大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下毛白楊抗逆相關(guān)性分析

魯敏，賀中翼，李科科，郭天佑，高鵬

（1.山東建筑大學(xué) 學(xué)報編輯部，山東 濟(jì)南 250101；2.山東建筑大學(xué) 藝術(shù)學(xué)院，山東 濟(jì)南 250101）

大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下毛白楊抗逆相關(guān)性分析

魯敏1，2，賀中翼2，李科科2，郭天佑2，高鵬2

（1.山東建筑大學(xué) 學(xué)報編輯部，山東 濟(jì)南 250101；2.山東建筑大學(xué) 藝術(shù)學(xué)院，山東 濟(jì)南 250101）

大氣SO2-Pb復(fù)合污染嚴(yán)重危害生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和人類的生存發(fā)展。植物對大氣SO2-Pb復(fù)合污染具有一定抗性，揭示其抗性機(jī)制，對大氣污染的植物生態(tài)修復(fù)具有重要意義。研究通過對現(xiàn)場采樣的毛白楊葉片相關(guān)生理生化指標(biāo)變化進(jìn)行抗逆相關(guān)性分析，探索毛白楊對大氣 SO2-Pb復(fù)合污染的抗性機(jī)制。結(jié)果表明：大氣SO2-Pb復(fù)合污染脅迫條件下，毛白楊葉片中MDA含量與可溶性糖含量、POD活性與 APX活性、POD活性與超氧陰離子產(chǎn)生速率、可溶性蛋白含量與超氧陰離子產(chǎn)生速率顯著相關(guān)，其余指標(biāo)兩兩之間相關(guān)性均不顯著；其中，MDA含量與可溶性糖含量、POD活性與APX活性呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），超氧陰離子產(chǎn)生速率與POD活性及可溶性蛋白含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。說明毛白楊受到大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫后，體內(nèi)部分保護(hù)酶活性增強(qiáng)，其對于其抗逆性機(jī)制和解毒作用起到關(guān)鍵作用。

大氣復(fù)合污染；鉛；二氧化硫；脅迫；抗逆性

0 引言

大氣污染是當(dāng)前人類所面臨的日益嚴(yán)重和亟待解決的環(huán)境問題，不僅危害生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，而且嚴(yán)重阻礙人類的生存發(fā)展［1］。SO2是各種含硫化石燃料燃燒的產(chǎn)物之一，已經(jīng)成為我國最主要的大氣污染物［2］。一定濃度的SO2會嚴(yán)重?fù)p害人類呼吸系統(tǒng)及免疫系統(tǒng)，嚴(yán)重影響人類生命健康［3－4］；空氣中低濃度的SO2有利于土壤缺硫地區(qū)的植物生長，而當(dāng)濃度超過一定值則會損害植物葉片，造成植株萎蔫，直至死亡［5－6］。此外，大氣重金屬污染也因其長期潛伏性、不可逆性及累積性等特點(diǎn)成為不可忽視的環(huán)境問題。其中，工業(yè)化的快速發(fā)展導(dǎo)致大量鉛釋放到大氣中，對人類的健康造成巨大危害［7］。大氣中鉛主要存在于顆粒物內(nèi)，來源包括化石燃料的使用、有色金屬冶煉、涂裝行業(yè)及地殼源等［8－9］。

大氣復(fù)合污染是多種不同類型的污染物在一定區(qū)域內(nèi)互相作用對環(huán)境造成的污染，一般情況下，其危害性較單一污染物更強(qiáng)。其中，煉油廠、冶煉廠等產(chǎn)生的大氣SO2-Pb復(fù)合污染不僅對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性造成嚴(yán)重危害，而且對人類生命健康和安全造成嚴(yán)重威脅［10］。因此，綜合治理大氣 SO2-Pb復(fù)合污染已成為城市生態(tài)環(huán)境建設(shè)中的重點(diǎn)。

