氣候變暖對華北平原玉米葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和氣體交換過程的影響

鄭云普,徐　明, 王建書,王賀新

1 河北工程大學(xué)水電學(xué)院，邯鄲　056038　2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室，北京　100101　3 河北工程大學(xué)農(nóng)學(xué)院，邯鄲　056038　4 大連大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院，大連　116622

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氣候變暖對華北平原玉米葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和氣體交換過程的影響

鄭云普1,2,4,徐明2,*, 王建書3,王賀新4

1 河北工程大學(xué)水電學(xué)院，邯鄲0560382 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室，北京1001013 河北工程大學(xué)農(nóng)學(xué)院，邯鄲0560384 大連大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院，大連116622

摘要:未來全球變暖對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的影響不僅可能改變整個陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡狀態(tài)，更重要的是還關(guān)系到全球的糧食安全問題。然而，目前有關(guān)農(nóng)作物對全球變暖響應(yīng)和適應(yīng)性機(jī)理的研究還很少見，尤其是缺少通過農(nóng)田原位增溫實驗探討作物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)及其氣體交換過程對增溫的響應(yīng)和適應(yīng)性機(jī)理的研究。利用典型農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的實驗增溫平臺，研究了未來全球氣候變暖對我國華北平原重要農(nóng)作物玉米葉片的形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征 (解剖及亞顯微結(jié)構(gòu)) 以及氣體交換參數(shù)所可能產(chǎn)生的影響。研究結(jié)果顯示，實驗增溫分別使玉米葉片的寬度和厚度減少了4%(P=0.017)和10%(P<0.001)。然而，實驗增溫卻導(dǎo)致葉綠體長度和寬度顯著增加46% (P<0.001)和50% (P<0.001)，從而使葉綠體的剖面面積顯著增加了141% (P<0.001)。另外，研究結(jié)果還顯示，實驗增溫分別增加了玉米葉片的凈光合速率52% (P=0.019)、氣孔導(dǎo)度163% (P=0.001)以及蒸騰速率81% (P=0.017)；同時，實驗增溫使玉米葉片的暗呼吸速率顯著降低了24% (P=0.006)，但卻并沒有對細(xì)胞間CO2濃度和水分利用效率產(chǎn)生顯著的影響。因此，研究結(jié)果表明，未來氣候變暖不僅會直接改變玉米葉片的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征，同時還可能對玉米葉片的功能(例如光合和呼吸等關(guān)鍵生理生化過程) 產(chǎn)生顯著的影響。

關(guān)鍵詞：氣候變暖；玉米；形態(tài)及結(jié)構(gòu)；生理特性；華北平原

近年來的大量監(jiān)測數(shù)據(jù)和模擬結(jié)果表明，自工業(yè)革命以來由于化石燃料燃燒、森林砍伐以及土地利用變化導(dǎo)致大氣中溫室氣體(例如CH4、CO2及 NO2)的濃度顯著增加[1]。同時, 在過去的一個世紀(jì)中, 升高的大氣溫室氣體濃度已經(jīng)導(dǎo)致全球地面平均溫度上升約0.89℃, 到本世紀(jì)末全球地表溫度還將會上升1.5—2.0℃[1]。這種全球性的氣候變暖勢必影響到植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)學(xué)特性[2- 3]，進(jìn)而對植物的種群、群落及生態(tài)系統(tǒng)甚至整個生物圈產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響[4- 8]。以往許多模擬氣候變暖的野外控制實驗主要集中于北極凍原[7, 9- 12]、高山草甸[3, 13- 18]、溫帶草原[2, 19- 21]等生態(tài)系統(tǒng)類型。然而，目前對于典型農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行野外原位增溫的相關(guān)實驗研究較少[22]。許多氣候模型已經(jīng)證實我國的氣候正在逐漸呈現(xiàn)變暖的趨勢，特別是自從20世紀(jì)70年代以后我國北部地區(qū)(如華北平原)的氣候呈現(xiàn)出年平均氣溫升高的特征[23- 26]。

