張龍龍,楊明明,2,董 劍,2,趙萬春,2,高 翔,2,陳冬陽
(1.西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院,陜西楊凌 712100; 2.陜西省小麥工程技術研究中心/陜西省小麥新品種培育研究中心,陜西楊凌 712100)
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三個小麥新品種不同生育階段抗旱性的綜合評價
張龍龍1,楊明明1,2,董 劍1,2,趙萬春1,2,高 翔1,2,陳冬陽1
(1.西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院,陜西楊凌 712100; 2.陜西省小麥工程技術研究中心/陜西省小麥新品種培育研究中心,陜西楊凌 712100)
摘要:為了解三個小麥新品種西農(nóng)538、西農(nóng)556和西農(nóng)558的抗旱性,以抗旱性不同的三個生產(chǎn)上大面積推廣的小麥品種晉麥47、小偃22和西農(nóng)979為對照,在大田自然干旱和人工灌水條件下,分別測定和分析了不同生育時期與抗旱有關的小麥生理指標(SOD活性、POD活性、CAT活性、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、葉綠素含量、相對電導率、相對含水量)及農(nóng)藝性狀(株高、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗下節(jié)長、穗長、單穗粒重、千粒重、小區(qū)產(chǎn)量),并運用主成分分析、隸屬函數(shù)和聚類分析方法對六個品種的抗旱性進行綜合評價。結果表明,干旱條件下,不同單項指標對小麥品種抗旱性的反映存在差異,不同指標間存在不同程度的相關性。通過主成分分析,在拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期,將9個生理指標和株高轉換為3個相互獨立的綜合指標;在成熟期,將9個農(nóng)藝性狀指標轉換為2個相互獨立的綜合指標,四個時期的累計貢獻率依次達到了93.67%、87.16%、92.29%和89.56%。通過對這四個時期的抗旱性綜合評價值(D值)進行聚類分析,可將6個小麥品種分為三類,其中西農(nóng)538與晉麥47屬于強抗旱型品種,西農(nóng)558與小偃22屬于中等抗旱型品種,西農(nóng)556與西農(nóng)979屬于弱抗旱型品種。
關鍵詞:小麥;生育階段;抗旱性;綜合評價
隨著全球氣候變暖和生態(tài)平衡的破壞,干旱已成為糧食作物產(chǎn)量、品質提升的重要制約因素[1-3]。據(jù)統(tǒng)計,世界性干旱導致作物減產(chǎn)超過其他因素造成減產(chǎn)的總和[4-5]。近年來,在我國,特別是一些小麥主產(chǎn)區(qū),小麥生育期的降雨量嚴重偏少,遠不能滿足小麥正常生長發(fā)育的需求[6]。不同小麥品種的抗旱能力存在差異,快速準確地鑒定品種的抗旱性對小麥抗旱育種及品種推廣和布局具有重要意義。
近年來,國內外學者對作物抗逆性進行了大量研究,并篩選出許多與抗逆性相關的指標[7-10]。這些指標可歸納為生理生化指標和農(nóng)藝性狀兩類,前者包括相對含水量、細胞質膜相對透性、丙二醛含量、保護性酶活性等,后者如株高、產(chǎn)量及其構成等。評價指標或性狀眾多,但不同指標或性狀對干旱脅迫的反應不同,而且它們相互之間存在間接或直接的關聯(lián),導致信息反映上存在重疊,因此需要采用主成分分析、隸屬函數(shù)等綜合分析方法對小麥抗旱性進行綜合評價。如徐海成等[11]運用主成分分析和聚類分析對冬小麥不同莖蘗抗凍能力進行了綜合評價;馮朋飛等[12]運用主成分分析,選出抗旱性評價參數(shù),并對玉米自交系的抗旱性進行綜合評價和聚類分析,明確了不同自交系的苗期抗旱性;孟慶立等[13]認為,利用主成分分析和模糊聚類方法對谷子的抗旱性進行綜合評價,不僅可以避免單一指標評價的片面性和不穩(wěn)定性,而且可以更好地揭示谷子抗旱相關性狀與抗旱性的關系;羅俊杰等[14]認為,運用主成分分析和隸屬函數(shù)法能很好地評價胡麻品種抗旱性及其應用區(qū)域。