植物生態(tài)修復(fù)技術(shù)以其安全、穩(wěn)定、持續(xù)的凈化效果已成為治理大氣 SO2-Pb復(fù)合污染的有效途徑和重要手段，植物對大氣 SO2-Pb復(fù)合污染具有一定抗性，揭示植物對大氣 SO2-Pb復(fù)合污染的抗性機(jī)制，對大氣污染的植物生態(tài)修復(fù)具有重要意義。目前，環(huán)境工作者已對高抗逆性的植物凈化單一大氣污染物進(jìn)行了一定的研究，但對大氣復(fù)合污染的研究較少［11－12］。因此，開展植物對大氣復(fù)合污染的研究將成為今后控制大氣污染及優(yōu)化大氣環(huán)境質(zhì)量的研究熱點(diǎn)。

研究選擇抗污、吸污能力強(qiáng)的鄉(xiāng)土綠化樹種——毛白楊（Populus tomentosa），毛白楊是楊柳科、楊屬落葉大喬木，具有很強(qiáng)的適應(yīng)性、抗干旱能力以及抗污染能力，是北方應(yīng)用最廣泛的鄉(xiāng)土植物和城市綠化的骨干樹種，在以大氣 SO2-Pb復(fù)合污染為主的污染區(qū)內(nèi)（濟(jì)南煉油廠周邊區(qū)域）大量栽植，并能夠長期存活且生長良好，說明其對大氣 SO2-Pb復(fù)合污染具有很強(qiáng)的抗逆性，是開展大氣SO2-Pb復(fù)合污染研究的理想試驗(yàn)材料。通過對毛白楊葉片在大氣SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下的相關(guān)生理生化指標(biāo)的變化進(jìn)行相關(guān)性分析及回歸分析，反映大氣 SO2-Pb復(fù)合污染對毛白楊正常新陳代謝的影響，進(jìn)一步探究毛白楊對大氣 SO2-Pb復(fù)合污染抗性機(jī)理機(jī)制。為揭示毛白楊對大氣 SO2-Pb復(fù)合污染的解毒機(jī)制提供理論依據(jù)，為培育對復(fù)合污染物富集能力強(qiáng)的植物累積試驗(yàn)參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選用夏末秋初（2013年 9月）時期的毛白楊，這一時期毛白楊生理活動最旺盛，不僅新陳代謝速率最快、木質(zhì)化程度最高，而且在污染區(qū)毛白楊葉片內(nèi)污染物積累量也最高。

1.2 試驗(yàn)方案設(shè)計(jì)

現(xiàn)代城市因受到人為因素的干擾，大氣中的污染物復(fù)雜危險，存在著復(fù)雜的物理、化學(xué)變化過程，而且大氣空間又時刻處在動態(tài)平衡中，大氣中各種組分處在時刻變化中，現(xiàn)有研究手段很難模擬真實(shí)的大氣環(huán)境。因此，開展大氣的復(fù)合污染研究只能選用真實(shí)的大氣環(huán)境，采用污染物現(xiàn)場植物采樣的方法，分別對大氣 SO2-Pb復(fù)合污染區(qū)和非污染區(qū)的毛白楊進(jìn)行采樣。污染區(qū)選擇濟(jì)南煉油廠周邊區(qū)域（36°41′N，117°09′E），非污染區(qū)選擇距離濟(jì)南煉油廠污染區(qū)15 km外與污染區(qū)自然條件接近的濟(jì)南百合園林集團(tuán)苗圃基地（36°40′N，117°14′E）。

現(xiàn)場采樣以濟(jì)南煉油廠區(qū)為中心，分別在東、南、西、北四個方位各選擇2個采樣點(diǎn)（共 8個采樣點(diǎn)）進(jìn)行采樣，每個采樣點(diǎn)分別選取 3株樹齡相近、健康程度相近、長勢良好的毛白楊，考慮樹冠周圍及上、中、下各部位多點(diǎn)采樣，每株選取大致相同數(shù)量生長正常的一年生枝條4枝，剪取后將其枝條編號，在相同條件下離體水培一周。非污染區(qū)采樣點(diǎn)選取與采樣方法同污染區(qū)。