通常來講，全球氣候變暖對植物功能的影響主要是通過間接影響土壤氮的礦化和有效性[27- 30]、土壤濕度[19, 31]及生長季的長度[32- 34]或直接影響植物的生理代謝過程[17, 20, 35- 39]。另外，全球氣候變暖對植物功能的影響還可能來自于植物結(jié)構(gòu)的改變，尤其是植物葉片結(jié)構(gòu)的變化[40- 43]。許多的研究發(fā)現(xiàn)葉片厚度和葉肉體積與基于葉面積的碳同化速率[40, 42, 44]和比葉重[41, 45]之間具有很強(qiáng)的相關(guān)性。以往的研究結(jié)果表明，生長在高溫環(huán)境下植物的葉片較薄，這主要是由于增溫使表皮細(xì)胞體積減小從而引起表皮、柵欄組織層和海綿組織層變薄的原因[41, 45- 46]。早期的研究還發(fā)現(xiàn)葉綠體的數(shù)量和大小也同葉片光合速率存在著較高的相關(guān)性[41- 42]。例如，Jin等[41]觀察到植物的生長溫度增加2.5℃并沒有改變單個細(xì)胞中葉綠體的數(shù)目；但是當(dāng)植物的生長溫度增加到5℃時，單個細(xì)胞內(nèi)葉綠體的數(shù)目減少了22%(對照溫度為白天/夜晚23/18℃)；同時，該研究的結(jié)果還顯示葉綠體的大小也隨著生長溫度的增加而減少。

華北平原是我國最重要的糧食產(chǎn)區(qū)之一，該區(qū)域主要以玉米和小麥輪作系統(tǒng)為主，每年全國大約50%的小麥和30%的玉米均產(chǎn)自于該糧食產(chǎn)區(qū)[26]。值得注意的是，全球變暖將會改變糧食作物的蒸散和水分利用效率[47- 48]，并進(jìn)一步改變農(nóng)作物的生長和產(chǎn)量[48- 51]。以往的研究發(fā)現(xiàn)全球變暖已經(jīng)導(dǎo)致了世界上許多地區(qū)糧食產(chǎn)量的減少[52]。近期的研究結(jié)果表明，氣候變暖是農(nóng)作物物候變化的主要驅(qū)動因子，氣候變暖導(dǎo)致作物的開花期和成熟期提前，使得在氣溫升高的背景下，開花至成熟生長階段的平均溫度沒有增加，雖然整個生育期呈縮短趨勢，但作物產(chǎn)量形成的重要生長階段, 從作物開花至成熟階段卻呈現(xiàn)出延長的趨勢[53]。另外，Hou 等[22]在華北平原對小麥進(jìn)行實驗增溫的研究發(fā)現(xiàn)，氣候變暖使小麥生長季縮短，但是其生育期并沒有改變，導(dǎo)致免耕地小麥產(chǎn)量分別減少3.3%(2010年)和 6.1%(2011年)。

玉米(ZeamaysL.) 是一種廣泛分布的C4植物物種，同時也是世界上許多地區(qū)最重要的糧食作物之一[54- 55]。從這層意義上來講，未來氣候變暖對全球或者區(qū)域范圍內(nèi)玉米產(chǎn)量的影響直接關(guān)系到糧食供應(yīng)的安全問題。然而，目前全球氣候變暖對玉米產(chǎn)量造成影響的機(jī)理還并不清楚，這主要是由于氣候變暖對玉米產(chǎn)量的影響過程極其復(fù)雜，不僅包括對玉米葉片功能的改變，還可能同時影響到葉片的形態(tài)和亞顯微結(jié)構(gòu)等諸多方面。因此，預(yù)測未來全球氣候變暖對玉米產(chǎn)量的影響首先應(yīng)該同時將葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)(解剖結(jié)構(gòu)及亞顯微結(jié)構(gòu))和葉片的功能(光合過程)結(jié)合起來考慮，全面系統(tǒng)的探討全球變暖將會對玉米葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和葉片功能之間關(guān)系產(chǎn)生的影響，這將有助于進(jìn)一步深入理解未來氣候變暖對玉米產(chǎn)量影響的潛在機(jī)理。本研究利用中國科學(xué)院禹城綜合試驗站的野外增溫平臺，深入探討以下3個關(guān)鍵的科學(xué)問題：(1) 實驗增溫對玉米葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征產(chǎn)生的影響；(2)實驗增溫對玉米葉片氣體交換過程產(chǎn)生的影響；(3) 實驗增溫對玉米葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性之間關(guān)系的影響。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

本研究在中國科學(xué)院禹城綜合試驗站 (36°57′N，116°38′E，海拔 23.4 m) 完成。該站位于山東省禹城市，屬大陸性季風(fēng)氣候暖溫帶地區(qū)。年平均氣溫 13.1℃，1 月平均溫度 -3℃，7月平均溫度26.9℃；年平均降水量610mm，降水季節(jié)分配不均勻，3—5月平均降水量75.7mm，占年平均降水量的12.4%；6—8月降水量平均為419.7 mm，占年平均降水量的68.8%。實驗站土壤質(zhì)地以粉砂和輕壤為主；pH值較高，為7.9—8.0；土壤有機(jī)質(zhì)含量較低，為0.6%—1.0%；全N含量為 0.05%—0.065%[56]。從土壤自然條件看，該站在華北平原具有典型代表性。當(dāng)?shù)胤N植制度以冬小麥-夏玉米輪作為主。