目前,國內外對小麥抗旱性的研究主要是針對某一個時期進行的,而將多個時期結果結合起來分析的研究很少。由于作物抗旱性是多因素互作的復雜綜合性狀,既受多基因遺傳控制,又與外界環(huán)境條件變化息息相關,要準確評價和鑒定其抗旱性,就必須將不同時期的生理指標和農(nóng)藝性狀結合起來分析[15]。西農(nóng)538、西農(nóng)556和西農(nóng)558是由西北農(nóng)林科技大學最新選育的小麥品種,具有高產(chǎn)、優(yōu)質、適應性廣等特點。為了解這三個品種的抗旱性,本研究以三個生產(chǎn)上大面積推廣且抗旱能力具有典型代表性的小麥品種作為對照,在大田自然干旱和灌水條件下,將多個時期的不同生理指標和農(nóng)藝性狀結合起來,對6個小麥品種的抗旱性進行綜合評價,以期為這三個新品種的推廣種植提供參考依據(jù)。
1材料與方法
1.1供試材料
供試品種為西北農(nóng)林科技大學最新選育的西農(nóng)538、西農(nóng)556和西農(nóng)558,以及生產(chǎn)上大面積推廣種植的晉麥47、小偃22和西農(nóng)979,后三個品種的抗旱能力不同,且具有典型的代表性[16-17]。6個品種均由西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院品質改良實驗室提供。
1.2試驗設計
試驗于2014-2015年度在西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院張堡試驗站進行,采用隨機裂區(qū)設計。主區(qū)為自然干旱和人工灌水,副區(qū)為品種,三次重復,共36個小區(qū)。小區(qū)面積4 m2,小區(qū)中每個品種種植4行,行長4 m,行距27 cm,株距3 cm,播種前按常規(guī)大田施肥,所有材料于2014年10月22日播種,按基本苗375萬株·hm-2播種。干旱處理的小麥全生育期不灌水,僅靠自然降水供給水分;灌水處理在苗期(2014年12月10日)、拔節(jié)期(2015年2月28日)、抽穗期(2015年3月29日)、灌漿期(2015年4月27日)各灌水一次,每次灌水600 m3·hm-2。小麥不同生育期0~30 cm土層土壤含水量情況見表1。在干旱處理和灌水處理之間設置3 m的防滲隔離區(qū)。除水分外,各小區(qū)都按當?shù)卮筇锷a(chǎn)要求進行管理。小麥于2015年6月4日收獲。
表1 2015年小麥不同生育期0~30 cm
1.3測定的指標、性狀及方法
在小麥拔節(jié)期(2015年3月9日)、抽穗期(2015年4月5日)、灌漿期(2015年5月2日)分別取樣測定葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、葉綠素含量、相對電導率、相對含水量及株高,在成熟期(2015年6月4日)測定了株高、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗下節(jié)長、穗長、單穗重、穗粒重、千粒重及產(chǎn)量。
葉片SOD活性采用氮藍四唑(NBT)法測定[18];POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[18];CAT活性采用過氧化氫法測定[18];MDA含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定[18];脯氨酸含量采用酸性茚三酮顯色法測定[18];可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250比色法測定[19];葉綠素含量采用Arnon法測定[19];細胞質膜相對透性用相對電導率表示[19],相對電導率采用電導儀(DDS-370)測定[19];相對含水量采用烘干稱重法測定[19]。每個處理以上各個指標重復測定3次,取平均值。
1.4數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析
用Excel 2007和SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進行整理和統(tǒng)計分析。抗旱性綜合評價先通過主成分分析將所測指標的抗旱指數(shù)轉化成幾個個數(shù)較少且相互獨立的綜合指標,求出各供試品種的綜合指標對應的隸屬函數(shù)值,然后進行加權,得到各品種抗旱性的綜合評價值,最后將得到的綜合評價值進行聚類分析,對這6個小麥品種進行分類。
抗旱指數(shù)=抗旱系數(shù)×干旱處理測定值/所有品種干旱處理平均值[20]
抗旱系數(shù) = 干旱處理測定值/灌溉處理測定值