將污染區(qū)和非污染區(qū)的毛白楊樣品分為 3組，每個小組由污染區(qū)的每個采樣點(diǎn)隨機(jī)選擇一個枝條的葉子，將8個采樣點(diǎn)分別對應(yīng) 8個枝條的葉子混合均勻，作為污染區(qū)的一個樣；再從非污染區(qū)的8個點(diǎn)分別隨機(jī)選擇一個枝條的葉子并混合均勻，作為對照區(qū)的一個樣。將污染區(qū)的一個樣品和對照區(qū)的一個樣品組成一個小組，剩余 2個小組按照同樣方法操作。實(shí)驗(yàn)前用自來水洗凈葉子，再用去離子水沖洗3次并擦干備用。

1.3 生理指標(biāo)測定方法

過氧化物酶（POD）活性運(yùn)用愈創(chuàng)木酚比色法測 定［13－14］；葉 綠素 含 量采 用 浸提 法 測定［15－17］；游 離氨基酸含量采用茚三酮法測定［11］；丙二醛（MDA）含量采用 TBA比 色 法 測 定［15，18－19］；可 溶 性 蛋 白 含量運(yùn)用考馬斯亮藍(lán) G－250染色法測定［20］；可溶性糖含量采用苯酚硫酸法測定［21］；抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性、超氧陰離子（O2－）產(chǎn)生速率均采用比 色法［15］。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

利用 Excel和 SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件對毛白楊生理指標(biāo)測定的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析及回歸分析［22－23］。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛白楊生理指標(biāo)測定結(jié)果

實(shí)驗(yàn)測得不同采樣點(diǎn)毛白楊葉片生理指標(biāo)的含量（見表1），其中所得數(shù)據(jù)均為測量平均值。

由表 1可知，在大氣SO2-Pb復(fù)合污染的脅迫下，毛白楊葉片細(xì)胞中葉綠素含量、可溶性糖含量及APX活性均降低，而 MDA含量、可溶性蛋白含量、超氧陰離子產(chǎn)生速率、POD活性以及游離氨基酸含量均有不同程度升高。

表1 毛白楊在污染區(qū)和非污染區(qū)中生理指標(biāo)的測定值

2.2 大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下毛白楊抗逆性生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

對大氣SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下毛白楊抗逆性生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，以非污染區(qū)毛白楊葉片的生理指標(biāo)做對照，可反映其各個生理指標(biāo)在受到大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫時的變化關(guān)系，揭示其對大氣SO2-Pb復(fù)合污染抗性機(jī)理機(jī)制。

2.2.1 葉綠素與其他生理指標(biāo)變化的相關(guān)性分析

毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)葉綠素與 MDA含量呈負(fù)相關(guān)（見表 2），說明在大氣SO2-Pb復(fù)合污染的脅迫下，毛白楊葉片細(xì)胞膜傷害加重，細(xì)胞抗逆性機(jī)制被激活，保護(hù)酶系活性增加，但由于其細(xì)胞功能受到損害，葉綠素含量較對照區(qū)有所降低（見表1），光合作用減弱。

表2 大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下毛白楊生理生化指標(biāo)相關(guān)系數(shù)矩陣

毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)葉綠素含量與 POD活性呈負(fù)相關(guān)，與 APX活性及游離氨基酸含量呈正相關(guān)關(guān)系，說明毛白楊受大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫后，細(xì)胞抗逆性機(jī)制被激活，部分保護(hù)酶系活性增強(qiáng)，細(xì)胞中 POD活性增加，而細(xì)胞質(zhì)膜透性的減弱，以及光合作用減弱導(dǎo)致的APX電子供體不足抑制了APX的活性（見表1）。復(fù)合污染脅迫使毛白楊葉片細(xì)胞開啟對大氣 SO2-Pb復(fù)合污染的解毒機(jī)制，硫元素在細(xì)胞中大量積累，一部分硫元素可以進(jìn)入葉片細(xì)胞的新陳代謝活動中，轉(zhuǎn)化為可以被植物體所用的構(gòu)成元素［24］；另一部分硫元素則被其解毒機(jī)制所分解，在細(xì)胞體內(nèi)以游離氨基酸等形式存在。

毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)葉綠素含量與超氧陰離子產(chǎn)生速率、游離氨基酸含量及可溶性蛋白含量無明顯相關(guān)性。

