轉(zhuǎn)錄因子網(wǎng)絡(luò)與植物對環(huán)境脅迫的響應(yīng)分析

周少燕

摘 要 植物生長中會受到環(huán)境的影響，對植物有損害的逆境能夠?qū)χ参锂a(chǎn)生脅迫作用，植物為抵御環(huán)境脅迫會產(chǎn)生一定的反應(yīng)或響應(yīng)，在這個過程中轉(zhuǎn)錄因子網(wǎng)絡(luò)有著重要的作用。轉(zhuǎn)錄因子能夠介導(dǎo)產(chǎn)生基因表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，對脅迫反應(yīng)中的基因表達(dá)進(jìn)行精細(xì)化調(diào)控，以此提升植物對脅迫的抗性和耐性。本文簡要分析了轉(zhuǎn)錄因子網(wǎng)絡(luò)與植物對環(huán)境脅迫的響應(yīng)。

關(guān)鍵詞 轉(zhuǎn)錄因子網(wǎng)絡(luò)；植物；環(huán)境脅迫；響應(yīng)

中圖分類號：Q945.78；Q943 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號：1673-890X（2016）12--02

植物的生長環(huán)境是千變?nèi)f化的，植物的生長離不開環(huán)境，但也會受到各種有害環(huán)境的影響，如干旱、冷害、高溫等，這些環(huán)境都會阻礙植物的正常生長發(fā)育，有害環(huán)境的這種作用就成為環(huán)境脅迫。植物在長期的脅迫作用下不斷進(jìn)化，在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理變化等方面形成了對環(huán)境脅迫的響應(yīng)。而從微觀角度來看，則是植物的基因表達(dá)對環(huán)境脅迫的響應(yīng)，其中轉(zhuǎn)錄因子網(wǎng)絡(luò)能夠?qū)χ参锘虮磉_(dá)進(jìn)行精準(zhǔn)的調(diào)控，提升植物的抵御環(huán)境脅迫的能力。本文簡要分析了轉(zhuǎn)錄因子網(wǎng)絡(luò)與植物對環(huán)境脅迫的相應(yīng)。

1 植物對環(huán)境脅迫的響應(yīng)與轉(zhuǎn)錄基因網(wǎng)絡(luò)

植物生長的環(huán)境是十分復(fù)雜的，其中對植物的生長發(fā)育造成負(fù)面影響的環(huán)境稱為逆境，逆境對于植物生長的這種負(fù)面作用就稱為脅迫。如干旱、冷害、鹽堿等環(huán)境就會對植物的生長發(fā)育造成負(fù)面影響，從而影響植物產(chǎn)量與品質(zhì)。生物有著適應(yīng)性的特點(diǎn)，在進(jìn)化的過程中其能夠在習(xí)性、形態(tài)以及生理上產(chǎn)生變化，從而對環(huán)境脅迫產(chǎn)生響應(yīng)，適應(yīng)環(huán)境的脅迫。隨著基因組學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展，植物對環(huán)境脅迫響應(yīng)的相關(guān)研究上升到了DNA水平和RNA水平，這就更加深刻的揭示了植物對環(huán)境脅迫響應(yīng)的機(jī)理[1]。植物能夠?qū)Νh(huán)境脅迫信號進(jìn)行感知，在經(jīng)過對信號加工處理之后能夠激活抵御脅迫基因的表達(dá)，從而提升植物自身抵御脅迫的能力，這些在環(huán)境脅迫下進(jìn)行的基因表達(dá)分為2種：一種是基因編碼的蛋白產(chǎn)物直接能夠賦予或提升植物抵御環(huán)境脅迫的能力；另一種基因編碼產(chǎn)物起到一種調(diào)控作用，其通過脅迫信號的傳導(dǎo)（如MAP等蛋白激酶）或相關(guān)基因表達(dá)的調(diào)控（如MYB等轉(zhuǎn)錄因子）來實(shí)現(xiàn)對植物抵御環(huán)境脅迫的功能，就是植物對環(huán)境脅迫響應(yīng)在DNA水平和RNA水平的機(jī)理。

