錦雞兒(Caragana sinica (Buchoz) Rehd)傳粉生物學(xué)研究

皮華強(qiáng)，權(quán)秋梅，高　輝，黎云祥,*，沈文文，楊子松，楊貴平

1 西南野生動(dòng)植物保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西華師范大學(xué), 南充　637002；2 魚龍小學(xué), 南充　637002；3 阿壩師范高等?？茖W(xué)校, 阿壩　623002；4 唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū), 廣元　628109

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錦雞兒(Caraganasinica(Buchoz) Rehd)傳粉生物學(xué)研究

皮華強(qiáng)1，權(quán)秋梅1，高輝1，黎云祥1,*，沈文文2，楊子松3，楊貴平4

1 西南野生動(dòng)植物保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西華師范大學(xué), 南充637002；2 魚龍小學(xué), 南充637002；3 阿壩師范高等?？茖W(xué)校, 阿壩623002；4 唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū), 廣元628109

摘要:對(duì)唐家河國家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)錦雞兒(Caragana sinica (Buchoz) Rehd)的花期、訪問者、有效傳粉者種類及行為、花蜜分泌節(jié)律和繁育系統(tǒng)等進(jìn)行定點(diǎn)觀察和實(shí)驗(yàn)處理。結(jié)果表明：錦雞兒?jiǎn)位ɑㄆ诩s5d，種群花期約20d。擁有以吸蜜為主的條蜂屬(Anthophora)、熊蜂屬(Bombus)和太陽鳥屬(Aethopyga)3種傳粉者功能群。綜合訪花頻率和花粉落置數(shù)，茜條蜂(Pyganthophora rubricus Dours)和藍(lán)喉太陽鳥(Aethopyga gouldiae)為主要有效傳粉者，熊蜂(Bombus)為次要有效傳粉者；螞蟻(formicidae)和西方蜜蜂(Apis mellifera Linnaeus)為主要盜蜜者。套袋處理結(jié)果表明，花蜜分泌日變化中，最大花蜜量發(fā)生在16:00左右；花蜜隨單花花期變化中，花蜜體積最大發(fā)生于單花第5天；分泌均呈遞增趨勢(shì)。花蜜分泌節(jié)律與訪花頻率呈正相關(guān)。繁育系統(tǒng)檢測(cè)顯示，花粉胚珠比為3779±320.92，柱頭最適可授期在開花第2—3天；結(jié)合不同授粉處理表明：錦雞兒自交不親和，需要傳粉者，為蜂媒兼鳥媒植物。

關(guān)鍵詞：錦雞兒；傳粉者功能群；繁育系統(tǒng)；傳粉效率；花蜜

傳粉是植物有性繁殖的關(guān)鍵階段，植物的種群擴(kuò)散與傳粉者息息相關(guān)，傳粉對(duì)全球生物多樣性具有重要應(yīng)用價(jià)值。全球很多植物都屬于泛化傳粉[1]，在精細(xì)的時(shí)間尺度上，花蜜體積等變化可以保證一天中對(duì)一連串不同傳粉者的吸引，有利于傳粉系統(tǒng)泛化[2]；泛化傳粉離不開較大的傳粉者功能群[3]。雖按照典型的傳粉生物學(xué)綜合征[4-5]，即通過一系列花特征，包括報(bào)酬物可推斷出傳粉者[6-7]，但對(duì)傳粉者功能群中不同種類傳粉者傳粉效率的研究是判斷最有效傳粉者最直接的證據(jù)，最有效傳粉者的判斷對(duì)植物的引種及種群擴(kuò)展等十分關(guān)鍵。植物之所以能吸引傳粉者，主要誘物就是花蜜，花蜜中的糖是傳粉者攜帶和傳播花粉的主要能源，花蜜能滿足其能量需求[8]。而且不同環(huán)境參數(shù)、花蜜產(chǎn)生動(dòng)態(tài)、花蜜重吸收、訪問者的取食行為、以及他們間的相互作用關(guān)系等促成花蜜現(xiàn)存量[9]，與傳粉者相互依賴，反應(yīng)傳粉動(dòng)態(tài)[10]；這顯示出了花蜜分泌與傳粉者的緊密關(guān)系，影響著植物的繁育系統(tǒng)。同時(shí)花蜜的分泌也會(huì)吸引來盜蜜者，盜蜜能改變花蜜的量，也能改變其質(zhì)[11-12]。因此，盜蜜可以增加花蜜的變化，從而影響傳粉者的取食行為，最終影響植物的繁育系統(tǒng)。