2.2.2 MDA與其他生理指標(biāo)變化的相關(guān)性分析

由表2可知，毛白楊葉片細(xì)胞中的MDA含量與可溶性蛋白含量呈負(fù)相關(guān)，說明毛白楊在受到大氣SO2-Pb復(fù)合污染脅迫后，其被破壞的細(xì)胞脂質(zhì)層與細(xì)胞內(nèi)的多肽鏈、蛋白質(zhì)等生命體大分子相互作用而在細(xì)胞體內(nèi)產(chǎn)生了大分子物質(zhì)，這些物質(zhì)往往具有較強(qiáng)毒性，對細(xì)胞的正常新陳代謝活動造成影響和破壞。

毛白楊葉片細(xì)胞中的 MDA含量與可溶性糖含量呈明顯負(fù)相關(guān)（P＜0.05），說明毛白楊在受到大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫后，毛葉片細(xì)胞開啟可溶性糖滲透調(diào)節(jié)的抗逆性機(jī)制，通過快速分解細(xì)胞內(nèi)新陳代謝產(chǎn)物以使之進(jìn)入細(xì)胞體內(nèi)等途徑，來緩解復(fù)合污染對植物體造成的影響和損傷［25］。從外觀癥狀學(xué)觀察，由于污染區(qū)及非污染區(qū)的毛白楊在光照等因素相近的情況下長勢均良好，未出現(xiàn)明顯的長勢退化現(xiàn)象，說明毛白楊葉片細(xì)胞開啟了大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫的抗逆機(jī)制，加快了新陳代謝速率，對其受損的組織和器官進(jìn)行修復(fù)［26］。

毛白楊葉片細(xì)胞中的 MDA含量與 POD活性、APX活性及游離氨基酸含量無明顯相關(guān)性。

2.2.3 可溶性蛋白與其他生理指標(biāo)變化的相關(guān)性分析

由表 2可知，毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)可溶性蛋白含量與POD活性呈正相關(guān)，與 APX活性呈負(fù)相關(guān)。說明在受到大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫后，毛白楊細(xì)胞中對生理活動起到影響的功能性蛋白在其抗逆性響應(yīng)中起到關(guān)鍵性作用。當(dāng)脅迫發(fā)生時，隨著毛白楊葉片內(nèi)的活性氧自由基濃度上升，抗逆性機(jī)制被激活，表現(xiàn)為細(xì)胞內(nèi) POD活性被激活并顯著提高，以清除體內(nèi)的自由基，APX活性受到抑制，同時細(xì)胞內(nèi)的可溶性蛋白含量增高，加快了細(xì)胞的新陳代謝速率，利于有毒物質(zhì)的去除和受損組織、器官的修復(fù)。

毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)可溶性蛋白含量與超氧陰離子的產(chǎn)生速率呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），說明毛白楊在受大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫后，體內(nèi)大量用于去除自由基等毒性物質(zhì)的功能性蛋白合成，這些蛋白對于其抗逆性機(jī)制和解毒作用起到關(guān)鍵作用。

毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)可溶性蛋白含量與可溶性糖含量無明顯相關(guān)性。

2.2.4 可溶性糖與其他生理指標(biāo)變化的相關(guān)性分析

由表 2可知，毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)可溶性糖含量與游離氨基酸含量呈正相關(guān)，說明在受到大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫后，超氧陰離子產(chǎn)生速率升高（見表1），毛白楊葉片細(xì)胞的抗逆機(jī)制被激活，細(xì)胞內(nèi)的游離氨基酸等小分子物質(zhì)開始更多的作用到植物體內(nèi)，細(xì)胞新陳代謝速率升高，蛋白質(zhì)合成量升高，這些功能性蛋白對于有毒物質(zhì)的去除、受損組織和器官的修復(fù)起到重要作用。

毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)可溶性糖含量與POD活性呈負(fù)相關(guān)，說明毛白楊葉片細(xì)胞在大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下，隨著抗逆機(jī)制的激活，可溶性糖代謝加快，保護(hù)酶系如 POD活性增強(qiáng)。

毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)可溶性糖含量與超氧陰離子產(chǎn)生速率及APX活性無明顯相關(guān)性。

