遮蔭及補(bǔ)光對香蕉假植大苗生長及抗性的影響

楊振榮 程世敏 馬光恕 黃麗娜 陳業(yè)淵

摘 要 研究白天遮蔭及晚上補(bǔ)光對香蕉假植大苗培育的影響，為確定最佳育苗光照條件提供理論依據(jù)。以巴西品種香蕉組培苗為材料，采用盆栽試驗(yàn)，測定不同光照條件下香蕉假植大苗的假株高、假莖粗等生長指標(biāo)以及葉綠素、丙二醛、保護(hù)酶活性等生理指標(biāo)。結(jié)果表明：適當(dāng)?shù)恼谑a有利于提高植株的抗逆性；而白天遮蔭60%，晚上補(bǔ)光4 h，可以彌補(bǔ)白天遮蔭導(dǎo)致的光照不足，使假植大苗保持較好的長勢，且其葉綠素含量較全光照（CK）提高15.48%，還能顯著降低香蕉假植大苗丙二醛含量，較CK處理降低22.25%，脯氨酸含量較CK提高41.80%，明顯促進(jìn)抗性酶POD和SOD活性增加，分別為CK的1.48及1.30倍。為本試驗(yàn)條件下得出較適宜香蕉大苗生長的光照條件。

關(guān)鍵詞 香蕉假植大苗 ；遮蔭 ；補(bǔ)光 ；抗逆性

中圖分類號 S667.9 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.05.001

Abstract This paper studies the effect of shading during the day and supplemental light at night on the cultivation of banana transplanting seedlings， and provide theoretical basis to the optimal lighting conditions. The height， stem diameter and other growth indexes， chlorophyll， malondialdehyde （MDA）， protection enzyme activity and other physiological indexes of banana transplanting seedlings are measured under different light conditions with cultivar Brazil banana. seedling as the experimental material. The results show that 60% of shading during the day and 4 hours of supplemental light at night can contribute to improving the plant resistance and make up for the shortage of light caused by shortage shading during the day. Its chlorophyll content increased 15.48% compared with the full illumination （CK）， the MDA content is significantly decreased by 22.25% compared with CK. This also promote the activity of resistance enzyme POD and SOD： 1.48 and 1.30 times of CK， respectively. The most suitable light conditions for the cultivation of banana transplanting seedlings is discussed int this paper.

Keywords banana transplanting seedlings ； shading ； supplemental light ； resistance

香蕉為芭蕉科（Musaceae）芭蕉屬（Musa Linnaeus）的熱帶亞熱帶多年生草本果樹，被聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）認(rèn)定為僅次于小麥、水稻、玉米之外的第四大糧食作物[1]，已成為中國熱區(qū)農(nóng)民的主要收入之一。健康、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)的香蕉假植苗是香蕉穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)的基礎(chǔ)。現(xiàn)有香蕉假植苗大多在夏秋季節(jié)移栽，且移栽緩苗期間經(jīng)常面臨高溫、強(qiáng)光照、干濕交替頻繁等惡劣條件，導(dǎo)致假植苗移栽后緩苗期長、長勢弱、易受病蟲害侵染，從而降低成活率，甚至影響香蕉后期生長整齊性；此外，定植常規(guī)二級假植苗，香蕉田間生育期較長無法避開冬春季節(jié)的寒害，易造成減產(chǎn)失收，增加種植風(fēng)險(xiǎn)[2]。已有研究表明，香蕉假植大苗若根系發(fā)達(dá)，則移栽大田后對環(huán)境的適應(yīng)能力及抗逆性強(qiáng)無需緩苗，且生長快，成活率高[3]；此外，移栽假植大苗還可以使香蕉提早收獲36～122 d，明顯縮短其大田生育期，選擇合適的時(shí)間定植還能規(guī)避冬春季節(jié)的寒流危害，使農(nóng)民增產(chǎn)增收[4]。由此可見，培育并移栽香蕉假植大苗將成為傳統(tǒng)香蕉種植模式轉(zhuǎn)型的一個(gè)新方向。