錦雞兒(Caraganasinica(Buchoz) Rehd)隸屬于豆科(Leguminosae)錦雞兒屬(CaraganaFabr.)，又名陽雀花、黃雀花等[13]。其花、根、皮具較高藥用價(jià)值，主要藥用成分是生物堿、內(nèi)脂類化合物、黃酮貳類、酚類物質(zhì)和樹脂等，主要有降壓、抗炎等作用，同時(shí)也有一定的副作用，如影響細(xì)胞的免疫功能等[14]。同時(shí)，錦雞兒的花色鮮艷、花形較大且美觀，有成為觀賞價(jià)值較高的園藝植物的潛力。目前，有關(guān)其研究主要集中在生理、藥理和分類等方面，而在傳粉方面未有報(bào)道，更不系統(tǒng)。據(jù)初步了解，唐家河保護(hù)區(qū)內(nèi)錦雞兒種群分布相對(duì)較狹窄，錦雞兒種群分布擴(kuò)展迫在眉睫。因此本文以唐家河國家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)錦雞兒為研究材料，探討在自然生境中內(nèi)錦雞兒的傳粉生物學(xué)，為有著眾多種的錦雞兒屬傳粉系統(tǒng)的研究打下基礎(chǔ)。

表1實(shí)驗(yàn)地不同時(shí)間段的環(huán)境因子

Table 1The environmental factors of experimental field in different times

1材料與方法

1.1樣地生境

本次研究地點(diǎn)位于唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蔡家壩保護(hù)站附近山林(32°57′N, 104°79′E；海拔1311m)。屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年均氣溫13.7℃，年均日照1303h，年降雨量為1100—1200mm，相對(duì)濕度78%，年均無霜期180d[15]。用FIELDSCOUT3413照度計(jì)和KIMO HD100溫濕度計(jì)測(cè)得樣地環(huán)境因子(光照、溫度、濕度等)見表1。

1.2研究材料

研究材料經(jīng)鑒定為錦雞兒(Caraganasinica(Buchoz) Rehd)。

1.3研究方法1.3.1花期觀察

以套線標(biāo)記法記錄錦雞兒的單花花期、種群花期。觀察記錄單花顏色變化及不同花顏色持續(xù)天數(shù)，不同種群花期花顏色比例。

1.3.2訪花者及訪花頻率觀察

用昆蟲瓶分別捕捉不同種類的訪花者數(shù)只(n≥5)，制成標(biāo)本，利用IP67測(cè)微尺測(cè)量其形態(tài)參數(shù)，并帶回實(shí)驗(yàn)室對(duì)其種類進(jìn)行鑒定。訪問者訪花時(shí)記錄不同訪花者的訪花過程(包括：來訪時(shí)間、停留時(shí)間、訪花數(shù)、訪花行為等)。同時(shí)，從8:00—18:00，以小時(shí)為單位，以某一種群為觀察對(duì)象，統(tǒng)計(jì)來訪的不同訪花者，連續(xù)多天觀察，計(jì)算訪花頻率：總訪花次數(shù)/總觀察時(shí)間(h)，并以此統(tǒng)計(jì)訪花高峰期的時(shí)間段。

1.3.3花粉的落置與傳粉效率

去雄套袋處理未開放的花，開花后揭袋，原地觀察，傳粉者訪問后，立即剪下被訪花的雌蕊放于離心管中，滴加FAA固定液保存。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)光學(xué)顯微鏡(LEICA DM500)下統(tǒng)計(jì)雌蕊上的花粉落置數(shù)。綜合訪花頻率計(jì)算傳粉效率：訪花頻率×花粉落置數(shù)。

1.3.4繁育系統(tǒng)檢測(cè)

(1)花粉胚珠比(P/O)

隨機(jī)摘取10個(gè)花蕾固定于FAA中，帶回實(shí)驗(yàn)室。將每朵花的全部花藥置于蒸餾水中，用玻璃棒擠散并定容于1mL 的離心管中，充分搖勻后用移液槍取出1μL 在顯微鏡下計(jì)數(shù)，重復(fù)5 次，最后計(jì)算出每朵花的花粉數(shù)目。剖開相同花的子房，光學(xué)顯微鏡(LEICA DM500)下統(tǒng)計(jì)胚珠數(shù)目。每朵花的P/O為該花花粉總數(shù)/胚珠數(shù)目。

(2)柱頭可授期檢測(cè)