各綜合指標的隸屬函數(shù)值U(Xj)的計算公式[21]:
U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)
j=1,2,…,n
式中Xj表示第j個綜合指標,Xmin和Xmax表示第j個綜合指標最小值和最大值。
各綜合指標權重的計算公式[21]:
式中,Wj表示第j個綜合指標在所有綜合指標中的權重,Pj是每個供試品種第j個綜合指標的貢獻率。
各品種抗旱性綜合評價值的計算公式[21]:
式中D為各供試品種在不同時期下用綜合評價指標所得出的抗旱性綜合評價值。
2結果與分析
2.1干旱脅迫下小麥不同指標的抗旱指數(shù)
同一時期同一小麥品種不同指標的抗旱指數(shù)存在差異,不同品種同一指標的抗旱指數(shù)也不同(表2和表3)。如,抗旱性較強的晉麥47在拔節(jié)期的SOD活性和脯氨酸含量的抗旱指數(shù)在6個品種中均最大,而其他指標的抗旱指數(shù)多居中;抗旱性較差的西農(nóng)979在拔節(jié)期葉綠素含量的抗旱指數(shù)最大,脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、相對電導率和相對含水量的抗旱指數(shù)最小,而其他指標的抗旱指數(shù)多居中。由此說明,用任何單一指標的抗旱指數(shù)來評價品種的抗旱性都存在片面性,所得的結果也各不相同。同時,不同時期不同品種各指標的抗旱指數(shù)表現(xiàn)也各不相同,如SOD活性,在拔節(jié)期和抽穗期,其抗旱指數(shù)最高的品種是晉麥47,在灌漿期抗旱指數(shù)最高的品種是西農(nóng)538,所以用某一個時期的指標來研究小麥的抗旱性也存在一定的局限性,不能說明其是否真正抗旱,還需將各個時期結合起來研究。
相關分析結果(表4、表5)表明,不同指標抗旱指數(shù)間都存在不同程度的相關性,說明它們所提供的信息存在不同程度的重疊,同時各指標在四個不同時期的抗旱性中所起的作用也各不相同。因此直接利用這些指標很難對小麥各個時期的抗旱性作出準確評價,因此有必要采用主成分分析法對各個時期的抗旱性進行綜合評價。
表2 不同小麥品種生育中期各指標的抗旱指數(shù)
Pro:脯氨酸;SPC:可溶性蛋白;Chl:葉綠素;Rc:相對電導率;RWC:相對含水量;H:株高。下同
Pro:Proline;SPC:Soluble protein content;Chl:Chlorophyll;Rc:Relative conductivity;RWC:Relative water content;H:Plant height.The same as below
表3 不同小麥品種成熟期各指標的抗旱指數(shù)
2.2小麥四個不同時期抗旱指數(shù)的主成分分析
通過對四個不同時期的生理指標和農(nóng)藝性狀的抗旱指數(shù)進行主成分分析,在拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期,將9個生理指標和株高轉換為3個相互獨立的綜合指標,在成熟期將9個農(nóng)藝性狀轉換為2個相互獨立的綜合指標,四個時期的累計貢獻率依次達到了93.67%、87.16%、92.29%和89.56%(表6)。理論上,大于85%的累積貢獻率即認為具有較強的信息代表性,因此這幾個相互獨立的綜合指標基本上包括了四個不同時期與抗旱相關生理指標和農(nóng)藝性狀所包含的全部信息,因此可用這幾個綜合指標對6個小麥品種的抗旱性進行綜合評價。
表4 小麥生育中期不同指標抗旱指數(shù)間的相關性
*:P<0.05;**:P<0.01
表5 小麥成熟期不同指標抗旱指數(shù)的相關性
*:P<0.05;**:P<0.01
2.3抗旱性綜合評價
根據(jù)抗旱性綜合評價值(D)(表7)的大小,6個小麥品種抗旱能力從強到弱在拔節(jié)期依次是西農(nóng)538、晉麥47、小偃22、西農(nóng)558、西農(nóng)979、西農(nóng)556,在抽穗期依次為西農(nóng)538、晉麥47、小偃22、西農(nóng)558、西農(nóng)556、西農(nóng)979,在灌漿期和成熟期均依次是晉麥47、西農(nóng)538、西農(nóng)558、小偃22、西農(nóng)556、西農(nóng)979。這就說明生育期內小麥的抗旱性存在一定的變化,因此還需將不同時期的抗旱性結合起來綜合研究。采用最大距離法對四個時期的D值進行聚類分析(圖1),可將6個小麥品種分為三類:西農(nóng)538與晉麥47為一類,屬于強抗旱型品種;西農(nóng)558與小偃22為一類,屬于中等抗旱型品種;西農(nóng)556與西農(nóng)979為一類,屬于弱抗旱型品種。