光照是植物生長發(fā)育過程中不可缺少的因素之一，光照強(qiáng)度的大小及光照時(shí)間的長短均對植物生長有重要影響[5]。有研究表明，適當(dāng)?shù)墓庹諒?qiáng)度可促進(jìn)香蕉組培苗根系的生長及生物量的增加，光照過強(qiáng)及過弱均會對香蕉組培苗生長產(chǎn)生不利影響[6-7]。此外，在常規(guī)育苗過程中基本都會采用一定遮蔭措施來防止強(qiáng)烈的太陽光灼傷香蕉葉片，但目前并沒有一個(gè)統(tǒng)一的香蕉育苗遮蔭規(guī)程，香蕉育苗遮蔭工作多憑經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行，盲目性較大。而在香蕉大苗培育中，何種遮蔭率最適合香蕉生長，白天遮蔭后晚上適當(dāng)補(bǔ)光是否會更有利于香蕉大苗的生長尚未見相關(guān)報(bào)道?；诖?，本研究采用傳統(tǒng)出圃巴西蕉（Musa AAA Cavendish cv. Baxi）假植苗為材料，研究不同遮蔭率及補(bǔ)光時(shí)長對香蕉生長及丙二醛、脯氨酸含量及保護(hù)酶活性等抗性指標(biāo)的影響，以期為確定培育香蕉假植大苗適宜的光照條件提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試作物出圃巴西蕉組培假植苗（六葉一心），中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院種苗組培中心提供；栽培盆缽規(guī)格為杯口直徑×高=16 cm×14 cm的黑色營養(yǎng)杯，每杯裝椰糠1 L。

供試遮陽網(wǎng)遮蔭率60%、75%；補(bǔ)光燈為合鳴植物育苗燈（功率40 W，光照強(qiáng)度85 lux）。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究共設(shè)5個(gè)處理（表1）。香蕉苗采用黑色營養(yǎng)杯進(jìn)行基質(zhì)栽培，每盆1株，單株為1個(gè)重復(fù)，每處理15個(gè)重復(fù)。

1.2.2 試驗(yàn)管理

盆栽試驗(yàn)于2015年7月1日至8月31日在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所進(jìn)行。香蕉假植苗于7月1日移栽，緩苗7 d后參加試驗(yàn)。試驗(yàn)期間，平均每2～3 d統(tǒng)一定量澆水，保證基質(zhì)含水量在70%～80%；并定期施肥打藥。

1.2.3 觀察樣株的選擇與樣品采集

各處理選取健康且長勢均勻的12株香蕉作為固定觀察株，每9天測定其生長指標(biāo)。于8月31日香蕉苗基本達(dá)大苗出圃標(biāo)準(zhǔn)（葉片數(shù)13～15片）[8]時(shí)統(tǒng)一采收，選取完全展開倒二葉葉肉采樣，并用錫鉑紙包裹置于-80℃超低溫條件下保存，用于生理指標(biāo)的測定。

1.2.4 測定項(xiàng)目和方法

葉長、葉寬 用直尺統(tǒng)一測定倒三葉的最大長和寬。葉面積（cm2）=葉長×葉寬×0.762 9+0.026 6[9]。

抽生葉片數(shù)：處理后抽生的葉片數(shù)。

假株高：統(tǒng)一用直尺測定從基質(zhì)面到香蕉最上面2片完全展開葉的交叉點(diǎn)之間的距離。

假莖粗：統(tǒng)一用游標(biāo)卡尺在距基質(zhì)面2 cm處讀數(shù)。

葉綠素、丙二醛（MDA）及脯氨酸的含量，分別采用無水乙醇和丙酮法[10]、硫代巴比妥酸測定法[11]及磺基水楊酸法[12]測定。檢測結(jié)果以樣品鮮重（Fresh Weight，F(xiàn)W）為基數(shù)進(jìn)行表示。

過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，分別采用愈創(chuàng)木酚法和氮藍(lán)四唑法[13]測定。檢測結(jié)果以樣品鮮重（Fresh Weight，F(xiàn)W）為基數(shù)進(jìn)行表示。

1.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)的處理、圖表均由Excel 2007軟件處理，利用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭及補(bǔ)光對香蕉假植大苗生長的影響

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，（60%+4 h）處理的香蕉假植苗倒三葉葉面積最大，而假株高、假莖粗和抽生葉片數(shù)均與最大值之間無顯著差異（見表2）； CK處理除假株高顯著低于（75%+4 h）處理外，假莖粗及抽生葉片數(shù)增均為最大值，而倒三葉葉面積與最大值之間無顯著差異。進(jìn)一步分析可知，（60%+0 h）及（75%+0 h）兩處理假莖粗均顯著小于其他處理，其他指標(biāo)也低于最大值。以上表明，香蕉假植大苗培育過程中，只遮蔭不補(bǔ)光或遮蔭度太高均不利于假植苗的生長。進(jìn)一步可知，CK及（遮蔭60%+補(bǔ)光4 h）處理各項(xiàng)生長指標(biāo)間無顯著差異，綜合較優(yōu)。但不遮蔭情況下，葉片容易被強(qiáng)烈的太陽光灼傷，及感染各種病害，而（遮蔭60%+補(bǔ)光4 h）處理可以彌補(bǔ)白天遮蔭導(dǎo)致的光照不足，又能避免香蕉葉片灼傷，為較適宜香蕉大苗生長的光照條件。