用聯(lián)苯胺-過氧化氫法測(cè)定柱頭可授性[16]：將開花后不同天數(shù)的柱頭分別完全浸泡在聯(lián)苯胺-過氧化氫反應(yīng)液中。若柱頭具有可授性則柱頭周圍的反應(yīng)液呈現(xiàn)藍(lán)色并伴有大量氣泡出現(xiàn)，否則無氣泡產(chǎn)生且不變藍(lán)色，對(duì)比確定自然條件下柱頭顏色變化與柱頭可授期。

(3)不同授粉處理

初花期，隨機(jī)挑選即將開放的花進(jìn)行以下6種處理(每種處理30朵)：自然對(duì)照，單花套袋，多花套袋，去雄套袋不授粉，去雄套袋人工異株異花授粉，去雄套袋人工同株異花授粉。果實(shí)成熟后統(tǒng)計(jì)座果率，將果實(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率。

1.3.5花蜜分泌節(jié)律檢測(cè)

開花前做套袋處理?；鄯置谌兆兓臋z測(cè)：盛花期，分別在5個(gè)時(shí)間點(diǎn)：8:00, 10:00, 12:00, 14:00, 16:00, 18:00隨機(jī)各取10朵花。花蜜分泌隨單花花期變化的檢測(cè)：取開花前1天至開花第5天的花各10朵，在固定時(shí)間段(9:00)用1μL和5μL的微量毛細(xì)管吸取每朵的花蜜，測(cè)量最后一個(gè)毛細(xì)管中花蜜所占長(zhǎng)度，計(jì)算體積。

1.3.6實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

本次實(shí)驗(yàn)的所有相關(guān)數(shù)據(jù)均用Spss19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析處理。

2實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1花部形態(tài)與花期觀察2.1.1花部形態(tài)描述

錦雞兒花大而多，蝶形，分別有一對(duì)較大較寬的旗瓣和翼瓣，旗瓣合并向上平展開，翼瓣分離向下斜展開，有利于訪花者“著陸”，龍骨瓣在兩翼瓣之間；花開口向下，花基徑較寬，鐘狀花萼大而深，能儲(chǔ)存大量花蜜；花絲和花柱較長(zhǎng)，雌雄同花，雄蕊和雌蕊包裹于兩龍骨瓣內(nèi)，雄蕊多枚，雌蕊一枚，花開后會(huì)暴露出雄雌蕊，且均向上翹，能更有效接觸到傳粉者。利用IP67測(cè)微尺測(cè)得錦雞兒花部形態(tài)的一些具體參數(shù)指標(biāo)詳見表2。

2.1.2花期觀察

錦雞兒的單花花期為(5±0.42)d，種群花期為(20±2.15)d左右?；伾S開花天數(shù)的推進(jìn)變化明顯：依次為黃色-橙黃色-橙紅色(圖1)，開花第1—2天為黃色，第3—4天為橙黃色，第4—5天為橙紅色。據(jù)此，可將單花花期分為1、2、3階段。根據(jù)種群中總開花數(shù)和不同花顏色的比例可將種群花期分為開花前期、初花期、盛花期、末花期，分別處于開花期的第0、1—4、5—15天和第16—20天。

表2　花形態(tài)各項(xiàng)參數(shù)值(n=30)

圖1　單花花期不同階段(從左至右分別為1、2、3階段)Fig.1　The different phase of single flower (from left to right: one, two, three phase)

2.2訪花者種類及其訪花行為觀察2.2.1訪花者種類及形態(tài)

錦雞兒訪問者包括有5目8屬12種。傳粉者主要有黑顎條蜂(AnthophoramelanognathaCockerell)、茜條蜂(PyganthophorarubricusDours)、黃熊蜂(BombusflavescensSmith)、黃紋熊蜂(Bombussp)和藍(lán)喉太陽鳥(Aethopygagouldiae)；盜蜜者主要為螞蟻(formicidae)和西方蜜蜂(ApismelliferaLinnaeus)。熊蜂類較條蜂類體型大、喙較長(zhǎng)，西方蜜蜂體型相對(duì)小、喙短。主要訪問者形態(tài)參數(shù)見表3。

表3　主要訪問者形態(tài)

*黃紋熊蜂：為熊蜂屬，未鑒定種，因其體型大，背部有黃色粗斑紋，此處簡(jiǎn)稱“黃紋熊蜂”；由于藍(lán)喉太陽鳥無法捕捉，因此無法對(duì)其形態(tài)進(jìn)行測(cè)定