上文中談到了一些基因編碼蛋白產(chǎn)物能夠通過對基因表達(dá)的調(diào)控作用來提升植物的抵御環(huán)境脅迫的能力，這就是轉(zhuǎn)錄因子。轉(zhuǎn)錄因子，是指能夠與基因特定序列結(jié)合，保證基因在特定時間和空間進(jìn)行表達(dá)的蛋白質(zhì)分子，其對于基因的轉(zhuǎn)錄效應(yīng)有著激活或抑制的作用。在植物的環(huán)境脅迫相應(yīng)中，能夠參與到抵抗脅迫反應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)入到細(xì)胞核之內(nèi)，一個轉(zhuǎn)錄因子或多個轉(zhuǎn)錄因子協(xié)同作用，基因啟動子區(qū)域內(nèi)的順式作用元件能夠與轉(zhuǎn)錄因子作用，這就構(gòu)成了精細(xì)化的轉(zhuǎn)錄因子網(wǎng)絡(luò)，實(shí)現(xiàn)對植物脅迫反應(yīng)中各種基因表達(dá)的精細(xì)化調(diào)控，改變特定基因的失控表達(dá)，從而賦予或提升植物抵御環(huán)境脅迫的功能[2]。

2 轉(zhuǎn)錄因子的遺傳修飾與植物抗逆性改良

在最初提升植物抗逆性的基因工程中，脅迫耐性基因的表達(dá)是由脅迫誘導(dǎo)性或組成型的啟動子來完成，如在提升煙草和馬鈴薯抗凍性和耐鹽堿性的基因工程實(shí)驗(yàn)中，將膽堿脫氫酶基因（betA）導(dǎo)入到馬鈴薯和煙草中，其中betA來自于大腸桿菌中。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植物中能夠增加細(xì)胞滲透勢的甘氨酸甜菜堿提升，這就改善了植物的耐鹽堿能力和抗凍性。而在植株生成甘氨酸甜菜堿的過程中，來自A pascens的膽堿氧化酶起到了關(guān)鍵的催化生成作用。因此，可以將編碼膽堿氧化酶的基因codA導(dǎo)入到擬南芥中，這就能夠獲得抗性植株。但需要明確的是，這種成功導(dǎo)入功能基因的方式僅僅能夠提升某一種脅迫抵御能力，而不能綜合性的改善植物的抗逆性。

針對以上導(dǎo)入功能基因提升植物乃脅迫能力的弊端，最近提出了一種導(dǎo)入轉(zhuǎn)錄基因的基因工程改良植物抗逆性的策略，相較于導(dǎo)入某個功能基因的策略來說，其能夠應(yīng)用到提升植物抗環(huán)境脅迫的分子育種中，能夠增加關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子對于基因表達(dá)的調(diào)控能力，從而實(shí)現(xiàn)對多個抗逆性功能基因的激活，實(shí)現(xiàn)多個功能基因的共同表達(dá)，綜合性地提升植物的抵御脅迫能力，而不是單一的一種[3]。

此外，同一轉(zhuǎn)錄基因家族成員在不同的植物中進(jìn)行遺傳修飾，可能會獲得期望的相同抗逆性表現(xiàn)性，更加完善植物的抵御脅迫能力。例如，Dotson就曾經(jīng)報道過，將一個被認(rèn)為與植物干旱脅迫相應(yīng)無關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子導(dǎo)入到擬南芥中，一些擬南芥群體能夠?qū)崿F(xiàn)這一轉(zhuǎn)錄因子的高表達(dá)，并且發(fā)現(xiàn)許多高抗旱的植株，而將這一轉(zhuǎn)錄因子家族成員導(dǎo)入到大都植株中，則獲得了抗旱性的轉(zhuǎn)基因株系大豆。同時，研究表明，這一家族的轉(zhuǎn)錄因子的抗性表達(dá)在不同種類植株之間有著保守性的特點(diǎn)，這就說明同一轉(zhuǎn)錄基因家族成員能夠?qū)崿F(xiàn)在不同植物的遺傳銹蝕，提升了植物抵御脅迫的能力。