表6 各小麥品種在不同時期的主成分分析
表7 各小麥品種抗旱性綜合評價
圖1 6個小麥品種D值聚類分析圖
3討 論
3.1抗旱評價指標的選擇
評價性狀或指標的合理選擇是作物抗旱性鑒定的關鍵。由于作物抗旱節(jié)水性是復雜的數(shù)量性狀,既受多基因遺傳控制,又與外界環(huán)境條件變化息息相關,采用某一個指標評價作物的的抗旱性具有片面性。而與作物的抗旱性相關的指標較多,我們應從中篩選出能較好反映該作物抗旱性的一些指標,從而快速、準確地鑒定抗旱性,為培育抗旱品種提供參考。目前有關小麥抗旱性的評價已有大量研究。張 軍等[7]認為,保護酶(SOD、POD、CAT)活性、細胞膜穩(wěn)定性(相對電導率、MDA含量)、滲透調節(jié)物質(脯氨酸、可溶性糖含量)、根系活力、農(nóng)藝性狀(穗下節(jié)長度、小穗數(shù)、葉面積、株高、穗長)等均可作為小麥抗旱性評價的指標。李春艷等[22]研究表明,在抗旱性評價中,產(chǎn)量水平的高低是作物對干旱脅迫的綜合反映。李 素等[23]指出,穗部性狀(單位面積穗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)、總小穗數(shù)、有效小穗數(shù))、光合相關指標(旗葉面積、光合速率、蒸騰速率胞間CO2濃度)、水分相關指標(旗葉水分利用效率、旗葉相對含水量)、植株形態(tài)特征(穗下節(jié)長)、產(chǎn)量指標、籽粒相關指標(千粒重、容重)等均可以作為鑒定小麥抗旱性的指標。
上述這些性狀或指標在小麥抗旱性鑒定中起到了重要的作用,但它們之間有怎樣的關系,對干旱脅迫的敏感程度如何,以及對抗旱性的貢獻大小等問題,目前都無統(tǒng)一的標準。對各生育時期抗旱性進行鑒定,不僅需將形態(tài)指標、生理生化指標與產(chǎn)量指標相結合,且需綜合評定各時期的抗旱性,從而提高抗旱性鑒定的可靠性和科學性。本研究試圖將6個小麥品種的主要生理指標(包括水分指標和酶活性)和農(nóng)藝性狀(形態(tài)性狀和產(chǎn)量性狀)結合起來研究其抗旱性,從微觀和宏觀層面對6個小麥品種的抗旱性進行綜合評價。
3.2抗旱評價指標數(shù)據(jù)的處理
由于各指標的測定值大小、單位各不相同,不能簡單地放到一起進行綜合評價,因此,需要對其進行數(shù)據(jù)處理,使其具有可比性。Blum[24]提出用抗旱系數(shù)(抗旱系數(shù)=脅迫處理測定值/正常處理測定值)來評價作物的抗旱性,它是一種簡捷度量基因型與環(huán)境的互作關系的方法,可反映不同品種對干旱的敏感程度,但該指標只考慮植物對干旱逆境的單一反應,反映出的是植物的絕對抗逆水平,而不能對作物的抗旱潛力做出準確度量,難以作為育種者選擇抗旱基因型的依據(jù)。蘭巨生等[20]對抗旱系數(shù)做了改進,提出了簡單實用的抗旱指數(shù)(抗旱指數(shù)=抗旱系數(shù)×干旱處理測定值/所有品種干旱處理平均值),將旱地指標潛力和水分脅迫環(huán)境下基因型和環(huán)境的互作合并到一起,在小麥抗旱鑒定工作中取得了良好的效果[13]。其既反映了材料在水分脅迫條件下的敏感程度及穩(wěn)定性,又彌補了抗旱系數(shù)的不足,使作物抗旱性鑒定在生物學意義上有了實質性的改進,能較真實地評價不同小麥品種的抗旱性,因此,抗旱指數(shù)適用于抗旱性的評價,已經(jīng)得到眾多學者的認同。本研究也將其作為不同指標考察的基本依據(jù),進而對其進行相關分析和主成分分析。
3.3不同小麥品種抗旱評價指標的變化
干旱脅迫導致植株體內水分匱乏,植株正常生長平衡被打破,為抵御這一逆境,植株啟動自身保護機制,產(chǎn)生生理生化性狀的變化,進而決定農(nóng)藝性狀的形成。張 娟等[25]研究結果顯示,在干旱逆境下,POD和SOD活性同時增加,有助于清除細胞內的超氧化物,提高作物抗旱性。許海霞等[26]研究認為,干旱脅迫對小麥株高、單株穗數(shù)、穗長、不育小穗數(shù)、總小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀影響較大。趙紅梅等[27]研究表明,干旱處理下小麥品種株高、穗長、總小穗數(shù)、結實小穗數(shù)、單株干物重等較對照(灌溉處理)均有所下降,但多數(shù)供試品種在干旱處理中的收獲指數(shù)較對照(灌溉處理)有所增大。姚維傳等[6]研究指出,干旱脅迫和非脅迫相比較,所有品種在干旱脅迫下都表現(xiàn)穗長變短,小穗數(shù)和穗粒數(shù)減少。千粒重和穗粒重下降。這些與本研究結果基本一致,本研究表明,在干旱脅迫下,同一時期同一小麥品種不同指標或性狀的抗旱指數(shù)各不相同,不同品種的同一指標的抗旱指數(shù)也不相同。同時,在不同時期不同品種各指標的抗旱指數(shù)變化也不同。