1.2野外增溫實驗設(shè)計

在2009年9月份，在試驗區(qū)隨機(jī)選取6個2m×3m 的樣方用以布置增溫實驗。隨機(jī)選取其中的3個樣方作為增溫組，另3個為對照組。3個增溫樣方從2009年11月18日開始利用懸掛于樣方正上方距離地表2.25m高度的MSR-2420型紅外發(fā)射器(165×1.5 cm, Kalglo Electronics Inc., Bethlehem, PA)進(jìn)行連續(xù)的增溫處理 (圖1)。每個對照樣方內(nèi)同樣在距離地面2.25m高度處懸掛一個相同大小和形狀的“偽”紅外增溫裝置模擬紅外發(fā)射器對下方土壤產(chǎn)生陰影的效果。增溫樣方和對照樣方相距約5m，避免紅外增溫裝置對對照樣方產(chǎn)生影響。利用PT100熱電偶系統(tǒng)(Unism Technologies Incorporated, Beijing, China)自動記錄每小時2.25m高度處的空氣溫度和5cm深處的土壤溫度。另外，在本研究中還利用紅外溫度計(FLUKE 574, Fluke Inc., USA) 測量玉米冠層葉片表面的溫度。在整個玉米生長季從2011年6月24日到2011年10月7日，相對于對照樣地，增溫樣地平均的空氣溫度、土壤溫度、灌層溫度分別增加了(1.42±0.18)/(1.77±0.24)℃(白天/夜晚)、(1.68±0.9)/(2.04±0.16)℃(白天/夜晚)、(2.08±0.72)℃(白天)。同時，本實驗還利用FDS100土壤濕度傳感器 (Unism Technologies Incorporated, Beijing, China)監(jiān)測了樣方內(nèi)0—10cm深度土壤濕度的變化狀況。在整個監(jiān)測時期，對照樣地10cm 深處土壤濕度為26%，而增溫樣地10cm 深處土壤濕度為25%[22]。

圖1　華北平原典型農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)實驗增溫樣地Fig.1　The experimental warming site in a typical agriculture ecosystem in the China Northern Plain

1.3實驗材料

優(yōu)良玉米品種 (ZeamaysL.cv.Zhengdan958)的種子播種之前先在黑暗、干燥的環(huán)境下4℃冷藏2 d。隨后，2011年6月24日將玉米種子分別播種到增溫和對照樣地，增溫和對照樣地的玉米苗均于7月1日出苗。為了避免干旱脅迫，利用地下水在整個生長季從2011年6月24日到2011年10月7日對各個樣地的玉米苗灌溉。隨機(jī)從增溫和對照樣地中選取1個樣地取樣。由于玉米穗位葉是決定玉米產(chǎn)量最重要的葉片，因此在玉米播種60 d后(即2011年8月24日)在所選的采樣樣地各隨機(jī)采集5個完全伸展的穗位葉進(jìn)行各個指標(biāo)的測量和觀察。

1.4實驗方法1.4.1玉米葉片形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)觀測

利用直尺對上述選取的5棵玉米植株的穗位葉分別測量葉片長度和葉片寬度。另外，選取葉片中部位置采集玉米葉片樣品用于內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的觀察和測量。樣品采集后迅速放入體積2.5%的戊二醛固定液中保存并盡快運回實驗室進(jìn)行處理。利用石蠟切片的實驗方法在光學(xué)顯微鏡下觀察葉片組織的內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)。本研究按照Sage和Williams的方法[57]取葉片中部的組織制作葉片橫切的石蠟切片，然后在顯微鏡下觀察并拍照。根據(jù)所拍照片利用Image J 軟件(NIH, USA)定量研究葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征。葉肉厚度定義為葉片橫切面上下表皮之間的距離。由于同一葉片的葉肉厚度也可能不均勻，對于葉肉厚度的測量采用對每個橫切面不同位置的上下表皮之間測量5次，將5次測量值的平均值作為該橫切面的葉肉厚度。本研究將相鄰兩個維管束鞘之間的距離定義為鞘間距。對玉米葉片內(nèi)鞘間距大小的測量為相鄰2個維管束鞘的距離[58]。葉片中葉肉或維管組織所占比例+隨機(jī)生成200個點的方法計算，由這200個隨機(jī)點所處的的葉肉組織或維管組織的比例代表了葉片橫切面兩種組織所占的比例[59- 61]。