植物的此生代謝屬于其生理作用的一種，其對于植物抵御環(huán)境脅迫有著重要的作用，一些轉(zhuǎn)錄因子網(wǎng)絡(luò)能夠精細(xì)化調(diào)控植物的代謝途徑，調(diào)控植物次生物的分配和轉(zhuǎn)運(yùn)，從而提升植物抵御環(huán)境脅迫的能力。具體來說，將轉(zhuǎn)錄因子導(dǎo)入到植物中，能夠?qū)崿F(xiàn)對目標(biāo)代謝途徑的精細(xì)化調(diào)控作用，促使相應(yīng)此生產(chǎn)物以及目標(biāo)代謝的合成，提升植物抵御環(huán)境脅迫的能力。例如，轉(zhuǎn)錄因子基因能夠調(diào)控促進(jìn)玉米花青素的合成，將此基因?qū)氲杰俎Ｖ羞M(jìn)行超表達(dá)，在環(huán)境脅迫下，就能夠?qū)崿F(xiàn)對苜?；ㄇ嗨睾铣傻木?xì)化調(diào)控，形成苜蓿對環(huán)境脅迫的相應(yīng)。

需要明確的是，一些特殊的轉(zhuǎn)錄因子能夠?qū)蓚€甚至多個此生代謝途徑進(jìn)行精細(xì)化調(diào)控，而有一些特殊的代謝途徑則需要一個或者多個轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行協(xié)同性的精細(xì)化調(diào)控，因此，轉(zhuǎn)錄因子與植物此生代謝途徑并不是一一對應(yīng)的關(guān)系，如果僅僅導(dǎo)入一個轉(zhuǎn)錄因子，則可能不能實(shí)現(xiàn)對目標(biāo)此生代謝途徑的調(diào)控[4]。此外，轉(zhuǎn)錄因子和轉(zhuǎn)錄因子所調(diào)控的代謝途徑會協(xié)同進(jìn)化。因此，同一轉(zhuǎn)錄因子可能在不同植物中產(chǎn)生不同的此生代謝途徑調(diào)控效果，轉(zhuǎn)錄因子基因的表達(dá)可能會出現(xiàn)差異，要實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子網(wǎng)絡(luò)通過基因表達(dá)調(diào)控來提升植物抵御環(huán)境脅迫的能力，還需要進(jìn)一步進(jìn)行研究。

3 結(jié)論

植物的生長環(huán)境是千變?nèi)f化的，植物的抵御環(huán)境脅迫能力至關(guān)重要，其中轉(zhuǎn)錄因子網(wǎng)絡(luò)起到了關(guān)鍵作用。本文簡要分析了轉(zhuǎn)錄因子參與植物環(huán)境脅迫響應(yīng)的機(jī)理，探討了轉(zhuǎn)錄因子的遺傳修飾與植物抗逆性改良。雖然當(dāng)前轉(zhuǎn)了用銀子網(wǎng)絡(luò)在植物環(huán)境脅迫相應(yīng)的實(shí)際應(yīng)用減少，但隨著研究的積累，轉(zhuǎn)錄因子網(wǎng)絡(luò)在植物抗逆改良中的應(yīng)用前景必然十分廣闊。

參考文獻(xiàn)

[1]烏鳳章，王賀新，徐國輝，等.木本植物低溫脅迫生理及分子機(jī)制研究進(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué)，2015（7）：116-128.

[2]賈琪，吳名耀，梁康逕，等.基因組學(xué)在作物抗逆性研究中的新進(jìn)展[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2014（4）：375-385.

[3]張子佳，王迪，傅彬英.水稻轉(zhuǎn)錄因子bHLH家族基因響應(yīng)環(huán)境脅迫表達(dá)譜分析[J].分子植物育種，2008（3）：425-431.

[4]陳儒鋼，鞏振輝，逯明輝，等.植物抗逆反應(yīng)中的轉(zhuǎn)錄因子網(wǎng)絡(luò)研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報，2010（1）：126-134.

（責(zé)任編輯：趙中正）