2.2.5 超氧陰離子與其他生理指標(biāo)變化的相關(guān)性分析

由表 2可知，毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)的超氧陰離子產(chǎn)生速率與POD活性呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與APX活性呈負(fù)相關(guān)，說明在大氣SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下，毛白楊體內(nèi)的主要抗逆機(jī)制是誘導(dǎo)組織細(xì)胞合成大量過氧化物酶，提高酶活性，進(jìn)而清除體內(nèi)過量的自由基。

毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)的超氧陰離子產(chǎn)生速率與游離氨基酸含量無明顯相關(guān)性。

2.2.6 APX與其他生理指標(biāo)變化的相關(guān)性分析

由表2可知，毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)的APX活性與POD活性呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），說明大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫對毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi) APX的活性產(chǎn)生了不同程度抑制，其原因可能是細(xì)胞中超氧陰離子含量的增加和細(xì)胞質(zhì)膜透性的減弱，以及光合作用減弱導(dǎo)致的 APX電子供體不足。

毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)的 APX活性與游離氨基酸含量呈正相關(guān)，說明在大氣SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下，毛白楊葉片細(xì)胞 POD活性增強(qiáng)，APX活性受到抑制，新陳代謝速率加快，蛋白質(zhì)含量升高。

2.2.7 POD與其他生理指標(biāo)變化的相關(guān)性分析

由表2可知，毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi) POD活性與超氧陰離子產(chǎn)生速率呈明顯正相關(guān)（P＜0.05），說明毛白楊在受大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫時，其受到傷害越強(qiáng)則POD活性也隨之變強(qiáng)。毛白楊處于逆境條件下 POD活性升高，而污染物對其的脅迫持續(xù)時間、脅迫作用程度在一定程度上決定了細(xì)胞內(nèi) POD升高的速度和程度。

毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)POD活性與游離氨基酸含量無明顯相關(guān)性。

2.2.8 游離氨基酸與其他生理指標(biāo)變化的相關(guān)性分析

由表 2可知，毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)游離氨基酸含量與葉綠素含量呈正相關(guān)關(guān)系，說明在大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下，毛白楊抗逆性機(jī)制開啟，大量游離氨基酸在細(xì)胞基質(zhì)內(nèi)合成并積累，細(xì)胞基質(zhì)的濃度起到調(diào)節(jié)作用，對細(xì)胞結(jié)構(gòu)起到穩(wěn)定作用，保證了細(xì)胞內(nèi)外的電解質(zhì)平衡［27］。

毛白楊葉片細(xì)胞內(nèi)游離氨基酸含量與可溶性蛋白含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明毛白楊葉片細(xì)胞在大氣SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下，新陳代謝速率加快，細(xì)胞內(nèi)的游離氨基酸更多合成蛋白質(zhì)，使蛋白質(zhì)合成速率與含量升高，這些功能蛋白的解毒作用對毛白楊的復(fù)合污染脅迫抗性機(jī)制有重要貢獻(xiàn)。

2.3 大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下毛白楊抗逆性生理指標(biāo)的回歸分析

回歸分析根據(jù)變量的數(shù)量來進(jìn)行分類，有一元回歸分析和多元回歸分析兩種類型；根據(jù)變量（自變量和因變量）關(guān)系進(jìn)行分類，有線性回歸分析和非線性回歸分析兩種類型。一元線性回歸分析是指回歸分析中只有單一的自變量和因變量，并且兩者的關(guān)系圖線可用直線來大致展現(xiàn)的回歸分析類型 ［27］。

通過對毛白楊受大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫后生理指標(biāo)的相關(guān)性分析（見表3）可知，MDA含量與可溶性糖含量、POD活性與 APX活性、POD活性與超氧陰離子產(chǎn)生速率、可溶性蛋白含量與超氧陰離子產(chǎn)生速率之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系。對以上指標(biāo)進(jìn)行回歸分析，了解不同變量之間的相關(guān)強(qiáng)度，建立數(shù)學(xué)模型模擬其相關(guān)關(guān)系，通過對特定變量的控制、觀察來預(yù)測未知變量的變化規(guī)律，揭示不同生理指標(biāo)之間的內(nèi)在關(guān)系［28］。通過不同回歸模式對指標(biāo)進(jìn)行分析，選出最佳的回歸模式。