1.4.2玉米葉片亞顯微結(jié)構(gòu)觀測

將采集的玉米葉片樣品(2 mm×2 mm)用體積2.5%的戊二醛固定液(0.1 mol/L磷酸緩沖液, pH值 7.0)迅速固定，然后放到4℃環(huán)境下冷藏保存，并立即將樣品運回實驗室做進(jìn)一步的處理。在實驗室內(nèi)樣品用相同濃度的磷酸緩沖液沖洗6次，并在室溫環(huán)境下用體積1%的鋨酸固定3 h，然后再用同樣的磷酸緩沖液沖洗干凈。隨后植物樣品要經(jīng)過不同濃度梯度的酒精脫水、樹脂滲透、包埋等過程。利用LKB-V 型超薄切片機(jī)切片，醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛染色，然后在透射電子顯微鏡( JEOL Ltd, Tokyo, Japan)下觀察葉片組織的葉綠體和線粒體等亞顯微結(jié)構(gòu)觀察并拍照。

1.4.3玉米葉片氣體交換參數(shù)測量

本研究中對于玉米葉片氣體交換參數(shù)的測量在2011年8月24日9:00—11:00之間進(jìn)行。分別在對照和增溫樣地中隨機(jī)選取5個玉米植株的穗位葉，在該葉片的中間位置利用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)(LI-COR Inc. Lincoln, Nebraska, USA)來測定其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等氣體交換參數(shù)。同Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)配套使用的2cm×3cm 標(biāo)準(zhǔn)氣室能獨立控制光合光量子通量密度 (PPFD)、CO2濃度、葉片溫度及氣室濕度。對于玉米葉片氣體交換參數(shù)測點時設(shè)定葉室內(nèi)的光照強(qiáng)度為1500μmol m-2s-1PAR，VPD為2.0 KPa，CO2濃度為380μmol/mol，葉片溫度為25℃。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

本研究中關(guān)于增溫對葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和亞顯微結(jié)構(gòu)的影響利用t-test進(jìn)行統(tǒng)計分析。本研究中的統(tǒng)計分析均利用SPSS 13.0 (Chicago, IL)統(tǒng)計軟件完成，利用Sigmaplot完成作圖。

2結(jié)果與分析

2.1增溫對玉米葉片形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)的影響

本研究結(jié)果顯示，增溫顯著減小了玉米葉片的寬度和厚度(P<0.05)，但并沒有影響葉片的長度(表1)。另外，增溫還同時顯著減少了葉肉厚度約10%。由于對照和增溫葉片細(xì)胞的平均層數(shù)沒有顯著區(qū)別，葉肉厚度的減少主要是由細(xì)胞面積變小造成的(表1)。增溫減小相鄰維管束間的距離10%，并減少了維管束面積約30%，導(dǎo)致增溫環(huán)境下的玉米葉片具有更多的、小的維管束(表1，圖2)。相對于環(huán)境溫度，增溫并沒有明顯改變維管束鞘(BS)細(xì)胞的大小(表1, 圖2)。另外，增溫導(dǎo)致葉肉細(xì)胞面積減小22%，這主要是由于柵欄組織細(xì)胞面積的顯著減少引起的，因為增溫并沒有影響海綿組織細(xì)胞的面積。然而，對照和增溫環(huán)境下葉肉細(xì)胞與維管束鞘細(xì)胞面積的比例并沒有顯著的差異。相似地，盡管增溫顯著增加葉片中葉肉組織所占比例(M%)約13%，但是維管束鞘細(xì)胞所占的比例(BS%)以及葉肉組織/維管束鞘細(xì)胞組織的比例均沒有在增溫環(huán)境下發(fā)生顯著的變化(表1)。此外，增溫還減小了細(xì)胞壁厚度30%但并沒有影響氣孔下腔的面積 (表1, 圖2)。

2.2增溫對玉米葉片亞顯微結(jié)構(gòu)的影響

實驗增溫不僅改變了玉米葉片的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu), 同時還對玉米葉片內(nèi)葉綠體和線粒體等細(xì)胞器的亞顯微結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了影響。相對于對照組的玉米葉片，增溫分別平均增加了葉綠體長度和寬度46%和50%，導(dǎo)致葉綠體的剖面面積顯著增加140% (表1，圖3a)。然而，增溫對每個葉肉細(xì)胞內(nèi)的葉綠體數(shù)目和每個葉綠體內(nèi)質(zhì)體小球的數(shù)目沒有產(chǎn)生影響(表1，圖3b和e)。另外，增溫顯著增加了線粒體的大小約53% (表1，圖3c和f)。