2.2.2訪花行為觀察

條蜂和熊蜂具有較遠(yuǎn)距離的飛行能力，偏好單花花期處于1、2階段的花，均停靠于花部的兩翼瓣。條蜂(圖2)每訪一朵花停留時(shí)間(2.42±0.35)s，一般每次訪(7.23±0.81)朵花，最多可訪18朵，吸蜜時(shí)腹部末端接觸雄、雌蕊。熊蜂(圖2)每訪一朵花停留時(shí)間(4.11±0.29)s，一般每次可訪(5.69±0.60)朵花，最多可訪12朵，吸蜜時(shí)腹部前端接觸雄、雌蕊。條蜂和熊峰訪花時(shí)，均?？吭趦梢戆晟?，靠自身的重力使合閉狀態(tài)的龍骨瓣張開，露出雌雄蕊，從而有效接觸到它們的傳粉部位。太陽鳥(圖2)遠(yuǎn)距離飛行能力較蜂類更強(qiáng)，?？坑跇渲?，對(duì)不同階段的花均感興趣，尤其是第三階段的花，停留時(shí)間長(zhǎng)達(dá)(72.76±11.57)S，甚至數(shù)分鐘，訪花(13.49±2.41)朵以上，花粉會(huì)附著于其下顎。太陽鳥訪花時(shí)，其長(zhǎng)喙伸入花內(nèi)部的同時(shí)下壓，使龍骨瓣內(nèi)的雌雄蕊外露，接觸到其下顎。

西方蜜蜂(圖2)雖也會(huì)有吸蜜行為發(fā)生，但由于其喙短而萼筒深，因而更偏好盜蜜，其會(huì)在花背側(cè)面的萼筒邊緣將喙伸入花內(nèi)部盜取花蜜，且偏愛2、3階段的花，末花期會(huì)大量來訪。螞蟻(圖2)是另一主要盜蜜者，螞蟻會(huì)將萼筒邊緣撕咬開，深入花內(nèi)盜取花蜜，停留時(shí)間可達(dá)一分鐘以上，并會(huì)盜取多朵花，也偏好2、3階段的花，末花期大量出現(xiàn)，不進(jìn)行傳粉。木蜂(Xylocopa)(圖2)盜蜜系偶然事件，不傳粉。食蚜蠅(Syrphidae)(圖2)是主要吃花粉者，雖其停留時(shí)間較長(zhǎng)，但來訪次數(shù)少，且不能有效接觸到雌蕊，傳粉行為不突出，不是有效傳粉者。

圖2　主要訪問者Fig.2　Key visitors茜條蜂Pyganthophora rubricus Dours;黑顎條蜂Anthophora melanognatha Cockerell;黃熊蜂 Bombus flavescens Smith;黃紋熊蜂 Bombus sp;藍(lán)喉太陽鳥(雄,雌)Aethopyga gouldiae (male /female);西方蜜蜂 Apis mellifera Linnaeus;食蚜蠅 Syrphidae;木蜂 Xylocopa;螞蟻formicidae

2.3訪花頻率2.3.1訪花頻率隨種群花期變化

圖3結(jié)果顯示，不同種群花期的訪花高峰期均發(fā)生在15:00—16:00；其中，末花期有兩個(gè)時(shí)間段發(fā)生訪花高峰，分別在11:00—12:00和15:00—16:00。初花期—盛花期—末花期，總體訪花頻率呈遞增趨勢(shì)，且差異顯著(F=5.785,P=0.005)。不同訪花者訪花頻率隨種群花期變化明顯(圖3)，盛花期是訪問者訪花頻率的轉(zhuǎn)折階段，初花期和盛花期的主要有效傳粉者為條蜂、熊蜂和太陽鳥，末花期的主要有效傳粉者為太陽鳥，但同時(shí)出現(xiàn)大量的盜蜜者，蜜蜂和螞蟻。隨花期推移，訪花者種類發(fā)生變化。

2.3.2訪花者平均訪花頻率

整個(gè)花期中不同訪花者平均訪花頻率(每小時(shí)平均訪花次數(shù))的比較如圖3，訪花者中蜜蜂和螞蟻的平均訪花頻率較高，分別為3.41±1.58，7.60±3.78，但它們不以傳粉為目的。傳粉者中,茜條蜂平均訪花頻率最高為2.27±0.59。不同傳粉者在平均訪花頻率上差異顯著(F=3.519,P=0.015)；多重比較表明，除黑顎條蜂與黃紋熊蜂差異不顯著外，其余傳粉者間的平均訪花頻率差異均顯著(表4)。

表4　不同傳粉者的平均訪花頻率

不同字母表示差異顯著

圖3　訪花頻率及傳粉效率圖Fig.3　The pictures of vissiting frequency and pollination efficiency

2.4傳粉者的花粉落置數(shù)

