(jì)算各份材料間的馬氏(平方)距離，依據(jù)組內(nèi)(平方)距離最小法動(dòng)態(tài)聚類將80份材料分類，獲得這些材料白粉病抗性的關(guān)系信息。

1.3數(shù)據(jù)分析

供試材料侵染型和嚴(yán)重度分布圖在Excel 2007中制作?；久枋鲂越y(tǒng)計(jì)、Pearson相關(guān)性分析、方差分析、馬氏距離計(jì)算、品種的相似性分析、聚類分析用Matlab軟件(MathWorks Inc., Natick, MA, USA)進(jìn)行分析或制作。

2結(jié)果與分析

2.1不同材料間的抗性差異

由于白粉病發(fā)病由基部向上，且由重到輕，頂部葉片發(fā)病越重，表明該材料的抗性越差，所以本研究以頂部3張葉片(D1、D2和D3)的發(fā)病情況綜合度量材料的抗性。研究發(fā)現(xiàn)，不論在抽穗期還是灌漿期，材料之間的侵染型和嚴(yán)重度均存在極顯著差異(P<0.01)(表2)。對(duì)于同一材料而言，不同葉位發(fā)病程度差異顯著大于材料本身之間的差異(P<0.01)(表2、表3)，這種不同葉位的發(fā)病程度因材料而異，即材料與葉位互作間差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。灌漿期各葉片的發(fā)病程度均高于抽穗期(表3)，但各葉位侵染型和嚴(yán)重度在抽穗期和灌漿期均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，但相關(guān)系數(shù)因葉位而異，D3抽穗期和灌漿期侵染型相關(guān)系數(shù)最大，D1抽穗期和灌漿期嚴(yán)重度相關(guān)性最高(表4)。

對(duì)不同發(fā)育階段發(fā)病普遍率鑒定情況分析發(fā)現(xiàn)，除Capo在兩個(gè)不同發(fā)育階段的普遍率為0外，其余材料灌漿期感病普遍率均為100%。

表2　不同抗性指標(biāo)在不同變異來(lái)源下的差異分析

**表示差異在0.01水平上顯著

** represents the significant difference atP<0.01

表3　抗性指標(biāo)在葉位間的多重比較

表中平均值后不同字母表示差異在0.05水平上顯著

The different letters following the mean values indicate significant difference at 0.05 level

2.2單株特定時(shí)期不同葉位侵染型及嚴(yán)重度的綜合分析

基于不同葉位對(duì)抗病性評(píng)價(jià)的重要程度，對(duì)D1、D2和D3的侵染型和嚴(yán)重度分別按照0.5、0.3、0.2進(jìn)行權(quán)重賦值，即總體評(píng)價(jià)值=0.5×D1+0.3×D2+0.2×D3。就侵染型而言，抽穗期免疫、高抗、中抗、中感和高感材料分別占鑒定材料的4.82%、22.89%、18.07%、26.51%和24.1%；灌漿期免疫、高抗、中抗、中感和高感材料分別占鑒定材料的1.20%、10.84%、25.30%、24.10%和33.74%(圖1)。就嚴(yán)重度而言，抽穗期免疫、高抗、中抗和中感材料分別占鑒定材料的6.02%、63.86%、21.69%和4.82%，而未發(fā)現(xiàn)高感材料；灌漿期免疫、高抗、中抗、中感和高感材料分別占鑒定材料的1.20%、31.33%、37.35%、22.89%和2.41%(圖2)。就侵染型與嚴(yán)重度綜合考慮，只有Capo為免疫材料；近免疫的材料為中國(guó)春及其非整倍體材料DEL7DL-4、N7AT7D、N7AT7B、N7BT7A、N7BT7D、DT1BS、DT1BL和DEL7DL-8，日本品種Tokai 66、Nyuubai和Nobeokabouzu Komugi，阿根廷品種Coop Capoildo以及韓國(guó)品種Suwon 92；高抗品種為我國(guó)地方品種火燒百日麥和洋辣子，以及日本品種Nobeoka Bozu和Asozairaiii。