2.2 遮蔭及補(bǔ)光對香蕉假植大苗葉綠素含量的影響

光合作用能吸收光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，是植物生長的重要物質(zhì)來源和能量積累的基礎(chǔ)，而葉綠素則是植物進(jìn)行光合作用的重要色素，其含量變化可以客觀反映光合作用及植物體生長能力的強(qiáng)弱[14]。試驗(yàn)結(jié)果（圖1）表明，與CK處理相比，不同遮蔭處理均能顯著提高葉片葉綠素含量，分別提高了26.83%、15.48%、16.26%、19.51%，這是因?yàn)檎谑a條件下，植株葉片為了滿足自身光合作用的需要而產(chǎn)生更多的葉綠素。而在白天遮蔭60%條件下，晚上補(bǔ)光4 h會降低葉綠素含量；在白天遮蔭75%條件下，晚上補(bǔ)光4 h則對香蕉體內(nèi)葉綠素含量影響不大。這可能與香蕉大苗自身對光照強(qiáng)度及葉綠素含量之間的調(diào)節(jié)機(jī)制相關(guān)，當(dāng)遮蔭率為60%時(shí)，香蕉大苗可以通過提高自身葉綠素含量來滿足光合作用需要，而晚上補(bǔ)光后，光照過多則適當(dāng)調(diào)節(jié)降低葉綠素含量即可滿足自身需要；但當(dāng)白天遮蔭率為75%時(shí)，由于遮蔭率過大，光照嚴(yán)重不足而影響了其自身的調(diào)節(jié)能力，這就是遮蔭75%香蕉大苗體內(nèi)葉綠素含量低于遮蔭60%，而在補(bǔ)光4 h后又有升高趨勢的原因。

2.3 遮蔭及補(bǔ)光對香蕉假植大苗抗性的影響

2.3.1 對香蕉假植大苗MDA含量的影響

植物器官衰老或在逆境下遭受傷害，往往發(fā)生膜脂過氧化作用。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，其含量的積累會對植物的膜和細(xì)胞造成損害，含量越高則細(xì)胞膜受損越嚴(yán)重[15]。試驗(yàn)結(jié)果（圖2）顯示，（60%+0 h）、（60%+4 h）、（75%+0 h）處理較CK處理均能明顯降低香蕉假植大苗葉片MDA含量，分別降低了19.75%、22.25%、16.90%，這可能是由于假植大苗培育期間氣溫較高、光照強(qiáng)度較大，而全光照（CK）條件下，葉表面溫度過高造成葉片細(xì)胞受損，從而引起葉片MDA含量升高。這說明，適當(dāng)?shù)恼谑a可一定程度上降低香蕉假植大苗MDA含量的積累，促進(jìn)香蕉假植大苗健康生長。但本試驗(yàn)中，（75%+4 h）處理MDA含量顯著高于其他各處理，原因有待進(jìn)一步研究。

2.3.2 對香蕉假植大苗脯氨酸含量的影響

脯氨酸是植物體內(nèi)分布最為廣泛的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在鹽堿、干旱以及寒冷等脅迫條件下，其含量會顯著增加，從而有效提高植物對逆境的抗性[16-17]。試驗(yàn)結(jié)果（圖3）顯示，與全光照（CK）相比，不同遮蔭及補(bǔ)光處理均能提高香蕉假植大苗葉片脯氨酸含量，其中又以（60%+0 h）處理脯氨酸含量最高，較CK處理提高135.23%；而（60%+4 h）、（75%+0 h）、（75%+4 h）處理之間無顯著差異，但分別高于CK處理41.80%、52.44%、55.58%。在白天遮蔭60%條件下，晚上補(bǔ)光4 h反而會降低脯氨酸含量；而在白天遮蔭75%條件下，晚上補(bǔ)光4 h則對香蕉體內(nèi)脯氨酸含量影響不大，這與各處理間香蕉大苗體內(nèi)葉綠素變化規(guī)律一致。結(jié)果表明，在香蕉大苗培育過程中，適當(dāng)遮蔭有利于提高香蕉葉片脯氨酸含量，而補(bǔ)光對脯氨酸含量的影響效果不明確。

2.3.3 對香蕉假植大苗保護(hù)酶活性的影響

POD和SOD可清除植物體內(nèi)多余的活性氧自由基，是植物膜促保護(hù)酶系統(tǒng)的重要成員，其活性越高，對生物膜的保護(hù)性越強(qiáng)，植物抵御逆境的能力也就越強(qiáng)[18]。不同遮蔭及補(bǔ)光處理對香蕉假植大苗保護(hù)酶POD和SOD活性的影響見圖4和圖5。