不同傳粉者在花粉落置數(shù)上存在差異：?jiǎn)我蛩胤治鲲@示，不同傳粉者間的花粉落置數(shù)差異顯著(F=6.252,P=0.001)；多重比較可知，同一屬內(nèi)傳粉者間的花粉落置數(shù)差異不顯著，藍(lán)喉太陽鳥與條蜂和熊蜂間差異顯著，熊蜂與條蜂間差異亦顯著(表5)。藍(lán)喉太陽鳥花粉落置數(shù)最多，為40.56±4.95。

表5　不同傳粉者的花粉落置數(shù)

不同字母表示差異顯著

2.5傳粉者的傳粉效率

綜合訪花頻率和花粉落置數(shù)，茜條蜂與藍(lán)喉太陽鳥為主要有效傳粉者，傳粉效率(訪花頻率×花粉落置數(shù))分別為55.94、53.62。不同傳粉者間傳粉效率見圖3D。

2.6繁育系統(tǒng)檢測(cè)2.6.1花粉胚珠比(P/O)

Cruden[17]認(rèn)為花粉數(shù)-胚珠比(P/O)能較好反映繁育系統(tǒng)的差異。觀測(cè)結(jié)果表明，錦雞兒花粉量變化幅度較大，約為19600—72990粒，平均每朵花的花粉量為(57860±4024.67)粒，胚珠數(shù)為8—15，平均胚珠數(shù)為13，P/O為2290—5615，平均P/O為3779±320.92。根據(jù)Cruden的標(biāo)準(zhǔn)判斷，錦雞兒屬異花授粉植物。

2.6.2柱頭可授期檢測(cè)

開花前期柱頭不具可授性，開花第2、3天的柱頭可授性最高，其余時(shí)間均較低，開花最后一天部分不具可授性(表6)。

2.6.3不同授粉處理下的座果率與結(jié)實(shí)率

自然狀態(tài)下，錦雞兒的座果率為60.6%，結(jié)實(shí)率為 66.2%；單花、多花套袋和去雄套袋不授粉處理座果率和結(jié)實(shí)率均為0；人工異株異花授粉座果率為75.3%，結(jié)實(shí)率為78.2%，人工同株異花授粉不結(jié)果(表7)。結(jié)果表明，錦雞兒為異交結(jié)實(shí)，自交不親和，不存在無融合生殖現(xiàn)象。

表6　錦雞兒柱頭可授性

2.7花蜜分泌節(jié)律2.7.1花蜜分泌日變化

花蜜分泌日變化見圖4，花蜜取自開花第1天。日變化中，花蜜分泌于16:00達(dá)到最多，此時(shí)也正是傳粉者的訪花高峰期，花蜜分泌隨時(shí)間推進(jìn)呈遞增趨勢(shì)。

2.7.2花蜜分泌隨單花花期變化

花蜜分泌隨花期變化見圖5。結(jié)果表明：隨花期推移，花蜜積累增加，花蜜分泌在花期最后一天分泌量最大，遞增趨勢(shì)明顯；從不同開花階段來看，在第三階段花蜜量達(dá)到最大，隨著開花階段的推進(jìn)，呈遞增趨勢(shì)。整個(gè)花期，花蜜持續(xù)分泌。

表7　不同實(shí)驗(yàn)條件下的座果率和結(jié)實(shí)率

圖4　花蜜分泌日變化Fig.4　Diurnal viration of nectar secretion

圖5　花蜜分泌隨單花花期變化　Fig.5　Viration of nectar secretion along with anthesis of single flower

2.8花蜜分泌節(jié)律與訪花頻率的關(guān)系

花蜜分泌日變化與不同時(shí)間段訪花頻率的關(guān)系分析中(圖6)，由于在18:00時(shí)訪花頻率很低，故在相關(guān)性分析時(shí)忽略此時(shí)間段，結(jié)果顯示，花蜜分泌量最大與訪花頻率最高的發(fā)生時(shí)間段一致，均發(fā)生在16:00左右，相關(guān)性顯著(R=0.939，P=0.018)?；鄯置陔S單花花期變化與不同種群花期訪花頻率的關(guān)系分析中(圖6)，將種群花期分為4個(gè)階段：開花前期、初花期、盛花期、末花期，分別模擬對(duì)應(yīng)單花開花天數(shù)：第0、1—2、3—4、5天，結(jié)果顯示，花蜜分泌隨單花花期的變化與不同種群花期的訪花頻率變化也一致，在開花最后一天和花末期達(dá)到最大，相關(guān)性極顯著(R=0.998，P=0.002)。綜上表明，訪問者訪花與花蜜分泌節(jié)律息息相關(guān)。此外，花蜜體積達(dá)到最大的時(shí)間與末花期盜蜜者的大量出現(xiàn)時(shí)間吻合。