表4　各葉位抗性指標(biāo)在抽穗期與

**表示在0.01水平上顯著相關(guān)

** represents the significant correlation at 0.01 level

圖1　D1、D2和D3白粉病侵染型在抽穗期和灌漿期的綜合分布

圖2　D1、D2和D3白粉病嚴(yán)重度在抽穗期和灌漿期的綜合分布

2.3基于侵染型和嚴(yán)重度的全生育期綜合評(píng)價(jià)和聚類分析

以免疫品種Capo為對(duì)照，采用基于馬氏距離的綜合評(píng)價(jià)方法，分析各材料與對(duì)照之間的差異(距離)，實(shí)現(xiàn)了對(duì)品種的整體評(píng)價(jià)(表5)，距離(數(shù)值)越小，表明抗性越好。同時(shí)，基于馬氏距離對(duì)80份材料進(jìn)行聚類，結(jié)果共分為6類(表1)，其中第2類材料總體抗性最好(表6)，對(duì)照Capo也歸到此類中，與對(duì)照Capo最為相似(即高抗)的材料有17個(gè)，包括Coop Capoildo、Nyuubai、Suwon 92和中國(guó)春及其非整倍體材料，抽穗期和灌漿期平均侵染型小于1，平均嚴(yán)重度小于10%，進(jìn)一步表明中國(guó)春及其非整倍體材料為高抗水平。第4類材料抗性比較穩(wěn)定，侵染型介于中抗水平，但嚴(yán)重度均維持在高抗水平(PIA<25%)。第3類材料在抽穗期平均嚴(yán)重度<10%，但是在灌漿期嚴(yán)重度急劇上升，由高抗轉(zhuǎn)變?yōu)橹锌埂５?類材料嚴(yán)重度由抽穗期的高抗變?yōu)楣酀{期中抗。因此第2類和第4類材料抗性較為理想和穩(wěn)定，也是可以利用的類型。而第6類材料的12個(gè)成員白粉病抗性較差。

表5　79份材料分別與對(duì)照品種Capo之間的馬氏距離

表6　不同組別的材料在兩個(gè)生育期的侵染型和嚴(yán)重度

3討 論

3.1不同品種的抗性差異

Lr34是小麥上克隆的廣譜抗性基因，對(duì)小麥白粉病和銹病具有很好的抗性作用[7-9]。小麥品種中國(guó)春攜帶該基因[13]。Li等[14]報(bào)道寧7840的7D染色體上鑒定出一個(gè)主效抗葉銹QTL，該QTL與 Lr34位點(diǎn)重合，推測(cè)寧7840可能攜帶 Lr34，并且通過(guò)系譜分析和 Lr34標(biāo)記的單倍型分析，推測(cè)該位點(diǎn)來(lái)自蘇麥3號(hào)。在本研究中，中國(guó)春及其衍生的非整體材料N7AT7B、N7BT7A、N7BT7D、N7AT7D、DT1BS、DT1BL、DEL7BL-10、DEL7DL-8和DEL3BS-2均高抗白粉病，嚴(yán)重度在抽穗期和灌漿期均小于25%，但是寧7840在灌漿期中感白粉病(PIA=55.9%)，而蘇麥3號(hào)(PIA=75.0%)及其親本臺(tái)灣小麥(PIA=91.3%)則高感白粉病。通過(guò)比較寧7840與攜帶 Lr34的品種白粉病抗性鑒定表明，寧7840 7D染色體 Lr34位點(diǎn)上攜帶的基因可能是 Lr34的有效等位變異，該基因保留了 Lr34對(duì)銹病的抗性，具有 Lr34典型的孢子分布的Z模式以及葉尖干枯特性(Leaf tip necrosis，LTN)[14]，但對(duì)白粉病無(wú)效。說(shuō)明本研究對(duì)于理解 Lr34的有效等位變異及其功能具有重要的意義。當(dāng)然也不排除寧7840 和蘇麥3號(hào)攜帶白粉病抗性的抑制基因。DEL3BS-4和DEL3BS-5也是中國(guó)春衍生的片段缺失系，但這兩個(gè)株系卻中抗白粉病，推測(cè)這兩個(gè)缺失區(qū)可能存在正調(diào)控白粉病抗性的基因。NIL-R75、NIL-R78以及NIL-S98是抗赤霉病位點(diǎn) Fhb1的近等基因系，其白粉病抗性同輪回親本，且在等基因系間無(wú)差異，因此 Fhb1位點(diǎn)對(duì)白粉病抗性無(wú)效。此外，寧7840攜帶小麥-黑麥T1BL.1RS易位系[15]，而1RS上攜帶白粉病抗性基因 Pm8[16]，但寧7840對(duì)白粉病在灌漿期中感，推測(cè) Pm8基因?qū)Π追劭剐孕?yīng)較小或無(wú)效。