表3 各項(xiàng)生理指標(biāo)間最佳回歸模式

2.3.1 MDA含量與可溶性糖含量的回歸分析

通過不同模式的回歸分析結(jié)果可以看出，MDA含量與可溶性糖含量指標(biāo)采用增指數(shù)模式的時候效果最佳，其相關(guān)性r＝0.9139，達(dá)到顯著相關(guān)（如圖1所示）。

說明在大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下，隨著脂質(zhì)層破壞增加，毛白楊葉片細(xì)胞開啟了抗逆機(jī)制，新陳代謝速率加快，糖消耗速率增加導(dǎo)致可溶性糖含量降低。

圖1 MDA含量與可溶性糖含量的增指數(shù)曲線模擬圖

2.3.2 POD活性與 APX活性的回歸分析

通過不同模式的回歸分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，POD活性與APX活性指標(biāo)采用S模式的時候效果最佳，其相關(guān)性r＝0.9666，達(dá)到顯著相關(guān)（如圖2所示）。

說明在大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下，毛白楊葉片細(xì)胞抗逆機(jī)制被激活，部分保護(hù)酶如POD的活性提高，而細(xì)胞中超氧陰離子含量的增加和細(xì)胞質(zhì)膜透性的減弱，以及光合作用減弱導(dǎo)致的APX電子供體不足，可抑制APX的活性。

圖2 POD活性與 APX活性的 S指數(shù)曲線模擬圖

2.3.3 POD活性與超氧陰離子產(chǎn)生速率的回歸分析

通過不同模式的回歸分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，POD活性與超氧陰離子產(chǎn)生速率指標(biāo)采用S模式的時候效果最佳，其相關(guān)性 r＝0.9768，達(dá)到顯著相關(guān)（如圖 3所示）。

說明在大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下，毛白楊體內(nèi)的主要抗逆機(jī)制是誘導(dǎo)組織細(xì)胞合成大量 POD，加快新陳代謝速率，提高酶活性，進(jìn)而清除體內(nèi)過量的自由基。

圖3 POD與超氧陰離子的 S曲線模擬圖

2.3.4可溶性蛋白含量與超氧陰離子產(chǎn)生速率的回歸分析

通過不同模式的回歸分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，可溶性蛋白含量與超氧陰離子產(chǎn)生速率指標(biāo)采用S模式的時候效果最佳，其相關(guān)性 r＝0.9788，達(dá)到顯著相關(guān)（如圖4所示）。說明在大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下，隨著毛白楊葉片細(xì)胞脂質(zhì)層破壞增加，體內(nèi)大量用于去除自由基等毒性物質(zhì)的功能性蛋白合成，這些蛋白對于其抗逆性機(jī)制和解毒作用起到關(guān)鍵作用。

圖4 可溶性蛋白含量與超氧陰離子產(chǎn)生速率的 S曲線模擬圖

3 結(jié)論

上述研究表明：

（1）大氣SO2-Pb復(fù)合污染脅迫條件下，通過對毛白楊葉片生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析可以得出：

①M(fèi)DA含量與可溶性糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P ＜0.05），說明受到逆境破壞的植物代謝加快，脂質(zhì)層破壞增加，糖消耗速率加快。

②POD活性與APX活性呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），說明在受到大氣SO2-Pb復(fù)合污染脅迫后，超氧陰離子含量的增加以及葉片細(xì)胞壁質(zhì)膜透性的減弱導(dǎo)致的電子供體不足抑制了 APX活性。

③POD活性與超氧陰離子產(chǎn)生速率呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），說明毛白楊抗逆機(jī)制就是誘導(dǎo)組織細(xì)胞合成更多量的過氧化物酶，提高酶活性，進(jìn)而清除體內(nèi)過量的自由基。

④可溶性蛋白含量與超氧陰離子產(chǎn)生速率呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），說明在大氣 SO2-Pb復(fù)合污染脅迫下，體內(nèi)大量用于去除自由基等毒性物質(zhì)的功能性蛋白合成，并作用于自由基的清除。