圖6　花蜜分泌與訪花頻率的關(guān)系Fig.6　The relation between nectar secretion and visiting frenquency

3結(jié)論與討論

3.1花部特征與傳粉者

錦雞兒最明顯的花部特征在于花多而大、花期較長(zhǎng)、萼筒深、花部顏色鮮艷且隨花期變化明顯、花蜜量大，同時(shí)它又屬于封閉式花，且花部結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)固，支撐力強(qiáng)，這些特征都與訪花者的來訪有著密切關(guān)系，能吸引多種訪問者的同時(shí)，還能支撐體型較大的訪花者?；〝?shù)、花形態(tài)、花期只是能吸引更多訪問者的外在因素，同時(shí)花形態(tài)是適應(yīng)傳粉者的結(jié)果，因?yàn)閭鞣壅呖蚨似浠ㄐ螒B(tài)的進(jìn)化[18]。這方面，Nilsson[19]的實(shí)驗(yàn)表明，吻長(zhǎng)的提高導(dǎo)致花管深度的進(jìn)化。在錦雞兒中也有體現(xiàn)，其有著深萼筒，傳粉者多具長(zhǎng)喙，而且在其它形態(tài)參數(shù)上也能很好相互適應(yīng)，比如，其有效傳粉者均具有相對(duì)較長(zhǎng)的身體長(zhǎng)度，以保證能有效的接觸到柱頭等。錦雞兒花顏色是能否直接吸引到傳粉者重要因素，因?yàn)?，花顏色能給不同訪問者傳遞信號(hào)，花色隨時(shí)間或空間的變化指引著傳粉者的運(yùn)動(dòng)，減少了不必要的訪問，同時(shí)提高了傳粉效率[20]，對(duì)傳粉有著積極意義?；ú空T物和報(bào)酬與傳粉者的覓食動(dòng)力學(xué)的研究成為植物與動(dòng)物協(xié)同進(jìn)化研究的一條重要紐帶，花所能給訪問者提供的酬物，特別是花蜜，是訪問者能進(jìn)行訪花和傳粉的真正內(nèi)在關(guān)鍵因素。錦雞兒產(chǎn)生積累的大量花蜜對(duì)訪問者來說是能量需求上的巨大吸引，花蜜是傳粉者最普遍的食物報(bào)酬之一，花蜜中富含的營養(yǎng)，補(bǔ)償了傳粉者訪花付出的能量消耗[21]。而錦雞兒封閉開花樣式能最大限度減少外部環(huán)境對(duì)花蜜的影響，主要是避免花蜜濃度的變化和細(xì)菌的入侵。

綜上所述，錦雞兒體現(xiàn)出了能適應(yīng)多種訪花者的適應(yīng)性特征，表明其與訪花者間的高度適應(yīng)和協(xié)同進(jìn)化，體現(xiàn)了進(jìn)化上的成功。同時(shí)其所體現(xiàn)出來的泛化傳粉也是其進(jìn)化上的一種成功。這些成功的進(jìn)化對(duì)其傳粉成功和生殖適合度意義重大。

3.2傳粉者、傳粉效率的比較

錦雞兒的有效傳粉者有多種，屬于泛化傳粉。傳粉者之間有多種不同，除了形態(tài)上的差異，最主要的就是訪花行為上的不同，對(duì)錦雞兒而言，其均能很好適應(yīng)。然而，從另一角度分析，不同傳粉者間眾多傳粉生物學(xué)上的共同點(diǎn)會(huì)顯得更為重要，如喙相對(duì)較長(zhǎng)，以取蜜為目的，訪花時(shí)間上相對(duì)一致，偏好較早階段的花，有較為高效的傳粉效率等，這些特征顯示出了一定的趨同進(jìn)化，同時(shí)與植物協(xié)同進(jìn)化，有利于傳粉系統(tǒng)的泛化，可以提高其生殖成功。此外，傳粉者間的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)花蜜的分泌有著重要影響，使傳粉者保持“饑渴而忠誠”[22-23]，而花蜜的變化影響其取食行為[24]；最終作用于繁育系統(tǒng)[25]。