3.2不同葉位權(quán)重法評(píng)價(jià)方法

對(duì)于小麥倒1、2、3葉的侵染型和嚴(yán)重度分析，發(fā)現(xiàn)小麥倒1、2、3葉的感病情況存在一定的相關(guān)性。在同一發(fā)育時(shí)期，下部葉片病害重于上層葉片。而且灌漿期病害嚴(yán)重度高于抽穗期。如果以特定位置葉片(如旗葉)的感病嚴(yán)重度和侵染型計(jì)算，則不利于品種抗性的整體評(píng)價(jià)，如果以多張葉片如倒1葉、倒2葉、倒3葉的感染情況分別進(jìn)行評(píng)價(jià)，則評(píng)價(jià)結(jié)果繁雜混亂，若對(duì)倒1葉、倒2葉、倒3葉的感染情況根據(jù)重要性賦以不同權(quán)重，則能較好反映某一品種在特定時(shí)期的侵染型或嚴(yán)重度。上述賦權(quán)法針對(duì)一個(gè)品種單個(gè)發(fā)育時(shí)期和單個(gè)指標(biāo)而言，但難以綜合評(píng)價(jià)不同品種在不同時(shí)期在所有性狀(指標(biāo))上的差異，特別是當(dāng)調(diào)查的多個(gè)性狀的量綱不同和方差不同質(zhì)的情況，比如白粉病的侵染型和嚴(yán)重度，屬于量綱不同且方差不同質(zhì)。前者主要評(píng)價(jià)孢子堆的大小以及有無(wú)過(guò)敏反應(yīng)，傾向于質(zhì)量化評(píng)價(jià)，后者主要評(píng)價(jià)感染的嚴(yán)重程度，是典型的數(shù)量化評(píng)價(jià)，二者在許多情況下并不總是表現(xiàn)一致，后者的變異度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于前者。

3.3基于馬氏距離的成株期多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)法的建立及其對(duì)育種的意義

侵染型和嚴(yán)重度是評(píng)價(jià)白粉病和銹病等病害的兩個(gè)重要指標(biāo)。而且由于病害在小麥的整個(gè)生育期都可能發(fā)生，小麥白粉病隨時(shí)空不斷發(fā)生變化[17-18]。現(xiàn)有的白粉病評(píng)價(jià)方法往往將不同指標(biāo)、不同發(fā)育或鑒定時(shí)期進(jìn)行單獨(dú)評(píng)價(jià)或者定性描述，難以綜合比較和定量化描述品種之間的抗性差異。而本研究基于馬氏距離，把評(píng)價(jià)對(duì)象不同方面的多個(gè)指標(biāo)的信息匯集成為一個(gè)綜合指標(biāo)，由此來(lái)反映被評(píng)價(jià)對(duì)象的整體情況，實(shí)現(xiàn)對(duì)多個(gè)生育期的多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)和比較，有利于育種家掌握品種成株期整體抗性情況，給育種者提供比較全局的信息。

參考文獻(xiàn)：

[1]Boyd L A,Ridout C,O’Sullivan D M,etal.Plant-pathogen interactions:disease resistance in modern agriculture [J].TrendsinGenetics,2013,29(4):233-240.

[2]Gill U S,Lee S,Mysore K S.Host versus nonhost resistance:distinct wars with similar arsenals [J].Phytopathology,2015,105(5):580-587.

[3]Kou Y,Wang S.Broad-spectrum and durability:understanding of quantitative disease resistance [J].CurrentOpinioninPlantBiology,2010,13(2):181-185.

[4]趙書義.小麥抗白粉病基因 Pm21連鎖標(biāo)記的比較與應(yīng)用 [J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,44(3):377-380.

Zhao S Y.Comparison and application of markers linked to wheat [J].JournalofSouthernAgriculture,2013,44(3):377-380.

[5]Cao A,Xing L,Wang X,etal.Serine/threonine kinase geneStpk-V,a key member of powdery mildew resistance gene Pm21,confers powdery mildew resistance in wheat [J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica,2011,108(19):7727-7732.

[6]Qi L,Cao M,Chen P,etal.Identification,mapping,and application of polymorphic DNA associated with resistance gene Pm21 of wheat [J].Genome,1996,39(1):191-197.

[7]Lagudah E S,Krattinger S G,Herrera-Foessel S,etal.Gene-specific markers for the wheat gene Lr34/Yr18/Pm38 which confers resistance to multiple fungal pathogens [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2009,119(5):889-898.