⑤葉綠素含量與可溶性蛋白含量、超氧陰離子產(chǎn)生速率以及可溶性糖含量無明顯相關(guān)性，MDA含量與 APX活性、POD活性及游離氨基酸含量無明顯相關(guān)性，可溶性蛋白含量與可溶性糖含量無明顯相關(guān)性，游離氨基酸含量與超氧陰離子產(chǎn)生速率及POD活性無明顯相關(guān)性，可溶性糖含量與超氧陰離子產(chǎn)生速率及 APX活性無明顯相關(guān)性。

（2）大氣SO2-Pb復(fù)合污染脅迫條件下，通過對毛白楊葉片生理指標(biāo)進(jìn)行回歸分析得出，MDA含量與可溶性糖含量回歸采用增指數(shù)模式，POD活性與APX活性、POD活性與超氧陰離子產(chǎn)生速率、可溶性蛋白含量與超氧陰離子產(chǎn)生速率回歸采用 S模式時，預(yù)測的效果最佳，相關(guān)性均達(dá)到顯著水平。通過建立數(shù)學(xué)模型模擬其相關(guān)關(guān)系，對特定變量的控制、觀察來預(yù)測未知變量的變化規(guī)律，揭示不同生理指標(biāo)之間的內(nèi)在關(guān)系。

［1］ 魯敏，王勝永，任勝云，等.綠化植物受大氣SO2、鉛復(fù)合污染傷害特征及抗性表現(xiàn)［J］.山東建筑工程學(xué)院學(xué)報，2003，18（3）：46－51.

［2］ 溫達(dá)志，孔國輝，張德強(qiáng).30種園林植物對短期大氣污染的生理生態(tài)反應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2003，27（3）：311－317.

［3］ 李名升，任曉霞，周磊，等.中國大氣SO2污染與排放的空間分離分析［J］.環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2013，33（4）：1150－1157.

［4］ Ilyas S.Z.，Khattak A.I.，Nasir S.M.，et al..Air pollution assessment in urban areas and its impact on human health in the city of Quetta， Pakistan［J］.Clean Technologies and Environmental Policy，2010，12（3）：291－299.

［5］ 李明桃.大氣中 SO2氣體污染物對植物的危害與影響［J］.農(nóng)業(yè)災(zāi)害研究，2013，3（9）：28－31.

［6］ 馬艷麗，王鵬.植物對大氣污染的響應(yīng)機(jī)制［J］.山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（4）：394－396.

［7］ 王英，李令軍.北京大氣鉛污染的變化規(guī)律研究［J］.中國環(huán)境科學(xué)，2010，30（6）：721－726.

［8］ 楊柳，李旭祥.大氣降塵中重金屬元素及鉛同位素分析［J］.西安交通大學(xué)學(xué)報，2014，48（2）：118－124.

［9］ Sun Y.，Zhuang G.S.，Zhang W.J.，et al..Characteristics and sources of Lead pollution after phasing out leaded gasoline in Beijing［J］.Atmosphere Environment，2006，40（16）：2973－2985.

［10］魯敏，劉功生，郭天佑，等.植物吸收和代謝 SO2、Pb的途徑研究進(jìn)展［J］.山東建筑大學(xué)學(xué)報，2015，30（2）：154－162.

［11］孫淑萍，邱靖，萬欣.3種垂直綠化植物對SO2的凈化能力及其生理生化反應(yīng)［J］.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，41（4）：438－443.

［12］王麗華，李西，劉尉，等.四種暖季型草坪草對 SO2的抗性及凈化能力的比較［J］.草業(yè)學(xué)報，2013，22（1）：225－233.

［13］種培芳，蘇世平.4種金色葉樹木對SO2脅迫的生理響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2013，33（15）：4639－4648.

［14］王偉玲，王展，王晶英.植物過氧化物酶活性測定方法優(yōu)化［J］.實(shí)驗(yàn)室研究與探索，2010，29（4）：21－23.

［15］李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù)［M］.北京：高等教育出版社，2006.

［16］王江，張崇邦，柯世省，等.模擬酸雨和銅復(fù)合污染對白花泡桐生理特性的影響及其解毒機(jī)制［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，21 （3）：577－582.

［17］安雪，李霞，潘會堂，等.16種室內(nèi)觀賞植物對甲醛凈化效果及生理生化變化［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2010，19（2）：379－384.