Suzuki等[26]認(rèn)為要確定某種傳粉昆蟲的傳粉效率, 需要知道該種昆蟲移出和沉降花粉的效率以及該種昆蟲的訪花頻率。一般情況下，對(duì)于植物來說，更多的花被傳粉者訪問，即有著更多的傳粉者和更高的訪花頻率，意味著更多的花能結(jié)實(shí)[27]。有效傳粉者的多少可以反應(yīng)其泛化程度，而主要有效傳粉者的確定對(duì)于植物種群的擴(kuò)散及人工引種有著重要的實(shí)際意義。錦雞兒不同傳粉者的訪花頻率和花粉落置數(shù)差異顯著，綜合兩方面因素來看，在眾多傳粉者中，茜條蜂和藍(lán)喉太陽鳥能成為主要有效傳粉者，但是，藍(lán)喉太陽鳥雖然在初花期和盛花期有較多的來訪，但由于其會(huì)更偏好2、3階段的花，因而在末花期其訪花頻率最高，而末花期的花柱頭可授性多處于較低或不可授狀態(tài)，因此，藍(lán)喉太陽鳥成為錦雞兒的主要有效傳粉者更多的是出于理論上的數(shù)據(jù)研究結(jié)果，綜合其它因素，在末花期，或許其更主要的功能是輔助傳粉，最大限度的保證生殖成功，但這并不否定它為錦雞兒的有效傳粉者。目前，關(guān)于條蜂和太陽鳥為有效傳粉者的研究也有報(bào)道，比如，塔落巖黃芪主要傳粉蜂的傳粉效率研究等[28]。但尚未見它們同時(shí)為某一植物有效傳粉者的報(bào)道。這是新的傳粉者功能群。

3.3繁育系統(tǒng)

經(jīng)P/O比檢測(cè)和不同條件的授粉實(shí)驗(yàn)表明，錦雞兒不能進(jìn)行無融合生殖，為異花傳粉，授粉過程依賴傳粉者來完成。柱頭可授期的長(zhǎng)短能直接影響授粉過程能否在有限的開花時(shí)間內(nèi)順利完成。而傳粉者對(duì)不同階段花的偏好同樣對(duì)傳粉有著重要影響，最終會(huì)反應(yīng)在座果率和結(jié)實(shí)率上。錦雞兒花柱頭最適可授期發(fā)生在開花第2、3天，正好處于傳粉者對(duì)花偏好的階段，錦雞兒的最適可授期與傳粉者的來訪時(shí)間是一致的，這也體現(xiàn)出錦雞兒與傳粉者之間的高級(jí)適應(yīng)關(guān)系。而花蜜的分泌對(duì)繁育系統(tǒng)也有影響，一方面，花蜜現(xiàn)存量可以反應(yīng)傳粉者動(dòng)態(tài)，如果傳粉者訪花很少，花蜜的分泌將加強(qiáng)[29]；另外，分析顯示，花蜜分泌節(jié)律與訪花頻率間關(guān)系密切，呈正相關(guān)關(guān)系，花蜜的分泌影響著傳粉者，進(jìn)而作用于繁育系統(tǒng)。

3.4花蜜分泌與盜蜜

花蜜的產(chǎn)生與傳粉者的需求息息相關(guān)。在大多數(shù)時(shí)候，在傳粉者開始取食時(shí)或者開花之前花蜜就開始分泌了[30-32]，比如夾竹桃科的Mandevillapentlandiana[33]。一些植物的花蜜分泌可以持續(xù)整個(gè)花期直到凋零。比如Galetto和Bernardello在旋花科番薯屬的6種植物中發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象[34]。錦雞兒花數(shù)總量多、花蜜總量大，在開花之前已經(jīng)開始分泌花蜜，且在末花期，花蜜仍然持續(xù)分泌，整個(gè)花期花蜜量不斷累加，訪問者不間斷的訪問是其原因之一。Cruden[35]等就曾提出花蜜分泌停止的時(shí)間之一就是訪問者停止訪花。同時(shí)，數(shù)據(jù)顯示，錦雞兒花蜜分泌與訪花頻率存在密切關(guān)系，影響著其傳粉動(dòng)態(tài)，花蜜分泌量高時(shí)，訪花頻率亦高，反之，訪花頻率低。而在其他植物中是否有類似的結(jié)果，尚需更多的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)證明。另外，在末花期大量花蜜的積累也是盜蜜者選擇來訪時(shí)間的動(dòng)機(jī)之一，同時(shí)，此時(shí)資源競(jìng)爭(zhēng)壓力也減小，有利于盜蜜者獲取更多的花蜜。正是盜蜜者的大量來訪，造成末花期有著非常高的訪花頻率。