不同遮蔭及補(bǔ)光處理較CK處理均能明顯提高香蕉假植大苗POD活性，其中，（75%+4 h）處理POD活性最高，達(dá)1 485.26 U/（g·min），顯著高于其他處理，是CK處理的1.66倍。而（60%+0 h）、（60%+4 h）、（75%+0 h）處理間POD活性均無顯著差異，但各處理香蕉假植大苗POD活性分別為CK處理的1.47、1.48、1.36倍。就SOD活性而言，（60%+4 h）和（75%+4 h）處理香蕉假植大苗SOD活性最高，分別達(dá)到315.70和313.86 U/（g·min），平均為CK處理的1.30倍；（60%+0 h）處理假植大苗SOD含量顯著低于（60%+4 h）和（75%+4 h）處理，但仍顯著高于CK處理，為CK處理的1.17倍；而（75%+0 h）與CK處理間無統(tǒng)計(jì)差異。此外，白天遮蔭60%后晚上補(bǔ)光4 h，可以有效提高SOD活性，對POD活性的促進(jìn)效果僅次于（75%+4 h）處理；而白天遮蔭75%后晚上補(bǔ)光4 h則可以同時(shí)促進(jìn)SOD和POD活性的提高。結(jié)果表明，香蕉假植大苗培育過程中遮蔭75%補(bǔ)光4 h對于促進(jìn)假植大苗POD和SOD活性的提高效果最好，其次為遮蔭60%補(bǔ)光4 h處理。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

光、溫、水、氣、肥是植物生長發(fā)育所必須的五大基本條件，而在自然界中光照與溫度更是密不可分。光照條件對植物的形態(tài)建成和光合作用有著極其重要的影響。自然條件下，不同季節(jié)、空間，光質(zhì)、光強(qiáng)、光周期等的改變均會對植物生長產(chǎn)生直接或間接的影響。有研究指出[5，19]，光強(qiáng)大小可直接影響植物生長和物質(zhì)積累，光照過強(qiáng)還會產(chǎn)生光抑制，影響植物的正常光合作用。楊梅嬌[20]、徐飛等[21]研究結(jié)果表明，適當(dāng)?shù)恼谑a更有利于幼苗的生長發(fā)育。本研究結(jié)果也表明，遮蔭有利于假植苗假株高的增加，但不利于其假莖粗及葉片的生長，但在白天遮蔭（60%）后，晚上適當(dāng)補(bǔ)光（4 h），則能防止白天高溫、強(qiáng)光照灼傷香蕉葉片的同時(shí)，又可以促進(jìn)香蕉假植苗假株高，假莖粗及葉片的快速生長，這與周曉麗[22]的研究結(jié)果相似。本研究結(jié)果還指出，適當(dāng)?shù)恼谑a能在降低香蕉假植大苗MDA含量的同時(shí)，顯著提高其葉綠素、脯氨酸含量及POD、SOD活性，提高假植苗的抗逆性。這與前人的研究結(jié)果相似，張淑云[23]等研究表明，遮蔭條件下，植株葉片為了捕捉更多的光電子進(jìn)行光合作用，其葉綠素含量會有所增加；黃衛(wèi)東[24]研究了弱光對櫻桃葉片膜脂過氧化的影響，結(jié)果表明：輕度遮蔭處理SOD活性顯著上升，過度遮蔭SOD活性則會明顯下降，POD活性在不同遮蔭條件下會有不同程度的提升；適當(dāng)?shù)恼谑a還可有效降低植物葉片中的MDA含量，減少細(xì)胞膜損傷[25]。

3.2 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，白天遮蔭60%后、晚上補(bǔ)光4 h與相同遮蔭后不補(bǔ)光處理（60%+0 h）相比，可以顯著促進(jìn)植株的生長，及SOD活性提高，但同時(shí)會降低葉綠素及脯氨酸含量；而白天遮蔭75%后晚上補(bǔ)光4 h與相同遮蔭后不補(bǔ)光處理（75%+0 h）相比，則可以在不影響植株的綜合長勢及葉綠素、脯氨酸含量的前提下，明顯提高香蕉大苗SOD和POD活性，但還會提高植株的MDA含量。從結(jié)果中可以看出，白天不同遮蔭條件后晚上進(jìn)行相同的補(bǔ)光對香蕉大苗影響差異很大，規(guī)律還不十分明確。目前國內(nèi)對于補(bǔ)光在其他作物上應(yīng)用研究較多且效果較好[26-27]，但在，香蕉育苗上應(yīng)用研究的報(bào)道幾乎沒有，因此補(bǔ)光對香蕉育苗的明確效果還有待進(jìn)一步研究。

綜合香蕉假植大苗的形態(tài)及生理指標(biāo)可得出，香蕉假植大苗培育過程中，適當(dāng)?shù)恼谑a有利于提高植株的抗逆性；而白天遮蔭60%，晚上補(bǔ)光4 h，可以彌補(bǔ)白天遮蔭導(dǎo)致的光照不足，而保持較好的長勢，為本試驗(yàn)條件下得出較適宜香蕉大苗生長的光照條件。

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