秋季南沙群島海域浮游纖毛蟲(chóng)群落與環(huán)境因子關(guān)系的初步研究

吳風(fēng)霞, 黃洪輝,2, 譚燁輝, 齊占會(huì)

(1.廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室∥中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所, 廣東 廣州 510300;2. 南海生物資源開(kāi)發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心, 廣東 廣州 510300;3. 中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所, 廣東 廣州510301)

秋季南沙群島海域浮游纖毛蟲(chóng)群落與環(huán)境因子關(guān)系的初步研究

吳風(fēng)霞1, 黃洪輝1,2, 譚燁輝3, 齊占會(huì)1

(1.廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室∥中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所, 廣東 廣州 510300;2. 南海生物資源開(kāi)發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心, 廣東 廣州 510300;3. 中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所, 廣東 廣州510301)

根據(jù)2013年秋季(11月-12月)南沙群島海域18個(gè)站位浮游纖毛蟲(chóng)和環(huán)境因子的調(diào)查資料，對(duì)浮游纖毛蟲(chóng)群落特征進(jìn)行分析，并且探討了影響浮游纖毛蟲(chóng)群落變動(dòng)的主要環(huán)境因素。結(jié)果表明，共檢出17種浮游纖毛蟲(chóng)，隸屬于2目10屬，砂殼目Tintinnida與寡毛目Oligotrichida。優(yōu)勢(shì)種包括三亞條紋蟲(chóng)Rhabdonellasanyahensis、錐形急游蟲(chóng)Strombidiumconicum、桿狀真鈴蟲(chóng)Eutintinnusstramentus、酒瓶類(lèi)鈴蟲(chóng)Codonellopsismorchella、球形急游蟲(chóng)Strombidiumglobosaneum。浮游纖毛蟲(chóng)平均豐度為(36.5±3.8) ind./L(10～80 ind./L)，呈現(xiàn)斑塊狀分布，最大豐度出現(xiàn)在南沙群島海域的中偏北部，其次在萬(wàn)安灘的東側(cè)豐度值也較高，而在西北部、東北部和東南部的豐度值較低。浮游纖毛蟲(chóng)的水平分布可能與海洋環(huán)流有密切關(guān)系。此外，通過(guò)相關(guān)性分析和典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA)發(fā)現(xiàn)，南沙群島海域浮游纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)差異主要受水體營(yíng)養(yǎng)鹽水平與葉綠素a含量等環(huán)境因素的影響。

浮游纖毛蟲(chóng)；南沙群島；群落結(jié)構(gòu)；環(huán)境因子；多元分析

海洋浮游纖毛蟲(chóng)是海洋微型浮游動(dòng)物的主要類(lèi)群之一，它們以pico-級(jí)(0.2～2 μm)和nano-級(jí)(2～20 μm)浮游生物為食，然后被meso-級(jí)浮游動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)幼體攝食[1]，因而是連接微食物環(huán)和經(jīng)典食物鏈的重要中介，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)傳遞和能量流動(dòng)中發(fā)揮重要的作用[2-3]。

南沙群島海域(4°-12°N，108°-118°E)位于南海南部，是典型的熱帶海洋性氣候。由于受地形和季風(fēng)驅(qū)動(dòng)，中尺度渦頻發(fā)，呈多渦環(huán)流結(jié)構(gòu)[4-5]，南沙群島海域生境極其復(fù)雜，食物網(wǎng)組成亦比較復(fù)雜[6-7]，因而具有獨(dú)特的海洋科學(xué)研究?jī)r(jià)值。目前，有關(guān)南沙群島海域浮游植物[6]、浮游動(dòng)物[7]、水動(dòng)力[8-9]和漁業(yè)資源[10]等方面已有調(diào)查和研究，但關(guān)于該海域浮游纖毛蟲(chóng)生態(tài)的研究還比較少。因此，研究南沙群島海域浮游纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及空間分布并探討浮游纖毛蟲(chóng)群落與環(huán)境因子間的關(guān)系，既為南海南部生態(tài)系統(tǒng)的研究提供基礎(chǔ)資料，也為深入了解南沙群島海域微食物環(huán)的能量流動(dòng)提供幫助。