2.3增溫對玉米葉片氣體交換參數(shù)的影響

實驗增溫不僅改變了玉米葉片的形態(tài)和和結(jié)構(gòu)還對其氣體交換參數(shù)產(chǎn)生了顯著的影響(圖4)。增溫顯著增加了玉米葉片的凈光合反應(yīng)速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)，然而卻顯著降低了玉米葉片的暗呼吸速率(Rd)，但是并沒有顯著改變?nèi)~片的細(xì)胞間CO2濃度(Ci)和水分利用效率(WUE)。研究結(jié)果顯示，實驗增溫使玉米葉片的凈光合反應(yīng)速率(Pn)從12.8 μmol m-2s-1到19.5 μmol m-2s-1顯著增加了52%；同時，玉米葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)也分別顯著增加了163%和81%。然而，實驗增溫卻顯著降低玉米葉片暗呼吸速率(Rd)高達(dá)24%。此外，本研究結(jié)果還顯示實驗增溫增加了玉米葉片的細(xì)胞間CO2濃度(Ci) 25%,卻同時降低了葉片水分利用效率(WUE)15%，但是該影響并沒有達(dá)到顯著水平(圖4)。

表1　實驗增溫對玉米葉片形態(tài)、解剖及亞顯微結(jié)構(gòu)的影響

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，分別從對照和處理中選取5個玉米植株的穗位葉，進(jìn)行各個指標(biāo)的觀察和測量；對于葉片的解剖結(jié)構(gòu)和亞顯微結(jié)構(gòu)，每個葉片至少觀察和測量100個細(xì)胞。所有數(shù)據(jù)利用Student′st-test在0.05水平上進(jìn)行比較

圖2　增溫對玉米葉片形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)的影響Fig.2　Effects of experimental warming on the morphology and anatomical structures of maize leavesa和b: 對照葉片的解剖結(jié)構(gòu)；c和d: 增溫處理葉片的解剖結(jié)構(gòu);BS: 維管束鞘；SC: 氣孔下腔；PM: 柵欄組織；SM: 海綿組織;圖中標(biāo)尺代表100 μm

圖3　增溫對玉米葉片亞顯微結(jié)構(gòu)的影響Fig.3　Effects of experimental warming on the ultrastructures of maize leavesa—c: 環(huán)境溫度條件下葉片解剖結(jié)構(gòu)；d—f: 增溫條件下的葉片解剖結(jié)構(gòu); 通過顯微照片觀察到增溫顯著增加了葉綠體及線粒體的面積，但減小了細(xì)胞壁的厚度; Ch: 葉綠體；Mi: 線粒體；CW: 細(xì)胞壁；Pl: 脂體小球; 標(biāo)尺: 2 μm (a和d) 或1μm (b—c和e—f)

圖4　增溫對玉米葉片氣體交換參數(shù)的影響Fig.4　Effects of experimental warming on the gas exchangeparameters of maize leaves

3討論

以往關(guān)于葉片光合作用過程對增溫響應(yīng)的研究結(jié)果還存在較大的爭議[62- 64]。例如，一些研究報道增溫對葉片光合速率沒有影響[35, 64- 68]，而另一些研究卻發(fā)現(xiàn)增溫降低了葉片的光合速率[63, 69- 70]，還有的研究則認(rèn)為增溫會增加葉片的光合速率[15, 17, 41, 71]。本研究的結(jié)果也表明，增溫顯著增加了玉米葉片的凈光合速率(P<0.001,圖4)。