3.4抗旱性評價方法的比較與選用
抗旱性是一個復雜的生物學性狀,準確評價作物的抗旱性是改良作物抗旱性的基礎[28-30]。前人對小麥抗旱性的綜合評價進行了諸多研究并提出了不同的評價方法,根據(jù)抗旱性分析所采用的指標的多少,可將其分為單指標分析和多指標分析兩類[31]。由于作物抗旱性是受多基因控制的數(shù)量性狀,直接利用單項指標進行評價,其結果難以真實地反映作物的抗旱性,因此應該以多種指標來綜合評價作物對逆境的適應能力。但不同指標間又有著一定的相關性,僅用隸屬函數(shù)法對作物抗旱性進行綜合評價存在一定的局限性和不穩(wěn)定性[32]。主成分分析既可以去粗取精,將差異不十分明顯的各個指標的信息集中表現(xiàn)出來,又可以比較精確地計算出主成分的特征量和貢獻率,根據(jù)主成分分析得出的綜合指標值計算出其相對應的隸屬函數(shù)值之后,與主成分的特征量(即權重)相乘,求和即得到各品種抗旱性綜合評價值。由此得到的抗旱性綜合評價值排除了人為因素的干擾,使分析結果更加客觀可靠。此外,主成分分析法可以在不損失或很少損失原有信息的前提下,將原來個數(shù)較多而且彼此相關的指標轉換成少數(shù)幾個新的彼此獨立的綜合指標。聚類分析則能在沒有任何先知的情況下,根據(jù)得出的抗旱性綜合評價值,較確切地進行分類,因而對于抗旱性劃分具有較好的應用價值。本研究利用主成分分析法,將拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期測定的多個抗旱相關指標轉換成少數(shù)幾個相互獨立的綜合指標,且累計貢獻率均到達85%以上,符合主成分分析的理論要求,根據(jù)這幾個不同時期各自綜合指標值的貢獻率求出其相應的隸屬函數(shù)值,并根據(jù)各綜合指標的相對重要性進行加權,得到各個時期不同品種抗旱性的綜合評價值(D值)。由于D值是一個無量綱的純數(shù),從而使各品種之間在不同時期的抗旱性差異具有可比性。最后對這四個時期不同品種抗旱性的綜合評價值(D值)進行聚類分析,將6個小麥品種分為三類,其中西農(nóng)538屬于強抗旱品種,這也與其生產(chǎn)上的表現(xiàn)相符合,加之其綜合農(nóng)藝性狀表現(xiàn)突出[33],因此在生產(chǎn)上推廣前景廣闊,而且可作為抗旱育種材料進一步利用。
3.5本研究的局限性和不足
對小麥進行抗旱性評價必然要使其處于干旱脅迫下,干旱脅迫可分為利用自然環(huán)境和氣候條件產(chǎn)生的干旱(自然干旱)和人工設置并調節(jié)的干旱(人工干旱)兩大類,且各有優(yōu)缺點。自然干旱能反映作物在田間生產(chǎn)的實際情況,但結果易受到氣候和環(huán)境因素的制約和影響。本研究采用的就是這種方法,由于僅進行了一年試驗,因此結果有待進一步檢驗。
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Comprehensive Analysis of Drought Resistance of Three New Wheat Cultivars at Different Growth Stages
ZHANG Longlong,YANG Mingming,DONG Jian,ZHAO Wanchun,GAO Xiang,CHEN Dongyang
(1.College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China;2.Wheat Engineering Research Center of Shaanxi Province/New Varieties Cultivation of Wheat Engineering Research Center of Shaanxi Province,Yangling,Shaanxi 712100,China)