[8]Lillemo M,Asalf B,Singh R P,etal.The adult plant rust resistance loci Lr34/Yr18 and Lr46/Yr29 are important determinants of partial resistance to powdery mildew in bread wheat line Saar [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2008,116(8):1155-1166.

[9]Spielmeyer W,McIntosh R A,Kolmer J,etal.Powdery mildew resistance and Lr34/Yr18 genes for durable resistance to leaf and stripe rust cosegregate at a locus on the short arm of chromosome 7D of wheat [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2005,111(4):731-735.

[10]詹海仙.小麥抗白粉病基因來(lái)源及抗性評(píng)價(jià)的研究進(jìn)展 [J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2010,26(10):42-46.

Zhan H X.Sources and evaluation of powdery mildew resistance genes in wheat [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2010,26(10):42-46.

[11]魏學(xué)軍,張 娜,閆紅飛,等.小麥野生近緣植物抗病性鑒定研究進(jìn)展 [J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2012,28(12):182-186.

Wei X J,Zhang N,Yan H F,etal.Review of resistance identification of wild relatives plants of wheat [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2012,28(12):182-186.

[12]Li T,Zhang Z,Hu Y,etal.Identification and molecular mapping of a resistance gene to powdery mildew from the synthetic wheat line M53 [J].JournalofAppliedGenetics,2011,52(2):137-143.

[13]Krattinger S G,Lagudah E S,Spielmeyer W,etal.A putative ABC transporter confers durable resistance to multiple fungal pathogens in wheat [J].Science,2009,323(5919):1360-1363.

[14]Li T,Bai G H,Gu S L.A combination of leaf rust resistance gene Lr34 and lesion mimic genelmsignificantly enhances adult plant resistance toPucciniatriticinain wheat [J].ChineseScienceBulletin,2012,57(17):2113-2119.

[15]Li T,Bai G.Lesion mimic associates with adult plant resistance to leaf rust infection in wheat [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2009,119(1):13-21.

[16]McIntosh R A,Zhang P,Cowger C,etal.Rye-derived powdery mildew resistance gene Pm8 in wheat is suppressed by the Pm3 locus [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2011,123(3):359-367.

[17]Franke J,Gebhardt S,Menz G,etal.Geostatistical analysis of the spatiotemporal dynamics of powdery mildew and leaf rust in wheat [J].Phytopathology,2009,99(8):974-984.

[18]Arseniuk E.Triticale biotic stresses-an overview [J].CommunicationofAgricultureAppliedBiologyScience,2014,79(4):82-100.

Comprehensive Evaluation of the Resistance of 80 Wheat Accessions to Powdery Mildew Disease and Identification of Elite Resistant Germplasms under Greenhouse Conditions

LI Tao,LI Aiai,LI Lei,GU Shiliang

(Jiangsu Provincial Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Yangzhou University/Co-innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops/Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education/Wheat Research Center, Yangzhou, Jiangsu 225009, China)

Abstract:To develop wheat cultivars with high resistance to powdery mildew disease, the main objective of this paper was to identify the wheat genotypes with immune or high resistance to the powdery mildew disease. We evaluated the powdery mildew resistance, at the heading and filling stages, of 80 wheat accessions including Chinese wheat landraces, Chinese commercial varieties, introduced varieties as well as aneuploid stocks of ‘Chinese Spring’ in greenhouse under heavy powdery mildew pressure that naturally occurred, and then comprehensively evaluated the disease resistances of all the varieties by integrating two different traits at both stages with the Mahalanobis distances method. The variety ‘Capo’ showed immune response to powdery mildew infection during the whole growing season. ‘Coop Capoildo’ and most ‘Chinese Spring’-derived aneuploids showed highly resistant responses. All the 80 accessions were classified into six groups according to the similarities of Mahalanobis distances to the reference. There were 18 accessions including most ‘Chinese Spring’ derivatives and ‘Capo’ in Group 2, which showed highly resistant responses with infection type <1.0 and the percentage of infected area < 10.0% across the two stages, suggesting the gene Lr34 conferring broad-spectrum resistance was very effective against the powdery mildew disease.

Key words:Wheat; Powdery mildew disease; Infection type; Severity; Mahalanobis distances; Comprehensive evaluation

中圖分類號(hào)：S512.1；S332

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1009-1041(2016)04-0435-08

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270704)；江蘇高校自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目(12KJA210002)；江蘇省高校青藍(lán)工程創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目；江蘇省高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目(PAPD)

收稿日期：2015-12-23修回日期：2016-02-18

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-04-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160401.1530.014.html

第一作者E-mail：taoli@yzu.edu.cn