1 材料和方法

1.1 采樣站位設(shè)置和樣品采集

2013年11月8日至12月8日，搭乘“南鋒號(hào)”考察船在北緯4°-12°，東經(jīng)108°-118°范圍內(nèi)進(jìn)行了調(diào)查，共設(shè)置18個(gè)站位，如圖1所示。溫度、鹽度、水深由CTD直接測(cè)定，葉綠素a(Chla)水樣首先通過(guò)200 μm篩絹過(guò)濾去除浮游動(dòng)物，然后經(jīng)GF/F濾膜過(guò)濾(用以測(cè)定Chla質(zhì)量濃度)，濾膜被吸干后保存在-20 ℃ 冰箱中。分別在每個(gè)站位5 m水層取5 L水樣，加Lugol’s試劑固定(終體積分?jǐn)?shù)2%)，置于陰暗處保存，用以浮游纖毛蟲(chóng)樣品的鑒定。同時(shí)，分別取上述各站位5 m水層水樣200 mL，以測(cè)定分析其他水化學(xué)指標(biāo)。

圖1 南沙群島海域采樣站位圖Fig.1 Sampling station in southern South China Sea

1.2 樣品分析與鑒定

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

浮游纖毛蟲(chóng)群落指數(shù)：Shannon-Winner指數(shù)(H′)，種類(lèi)均勻度指數(shù)(J′)，種類(lèi)豐富度指數(shù)(d)(Jiang et al，2011)和優(yōu)勢(shì)度(Y)，計(jì)算公式如下：

J′=H′/lnS

d=(S-1)/lnN

Y=(ni/N)×fi

其中Pi為樣品中屬于i種的豐度的比例；S為總種類(lèi)數(shù)；N為總個(gè)體豐度；ni為第i種的豐度；fi為第i種的出現(xiàn)頻率。優(yōu)勢(shì)種以Y≥0.02為劃分標(biāo)準(zhǔn)[17]。

用大型多元統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER v5.0對(duì)浮游纖毛蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行聚類(lèi)分析(CLUSTER)及多維定標(biāo)分析(MDS)；并使用ASOSIM模塊檢驗(yàn)各組間的相似程度；同時(shí)，采用BIOENV模塊分析生物-環(huán)境相關(guān)性。生物因子相似性矩陣的建立采用Bray-Curtis相似性，浮游纖毛蟲(chóng)種類(lèi)豐度數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換采用4次方根轉(zhuǎn)換[18]；環(huán)境因素相似性矩陣的建立則采用歐氏距離(Euclidean)。

在CANOCO 4.5軟件中應(yīng)用典范對(duì)應(yīng)分析方法(canonical correspondence analysis， CCA)來(lái)分析浮游纖毛蟲(chóng)與環(huán)境因子之間的關(guān)系時(shí)，首先篩選出現(xiàn)頻率≥3個(gè)站位，且豐度比例≥1%的纖毛蟲(chóng)種類(lèi)豐度數(shù)據(jù)，以保證進(jìn)入CCA排序的種類(lèi)能反映出整個(gè)浮游纖毛蟲(chóng)群落的特征。其次，浮游纖毛蟲(chóng)種類(lèi)豐度數(shù)據(jù)、環(huán)境因子數(shù)據(jù)經(jīng)lg(x+1)標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換。浮游纖毛蟲(chóng)與環(huán)境因素間的相關(guān)性分析使用SPSS v20.0軟件。浮游纖毛蟲(chóng)豐度的平面分布分析采用surfer 12軟件繪制。

2 結(jié) 果

2.1 環(huán)境因子

表1 2013秋末(11月8日-12月8日)南沙群島海域各調(diào)查站位環(huán)境因素的變動(dòng)Table 1 Variation of environmental variables in southern South China Sea in later autumn of 2013

2.2 浮游纖毛蟲(chóng)組成和豐度

南沙群島海域18站共檢出2目10屬17種纖毛蟲(chóng)(表2)，分別為寡毛目Oligotrichida和砂殼目Tintinnida。其中，砂殼目種類(lèi)最多，共15種，占總種類(lèi)的88.24%；寡毛目共2種，占總種類(lèi)的11.76%。同樣，砂殼目類(lèi)纖毛蟲(chóng)豐度最大，占總豐度的80.65%，寡毛目類(lèi)纖毛蟲(chóng)豐度占19.35%。