對(duì)于盜蜜者的出現(xiàn)，一些相關(guān)的文章顯示，盜蜜者對(duì)座果也許是有害、中立或者有利的[36-37]。對(duì)于錦雞兒而言，盜蜜者的大量出現(xiàn)對(duì)錦雞兒的座果是有利的。因?yàn)椋浵伩梢宰鳛橹参锏姆佬l(wèi)者[38]，錦雞兒對(duì)螞蟻的吸引與其它植物靠非花花蜜來吸引不同，它是靠末花期花內(nèi)的大量過?；?，這種方式有更大的花蜜誘惑，因而會(huì)更為有效，能吸引更多的螞蟻，同時(shí)，此時(shí)錦雞兒分泌的花蜜中也可能存在某種化學(xué)物質(zhì)，對(duì)螞蟻傳遞某種化學(xué)信號(hào)，吸引螞蟻；在花末期，授粉已基本完成，此時(shí)，螞蟻的出現(xiàn)能抵御外界食草類動(dòng)物對(duì)錦雞兒座果的干擾，從而保證順利座果，提高座果率。西方蜜蜂也作為錦雞兒的主要盜蜜者之一，它們的來訪可以保證其獲得自身能量需求外，還能讓錦雞兒過剩的花蜜不至于被浪費(fèi)；同時(shí)，其中一部分也有傳粉行為，這對(duì)錦雞兒而言也有著積極的意義：即使是在末花期，授粉已基本完成，但在一定程度上能鞏固授粉，為錦雞兒的傳粉成功增加一層保障。在此，展示出了錦雞兒和盜蜜者之間存在高度的互惠互利關(guān)系。此外，關(guān)于末花期盜蜜者的大量來訪或者盜蜜者取蜜時(shí)間是否具有選擇性及對(duì)繁育系統(tǒng)的具體影響尚待進(jìn)一步的研究。花蜜中相關(guān)成分的濃度變化與訪花頻率是否存在聯(lián)系，及相關(guān)機(jī)理亦需更深層次的研究。

致謝：感謝唐家河國家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)領(lǐng)導(dǎo)的支持和協(xié)同完成實(shí)驗(yàn)的楊貴平、魏俊、俞丹麗，馬文虎等工作人員的幫助，感謝中國科學(xué)院動(dòng)物研究所牛澤清教授對(duì)傳粉昆蟲的鑒定。

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Pollination biology ofCaraganasinica(Buchoz) Rehd

PI Huaqiang1，QUAN Qiumei1，GAO Hui1， LI Yunxiang1,*，SHEN Wenwen2，YANG Zisong3，YANG Guiping4

1KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlifeResourcesConservation,ChinaWestNormalUniversity,Nanchong637002,China2YulongPrimaryschool,Nanchong637002,ChinaAbaTeachersCollege,Aba623002,China4TangjiaheNationalNatureReserve,Guangyuan628109,China

Abstract：The anthesis, visitors, pollinators and their behaviors, nectar secretion, breeding system of Caragana sinica (Buchoz) Rehd were investigated in Sichuan Tangjiahe National Nature Reserve. The results showed that the flowering span of single flower and the population approximately lasted 5, 20 days for C. sinica (Buchoz) Rehd, respectively. Pollinator functional groups were consisited of Anthophora, Bombus, Aethopyga. According to comparing difffrent pollinators of visitation frequency and pollen deposition on stigmas, the Pyganthophora rubricus Dours and Aethopyga gouldiae were primary efficient pollinators, Bombus was secondary efficient pollinator, formicidae and Apis mellifera Linnaeus were main robbers. The largest amount of nectar secretion of bagged flowers occurred at around 16:00 in diurnal, and the maximum volume of nectar occurred in fifth day, along with anthesis; All of them with an increasing trend. There was a positive correlation between nectar secretion and visiting frequency. Detection of breeding system indicated that pollen-ovule ratio was about 3779±320.9. The most suitable time of stigma receptivity happened at 2—3day after flowering. In conclusion, C. sinica (Buchoz) Rehd needed pollinators and belong to melittophilae and ornithophilous cross-pollinated.

Key Words:Caragana sinica (Buchoz) Rehd; pollinator functional group; breeding system; pollination efficiency; nectar

DOI:10.5846/stxb201410232078

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: yx_l@i 263.net

收稿日期:2014- 10- 23; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 04- 16

基金項(xiàng)目:四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項(xiàng)目(2015JY0140)；西華師范大學(xué)科研啟動(dòng)項(xiàng)目(11B016)

皮華強(qiáng)，權(quán)秋梅，高輝，黎云祥，沈文文，楊子松，楊貴平.錦雞兒(Caraganasinica(Buchoz) Rehd)傳粉生物學(xué)研究.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(6):1652- 1662.

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