目前，葉片內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)變化在光合過程對溫度響應(yīng)中所起的作用是全球變化生態(tài)學(xué)領(lǐng)域還未解決的一個關(guān)鍵的科學(xué)問題[43]。通常，葉片的解剖結(jié)構(gòu)對于植物光合過程的調(diào)控方面起著極其關(guān)鍵的作用，這主要是由于葉片的解剖結(jié)構(gòu)不僅緊密聯(lián)系著整個植物的功能和生長而且對于外界環(huán)境條件(例如溫度)也非常的敏感[40, 72]。因此，氣候變化背景下葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化也可能通過改變CO2從大氣擴(kuò)散到光合位點的途徑來影響植物光合過程對氣候變化的響應(yīng)。C4植物與C3植物碳同化途徑的區(qū)別主要是C4植物的光合作用過程是在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行的。當(dāng)CO2分子經(jīng)過氣孔擴(kuò)散到葉片內(nèi)部后，C4植物通過葉肉細(xì)胞的PEP羧激酶固定CO2，生成的C4酸轉(zhuǎn)移到維管束鞘薄壁細(xì)胞中，再次放出CO2，參與卡爾文循環(huán)，最終形成糖類物質(zhì)。本研究中對玉米葉片解剖結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，增溫分別減少了玉米葉片脈間距和維管束鞘的面積約10%和30%；也就是說增溫導(dǎo)致玉米葉片內(nèi)維管束鞘的面積變小，數(shù)量增多 (表 1)。同時，我們也直接觀察到增溫環(huán)境下的玉米葉片與對照相比具有更多、更小的維管束鞘 (圖2)。更有趣的是，Xu等[42]對桉樹的實驗研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)增溫分別減少葉片維管束的寬度和長度18%和22%。因此，這種增溫導(dǎo)致植物葉片內(nèi)產(chǎn)生更多的、更小的維管束鞘可能對于C4植物葉片碳同化效率的提高具有非常重要的意義。這主要是由于玉米葉片內(nèi)更多的、更小的維管束鞘能夠有效縮短葉肉細(xì)胞內(nèi)由PEP羧激酶固定CO2生成的C4酸從葉肉細(xì)胞通過胞間連絲轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞的距離，這同時在一定程度上也減小了其轉(zhuǎn)移過程中受到的葉肉阻力，有效提高維管束鞘內(nèi)參與碳同化過程的CO2濃度，最終可能會體現(xiàn)在增溫條件下的植物葉片具有較高的凈光合速率[18]。本研究的結(jié)果表明，單位葉面積內(nèi)更多小型的維管束鞘可能使大氣CO2由氣孔進(jìn)入玉米葉片到達(dá)維管束鞘的距離縮短，這將會在一定程度上減小CO2氣體擴(kuò)散到達(dá)葉綠素光合位點的葉肉阻力，提高CO2在光合位點的同化效率，最終表現(xiàn)在增溫條件下的玉米葉片具有較高的光合速率 (圖4)。

關(guān)于增溫對葉片結(jié)構(gòu)分析的工作在許多的溫度下開展，但是大多數(shù)研究主要關(guān)注植物對冷脅迫或者熱脅迫的響應(yīng)，很少有研究關(guān)注非脅迫生長溫度下植物葉片結(jié)構(gòu)對溫度的響應(yīng)，并且這些研究的結(jié)論也并不一致[73]。植物葉片厚度的改變反映出其解剖結(jié)構(gòu)的變化，例如柵欄組織層數(shù)目和大小的變化[41- 43]。許多在非脅迫生長溫度下(10—30℃)開展的研究發(fā)現(xiàn)，對于同一個物種生長在高溫條件下具有較薄的葉片，但這主要是由于表皮層厚度、海面和柵欄組織層厚度的減小或者是葉肉細(xì)胞大小的減小而造成的[41, 44- 46]。另外，以往的大多數(shù)研究也認(rèn)為增溫可能會減小植物葉片的厚度[18, 41- 42, 74]。例如，Jin等[41]發(fā)現(xiàn)增溫顯著減少擬南芥葉片厚度8%。相似地，Yang等[42]在我國青藏高原上的增溫實驗研究發(fā)現(xiàn)增溫減少了該區(qū)域優(yōu)勢種亞高山莎草(Kobresiapygmaea) 葉片厚度10%。然而，Smith等[43]的研究卻發(fā)現(xiàn)增溫并沒有對鐵木桉(Eucalyptussideroxylon)的葉片厚度、葉肉厚度以及表皮厚度產(chǎn)生影響。本研究的結(jié)果顯示，增溫減少了華北平原玉米葉片的厚度約10%，這與以往的研究結(jié)果基本一致[41- 42]。對葉片解剖結(jié)構(gòu)的進(jìn)一步觀察和測量后發(fā)現(xiàn)，葉片厚度的減少主要是由于增溫環(huán)境下葉肉組織變薄所導(dǎo)致的。更有趣的是進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，葉肉細(xì)胞的層數(shù)沒有改變，葉肉組織變薄的原因主要是由于增溫顯著減小了葉肉細(xì)胞的面積。另外，本文的研究結(jié)果還顯示，增溫顯著減少了葉肉組織中柵欄組織細(xì)胞的面積52%，但對海綿組織的細(xì)胞面積卻幾乎沒有產(chǎn)生影響。本研究的結(jié)果表明，未來氣候變暖可能通過減少海綿組織細(xì)胞的面積來減少玉米葉片的厚度。更進(jìn)一步來講，本研究中實驗增溫條件下玉米葉片厚度的減少可能更加有利于其散失過高的熱量，從而避免葉片內(nèi)部的細(xì)胞器和組織受到高溫的傷害，這或許是該C4物種適應(yīng)未來全球氣候變暖的一個有效的方法和措施。

葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器，葉綠體的結(jié)構(gòu)和數(shù)量同植物光合速率之間存在著非常密切的關(guān)系[41- 42]。早期的研究結(jié)果已經(jīng)發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)葉綠體的數(shù)量同光合速率之間存在著很好的相關(guān)性關(guān)系[41]。以往的研究觀察到生長在高CO2濃度或高溫環(huán)境下的植物與對照相比具有較高葉片光合速率的同時單個細(xì)胞內(nèi)也具有較多的葉綠體數(shù)量[43]。然而，目前關(guān)于增溫對葉綠體大小和數(shù)量影響并沒有一致的結(jié)論。例如，Jin等[41]觀察到擬南芥的生長溫度增加2.5℃并沒有改變單個細(xì)胞中葉綠體的數(shù)目；但是當(dāng)植物的生長溫度增加到5℃時，單個細(xì)胞內(nèi)葉綠體的數(shù)目減少了22%(對照溫度為白天/夜晚23/18℃)。同時，該研究的結(jié)果還顯示葉綠體的大小也隨著生長溫度的增加而減小。Xu等[42]探討了增溫對鐵樹桉(Eucalyptussaligna)細(xì)胞內(nèi)葉綠體大小和數(shù)目的影響，研究結(jié)果顯示增溫顯著減少了每個細(xì)胞內(nèi)葉綠體的數(shù)量但并沒有改變?nèi)~綠體的大小。然而，更有趣的是本研究的結(jié)果顯示，增溫顯著增加了玉米葉片內(nèi)葉綠體的大小，但并沒有改變每個細(xì)胞內(nèi)的葉綠體數(shù)目(表1)。以往研究結(jié)論的不一致可能是有以下兩個方面原因造成的。(1) 不同物種對增溫的響應(yīng)方式不一樣。植物為了響應(yīng)周圍的環(huán)境變化勢必在結(jié)構(gòu)方面做出一些調(diào)整，進(jìn)一步改變?nèi)~片功能，例如光合作用。這些調(diào)整包括對于每個細(xì)胞內(nèi)葉綠體的大小和數(shù)量的改變。然而，不同物種在對葉綠體進(jìn)行調(diào)整時所采取的策略可能存在著差異。有些物種可能通過改變?nèi)~綠體數(shù)目的方式來調(diào)整，而有些物種則可能通過改變?nèi)~綠體的大小的方式進(jìn)行調(diào)整。(2) 不同研究中增溫強(qiáng)度的差異也可能是導(dǎo)致葉綠體調(diào)整方式改變的原因。例如，Jin 等[41]的研究中發(fā)現(xiàn)植物生長溫度增加5℃時擬南芥單個細(xì)胞內(nèi)的葉綠體數(shù)目顯著減少，但當(dāng)生長溫度增加2.5℃時卻沒有影響到葉綠體樹木的變化。同樣，Xu等[42]的研究是將鐵樹桉生長溫度提高4℃時發(fā)現(xiàn)增溫改變了每個細(xì)胞內(nèi)葉綠體的數(shù)量。然而，本研究在野外利用紅外線對玉米葉片的增溫幅度僅為2℃，同Jin等[41]和Xu等[42]的研究相比增溫強(qiáng)度低，增溫信號較弱，這也可能是本研究中沒有改變?nèi)~綠體數(shù)目的原因之一。然而，在本研究中還發(fā)現(xiàn)，盡管增溫并沒有改變每個細(xì)胞中葉綠體的數(shù)目，但是卻導(dǎo)致葉綠體的大小發(fā)生了變化。總之，本研究的結(jié)果表明當(dāng)植物生長環(huán)境的溫度增加幅度較小時植物體主要通過調(diào)整葉綠體的大小來適應(yīng)環(huán)境變化，但是當(dāng)其生長環(huán)境的溫度變化較大時，可能僅通過調(diào)整葉綠體的大小并不足以適應(yīng)外界的環(huán)境，因此選擇另外一種更加有效的調(diào)整方式即改變?nèi)~綠體的數(shù)目來達(dá)到適應(yīng)的目的。

綜上所述，未來氣候變暖可能會對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。以往的研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，氣候變暖能夠?qū)r(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)作物昆蟲的行為[75- 78]、種間關(guān)系[79- 80]、食物鏈及食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)[82]產(chǎn)生直接的影響。除了全球變暖對農(nóng)田昆蟲的直接影響之外，全球范圍內(nèi)的增暖還可能會通過改變寄主植物葉片的次生代謝物成分和種類來間接影響昆蟲的生長、發(fā)育及繁殖，從而改變昆蟲的種間關(guān)系和食物鏈的結(jié)構(gòu)[76, 80]。本研究的結(jié)果表明，未來全球變暖情境下，我國華北平原地區(qū)玉米葉片將會從形態(tài)、結(jié)構(gòu) (解剖結(jié)構(gòu)及亞顯微結(jié)構(gòu)) 到功能 (例如光合及呼吸等關(guān)鍵生理過程)方面都進(jìn)行統(tǒng)一的響應(yīng)和調(diào)整。然而，即使生態(tài)系統(tǒng)自身能夠做出這樣的調(diào)整，未來我國華北平原地區(qū)的玉米作物仍然可能面臨全球氣候變暖造成農(nóng)作物減產(chǎn)的巨大風(fēng)險。因此，未來氣候變暖背景下對于華北平原農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行科學(xué)有效的管理的時候，應(yīng)該全面考慮上述對該生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響的諸多方面，以期能夠有效地預(yù)防和適應(yīng)氣候變暖可能帶來的不利影響。