浮游纖毛蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種共5種(Y≥0.02，表2)，依次是三亞條蚊蟲(chóng)Rhabdonellasanyahensis、錐形急游蟲(chóng)Strombidiumconicum、桿狀真鈴蟲(chóng)Eutintinnusstramentus、酒瓶類(lèi)鈴蟲(chóng)Codonellopsismorchella、球形急游蟲(chóng)Strombidiumglobosaneum。優(yōu)勢(shì)種的累積豐度占總豐度的50%，全部?jī)?yōu)勢(shì)種的出現(xiàn)頻率都在22%以上。

表2 2013秋末南沙群島海域浮游纖毛蟲(chóng)名錄及優(yōu)勢(shì)種Table 2 List of ciliate species and dominant species in southern South China Sea in later autumn of 2013

*優(yōu)勢(shì)種(Y≥0.02)

2.3 浮游纖毛蟲(chóng)的水平分布

南沙群島海域的浮游纖毛蟲(chóng)豐度變化范圍為10～80 ind./L，平均豐度為(36.5±3.8) ind./L，整體上呈現(xiàn)斑塊狀分布，最大豐度出現(xiàn)在中偏北部，其次萬(wàn)安灘東側(cè)的豐度值也較高，而在西北部、東北部和東南部豐度較低(圖2，圖3a)。此外，不同站位之間纖毛蟲(chóng)種類(lèi)數(shù)差異較大(1～5種之間)。在中部偏北S8、萬(wàn)安灘東側(cè)的S10、S14站位種類(lèi)最多，而種類(lèi)低值區(qū)出現(xiàn)在S1、S3、S4和S15站(圖3b)。

圖2 2013年秋末南沙群島海域浮游纖毛蟲(chóng)豐度水平分布圖Fig.2 Horizontal distribution of planktonic ciliate abundance in southern South China Sea in later autumn of 2013

圖3 2013年秋末南沙群島海域浮游纖毛蟲(chóng)豐度(a)和種類(lèi)數(shù)(b)Fig.3 Variation of ciliate abundance (a) and species number (b) in 18 sites of southern South China Sea in later autumn of 2013

2.4 浮游纖毛蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)

聚類(lèi)分析的結(jié)果顯示，南沙群島海域18個(gè)站位的浮游纖毛蟲(chóng)樣品在20%的相似水平上可聚為5組(圖4a)。第1組包括S1，S6和S15站位的樣品，該組樣品均鑒定有球形急游蟲(chóng)(其他站位無(wú)此纖毛蟲(chóng))；第2組包括站位S4和S14站位的樣品，該組樣品均鑒定出根突擬鈴蟲(chóng)Tintinnopsisradix(其他站位無(wú)此纖毛蟲(chóng))；第3組包括S9、S11、S13和S17站位的樣品，該組樣品均鑒定出變形條蚊蟲(chóng)Rhabdonellaamor(其他站位無(wú)此纖毛蟲(chóng))；第4組包括站位S16和S18站位的樣品，其鑒定有簡(jiǎn)單條紋蟲(chóng)Protorhabdonellasimplex(其他站位無(wú)此纖毛蟲(chóng))；第5組包括站位S2、S3、S5、S7、S8、S10和S12站位的樣品，三亞條紋蟲(chóng)是主要的貢獻(xiàn)種。相似性分析(ANOSIM)(gloabR=0.763，p<0.001)，表明聚類(lèi)分析的各組之間有顯著性差異。通過(guò)多維尺度分析(MDS)得出與聚類(lèi)分析一致的結(jié)果，且分組情況同同上(圖4b)。

2.5 浮游纖毛蟲(chóng)群落與環(huán)境因子的關(guān)系

圖4 2013年秋末南沙群島海域18個(gè)站位游纖毛蟲(chóng)樣品的聚類(lèi)分析樹(shù)狀圖(a)和MDS分析圖(b)Fig.4 Dendrogram of cluster analysis (a) and MDS plot (b) based on data of samples of 18 sites in southern South China Sea in later autumn of 2013

圖5 2013年秋末南沙群島海域浮游纖毛蟲(chóng)群落與環(huán)境因子關(guān)系的CCA二維排序圖Fig.5 CCA two-dimensional plot showing the relationship between ciliate communities and environmental variables in southern South China Sea in later autumn of 2013