［18］井大煒，邢尚軍，杜振宇，等.干旱脅迫對楊樹幼苗生長、光合特性及活性氧代謝的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2013，24（7）：1809－1816.

［19］尉淑珍，原紅娟，昝亞玲.3種觀葉植物對SO2抗性能力的研究［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2014，30（4）：152－156.

［20］張潔，何瑞，苑麗霞.SO2脅迫對大葉黃楊和貼梗海棠葉綠素及可溶性蛋白含量的影響［J］.山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（4）：340－343.

［21］朱政，蔣家月，江昌俊，等.低溫脅迫對茶樹葉片SOD、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，38 （1）：24－26.

［22］李向應(yīng)，韓亞琦，白瑞琴，等.SO2脅迫對紫葉李生理指標(biāo)的影響［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2012，28（34）：108－111.

［23］任廣煉，石佳，鄭文娟，等.黃連木抗二氧化硫能力研究［J］.西南師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2012，37（2）：97－101.

［24］陳香波，田旗，張麗萍，等.不同透光率和土壤含水量對夏蠟梅枝條生長量及葉片部分生理指標(biāo)的影響［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報，2010，19（4）：70－77.

［25］焦樹英，徐家林，李紅利，等.芒草對 NaCl和 PEG脅迫的生理響應(yīng)及相關(guān)性分析［J］.中國草地學(xué)報，2010，32（5）：21－26.

［26］王偉，駱爭榮，周榮飛，等.百山祖常綠闊葉林木本植物的生境相關(guān)性分析［J］.生物多樣性，2011，19（2）：134－142.

［27］易少奎，黎潔，曾聰，等.海河流域浮游植物物種組成與豐富度水平分布格局［J］.環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2013，33（5）：1467－1474.

［28］王勇，杜曉軍，招禮軍，等.五種火棘屬植物的葉面積回歸分析［J］.廣西植物，2013，33（6）：756－762，869.

Correlation analysis of resistance of Populus tomentosa under stress of atmospheric SO2-Pb compound pollution

Lu Min1，2，He Zhongyi2，Li Keke2，et al.
（1.Editorial Department of Journal of Shandong Jianzhu University，Jinan 250101，China；2.School of Art，Shandong Jianzhu University，Jinan 250101，China）

Atmospheric SO2-Pb compound pollution has detrimental effect on the stability of ecosystems and the survival and development of human beings.Plants have a certain resistance to atmospheric SO2-Pb compound pollution.Revealing the mechanism of plant resistance mechanisms plays a significant role in the use of plants to atmospheric pollution ecological restoration.By sampling the Populus tomentosa in areas，the paper makes correlation analysis of changes in their resistance physiological indices in leaves and explorse the resistance mechanism of Populus tomentosa against SO2-Pb compound pollution.The results show that under atmospheric SO2-Pb compound pollution stress，in leaves of Populus tomentosa，the content of MDA and soluble sugar，POD activity and POD activity，POD activity and the rate of O2－generation，the content of soluble protein and the rate of O2－generation were significantly related，and no significant correlation exists between the other indicators.Furthermore，the content of MDA and soluble sugar，POD activity and APX activity werenegatively correlated（P＜0.05），POD activity and the rate of O2－generation，the content of soluble protein and the rate of O2－generation were positively correlated（P＜0.05）.It shows that some of the protective enzyme in the body of Populus tomentosa become more active under stress of atmospheric SO2-Pb compound pollution，which plays a key role in resistance mechanisms and detoxification.

Atmospheric compound pollution；Pb；SO2；stress；resistance

X171.4，X173

A

1673－7644（2016）05－0409－07

2016－08－11

國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（20337010）；住房和城鄉(xiāng)建設(shè)部科技計(jì)劃項(xiàng)目（2011－K6－30）；山東省住房和城鄉(xiāng)建設(shè)廳科技項(xiàng)目（2011YK023）

魯敏（1963－），女（滿族），教授，博士，主要從事室內(nèi)外污染氣體的植物生態(tài)修復(fù)技術(shù)、風(fēng)景園林生態(tài)規(guī)劃與設(shè)計(jì)、生態(tài)園林、生態(tài)城市等方面的研究.E-mail：lumin＠sdjzu.edu.cn.