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Effects of future climate warming on the morphology, structure, and gasexchange of maize leaves in the North China Plain

ZHENG Yunpu1,2,4, XU Ming2,*,WANG Jianshu3, WANG Hexin4

1Schoolofwaterconservancyandhydropower,HebeiUniversityofEngineering,Handan056038,China2KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicalSciencesandNaturalResources,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China3Schoolofagriculture,HebeiUniversityofEngineering,Handan056038,China4InstituteofModernAgriculturalResearch,DalianUniversity,Dalian116622,China

Abstract：It has been established that concentrations of greenhouse gases (GHG) such as CH4, CO2, and N2O in the atmosphere have dramatically increased since the beginning of the industrial revolution,primarilybecause of fossil fuel combustion and land use change. Meanwhile, the increased GHG concentrations have led to a rapid rise in global temperature over the past decades.The impacts of future global warming on the structure and function of agricultural ecosystemsmay not only change the carbon balance of terrestrial ecosystems, but also threat the safety of the future global food supply. Maize (Zea mays L.)is one of the most important crops worldwide, and thus maize production determines the safety of the food supply in many regions of the world,includingthe North China Plain, which is an important region of crop production in China.Ithas been predicted that global warming may reduce maize yieldsin this region. However, the underlying mechanisms of the effect of climate change on crop production are not well understood.In particular, the impacts of global warming on the leaf structure, physiology, and biochemistry of crops such as maize plants were previously unknown.In this study, we examined the effects of experimental warming on the morphology, anatomy,ultra-structures, and physiological traits of maize leaves,via a fieldexperiment usinginfrared heaters conducted in a typical agriculture ecosystem on the NorthChina Plain. The warming experiment features six 3×4 m plots,with three of the plots serving as treatments and the others as control plots. In comparison to the control, the warming increased the air, soil, and canopy temperature by(1.42±0.18)/(1.77±0.24)°C (day/night), (1.68±0.9)/(2.04±0.16)℃ (day/night), and (2.08±0.72)℃(day) during the maize growth period. The results showed that experimental warming significantly decreased the width and thickness of maize leaves by 4% (P=0.017) and 10% (P<0.001),respectively, but barely affected leaf length. The decreased leaf thickness was mainly due to the decreased mesophyll cell size (mainly palisade tissue)rather than the number of cell layersproduced by maize leaves under warming conditions.Interestingly, experimental warming also significantly reduced the distance between vascular bundles by c.10% and the area of vascular bundle by c.30%, resulting in more and smaller vascular bodies. In contrast, elevated temperature significantly increased the average length and width of chloroplasts by 46% and 50%, respectively, compared to the control. This resulted in a dramatic c.140% increase in the chloroplast profile area. Moreover, experimental warming also increased mitochondrial size by c. 53%. Our results also showed that experimental warming significantly increased net photosynthetic rates (Pn), stomatal conductance (Gs), and transpiration rates (Tr) by 52% (P=0.019), 163% (P=0.001), and 81% (P=0.017), respectively. Meanwhile, experimental warming significantly decreased dark respiration rates in the leaves (Rd) by 24% (P=0.006), but had little effect on intercellular CO2 concentration (Ci) or water use efficiency (WUE). These results suggest that future climate warming may not only directly change maize morphology and structure, but also influence the biological functions (such as photosynthesis and dark respiration) of maize leaves on the North China Plain. Our results may be of great importance for understanding the mechanisms of the maize response to experimental warming, and thus provide important information for agricultural ecosystem management under future global conditions.

Key Words:global climate warming; maize; morphological and anatomic structures; physiological traits; North China Plain

DOI:10.5846/stxb201408231669

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: mingxu@igsnrr.ac.cn

收稿日期:2014- 08- 23; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 29

基金項目:國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃項目(2012CB417103); 國家自然科學(xué)基金青年項目 (31400418); 中國博士后科學(xué)基金面上項目(2014M561044); 公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303022)和四川省林業(yè)廳區(qū)域林業(yè)碳匯/源計量體系構(gòu)建及應(yīng)用研究項目(2009-204)

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