Abstract:In order to identify the drought resistance of three new wheat cultivars Xinong 538,Xinong 556 and Xinong 558,three wheat cultivars Jinmai 47,Xiaoyan 22 and Xinong 979 with different drought resistance were taken as controls.The experiment was conducted under natural drought stress and manual irrigation for six wheat cultivars,the physiological (SOD,POD,CAT,MDA,proline content,etc.) and agronomic indexes (plant height,spikelet number,kernels per spike,internode length,etc.) were investigated.The comprehensive evaluation for wheat drought resistance was conducted with correlation analysis,principal component analysis and subordinate function analysis.The results indicated that,there existed different degrees of correlation between different indices,and each index had different effects on the drought resistance of the varieties.Through principal component analysis,nine physiological indices and plant height were transformed to three independent and synthesized indices (heading stage,filling stage and grain jointing stage),and nine agronomic characters indices were transformed to two independent and synthesized indices (mature stage),and the accumulative contribution rate of which were 93.67%,87.16%,92.29% and 89.56%,respectively for four stages.Based on the synthetic evaluation value (D),the six wheat cultivars were divided into three groups,Xinong 538 and Jinmai 47 belonged to the high drought resistance group.Xinong 558 and Xiaoyan 22 belonged to the medium drought resistance group.Xinong 556 and Xinong 979 belonged to the low drought resistance group.
Key words:Wheat; Growth stage; Drought resistance; Comprehensive analysis
中圖分類號:S512.1;S332
文獻標識碼:A
文章編號:1009-1041(2016)04-0426-09
通訊作者:高 翔(E-mail:gx@nwsuaf.edu.cn)
基金項目:“十二五”農(nóng)村領域國家科技計劃課題(2011AA100501);國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系研究項目(CARS-3-2-47)
收稿日期:2015-11-04修回日期:2015-12-14
網(wǎng)絡出版時間:2016-04-01
網(wǎng)絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160401.1529.012.html
第一作者E-mail:zllt2013@163.com