3 討 論

3.1 浮游纖毛蟲(chóng)群落的水平分布

秋季南沙群島海域浮游纖毛蟲(chóng)種類(lèi)、豐度均是砂殼目纖毛蟲(chóng)占優(yōu)勢(shì)。一方面，由于南沙群島海域受陸源輸入和上升流的影響較小，營(yíng)養(yǎng)鹽水平和葉綠素a含量偏低，因此浮游纖毛蟲(chóng)豐度低于國(guó)內(nèi)其它海域的結(jié)果[19-20]。

浮游纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)受各種環(huán)境因子的影響，如鹽度、溫度、溶解氧、水動(dòng)力特征、營(yíng)養(yǎng)鹽水平及食物來(lái)源等影響[21-24]。在東北季風(fēng)期，浮游纖毛蟲(chóng)豐度高值區(qū)出現(xiàn)在南沙群島海域中偏北部。該區(qū)域是一個(gè)復(fù)雜的多渦旋區(qū)域[25]，位于北南沙反氣旋環(huán)流與東南沙反氣旋環(huán)流之間。氣旋式冷渦可引起富營(yíng)養(yǎng)鹽底層水的涌升促發(fā)了浮游植物豐度的增高[26-27]，進(jìn)而浮游纖毛蟲(chóng)的豐度也相應(yīng)較高。同樣，王亮根等[28]發(fā)現(xiàn)浮游橈足類(lèi)豐富區(qū)也位于兩種南沙反氣旋環(huán)流之間。另外，在西南部萬(wàn)安氣旋渦附近出現(xiàn)豐度次高值。可見(jiàn)反式氣旋環(huán)流之間及氣旋環(huán)流與浮游纖毛蟲(chóng)群落分布有密切關(guān)系。

1) “*”表示顯著正相關(guān)(p<0.05)

表4 2013年秋末南沙群島海域18個(gè)采樣站位浮游纖毛蟲(chóng)豐度與環(huán)境因子的BIOENV分析Table 4 Summary results from BIOENV for the best matches of environmental variables with spatial variations in ciliate at 18 sampling sites in southern South China Sea in later autumn of 2013

3.2 浮游纖毛蟲(chóng)群落與環(huán)境因子的關(guān)系

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Planktonic ciliate community and its relationship with environmental factors in southern South China Sea during autumn

WU Fengxia1, HUANG Honghui1，2, TAN Yehui3, QI Zhanhui1

(1. Key Laboratory of Marine Fishery Ecology Environment of Guangdong Province∥Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Development and Utilization, Ministry of Agriculture∥South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China; 2.South China Sea Bio-Resource Exploitation and Utilization Collaborative Innovation Center, Guangzhou 510300, China; 3. South China Sea Institute of Oceanology, Guangzhou 510301, China)

Based on samples collected with CTD water sampler at a depth of 5 m from 18 sites in southern South China Sea during later autumn, 2013， species composition and abundance of planktonic ciliate and its relationship with the environment variables were investigated. A total 17 species belonging to 10 genera and two orders (Tintinnida and Oligotrichida) were identified. Among them, there were five dominant species (dominanceY≥0.02),includingRhabdonellasanyahensis,Strombidiumconicum,Eutintinnusstramentus,Codonellopsismorchella,Strombidiumglobosaneum. The mean abundance of ciliate was (36.5±3.8) ind./L (10～80 ind./L). Ciliates abundance distribution presents a patchy distribution, and the distribution of planktonic ciliates may be closely related to ocean circulation. Canonical correspondence analysis demonstrated that the nutrient level and Chlorophyllaconcentration were the most important factors affecting the spatial pattern of planktonic ciliate communities in southern South China Sea.

planktonic ciliate; southern South China Sea; community structure; environmental factors; multivariate analysis

10.13471/j.cnki.acta.snus.2016.05.016

2016-03-04

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(2014YD02)；農(nóng)業(yè)部財(cái)政重大資助項(xiàng)目(NFZX2013);廣東省科技計(jì)劃資助項(xiàng)目(2016A020222024)

吳風(fēng)霞(1979年生)，女；研究方向：漁業(yè)生態(tài)與環(huán)境；通訊作者：黃洪輝;E-mail:huanghh@scsfri.ac.cn

Q-9

A

0529-6579(2016)05-0089-07