植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑誘導(dǎo)植物抗逆性研究進(jìn)展

張昆

摘要：植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著作用的微量有機(jī)物，廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。在列舉植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑增產(chǎn)作用的基礎(chǔ)上，介紹其在低溫、鹽堿、旱澇等環(huán)境下誘導(dǎo)作物產(chǎn)生抗性的作用機(jī)理及效果，為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑誘導(dǎo)植物抗逆性的相關(guān)研究及應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑；吲哚乙酸；抗逆性；增產(chǎn)

中圖分類號(hào)：S482.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-1161（2014）11-0001-03

1880年，達(dá)爾文在研究金絲雀薏草向光性的過程中，提出植物體內(nèi)存在一種可以誘導(dǎo)植株生長(zhǎng)的物質(zhì)。1928年，荷蘭的Went對(duì)達(dá)爾文的試驗(yàn)進(jìn)行了改進(jìn)，并成功的利用瓊脂塊從燕麥胚芽鞘尖獲得了一種植物活性物質(zhì)，即人們所熟知的吲哚乙酸（indoleacetie acid，IAA），Went將其命名為植物生長(zhǎng)素。這是人們獲得的第一種植物激素，即一些在植物體內(nèi)合成，并從生產(chǎn)處運(yùn)送到別處，在低濃度時(shí)（1 μmol/L）對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著生理作用的微量有機(jī)物。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是指化學(xué)結(jié)構(gòu)和生理特性與植物激素功能相同或相似的活性物質(zhì)。因此在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，外源植物激素實(shí)際上是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。

1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的增產(chǎn)作用

到目前為止，已知的植物激素主要有5大類，分別是生長(zhǎng)素（吲哚乙酸，IAA）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）和乙烯（ETH）。此外，還有一些新的物質(zhì)如油菜素內(nèi)酯（蕓薹素內(nèi)酯，BR）、三十烷醇、多胺、水楊酸（SA）6-芐基腺嘌呤（6-BA）等，都可以用作植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通過改變植物內(nèi)源激素的含量與分配，來影響植物內(nèi)部相關(guān)基因的表達(dá)以及表達(dá)產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配，進(jìn)而調(diào)控作物的生長(zhǎng)發(fā)育。這種調(diào)控可以提高農(nóng)作物產(chǎn)量，如CTKs可調(diào)節(jié)小麥胚乳細(xì)胞的數(shù)目和大小，促進(jìn)籽類的發(fā)育并提高粒質(zhì)量；用適當(dāng)濃度的6-BA（2 mmol/L）處理大豆花序，可使大豆結(jié)實(shí)率增加29%，籽粒數(shù)增加25%，籽粒產(chǎn)量提高30%；在水稻分蘗盛期利用噴施GA來抑制無(wú)效分蘗，可提高分蘗成穗率及增加每穗粒數(shù)，進(jìn)而達(dá)到增產(chǎn)的目的。這種增產(chǎn)是一種從數(shù)量上體現(xiàn)出來的“顯性”效果。此外，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑還可誘導(dǎo)產(chǎn)生一系列可以帶來質(zhì)量上“隱性”增產(chǎn)效果的抗性，包括抗逆性和抗病性。從穩(wěn)產(chǎn)角度而言，這種抗性的誘導(dǎo)產(chǎn)生比單純的增產(chǎn)效果更重要。

2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的抗逆作用

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，不可避免的遭受旱澇、低溫、鹽堿及病蟲害等不良因素的影響，在這些逆境條件下，農(nóng)作物的生長(zhǎng)受到抑制，從影響種子萌發(fā)開始，幼苗素質(zhì)、植株抗病能力、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)均受到嚴(yán)重?fù)p害，最終影響農(nóng)業(yè)產(chǎn)量。而植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在這種情況下可以有效的提高作物抗逆能力，降低這種負(fù)面影響，進(jìn)而促進(jìn)作物的生長(zhǎng)發(fā)育，最終保證農(nóng)作物產(chǎn)量。

2.1 抗旱性

水是生命之源，是保證農(nóng)作物生長(zhǎng)的第一要素，因此干旱是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的第一大威脅。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用可以降低這種負(fù)面影響，其主要作用有2個(gè)：一是降低水分蒸騰速率，如高脂膜對(duì)氣孔的作用，利用有限的水度過旱脅迫期；以黃腐酸為主要成分的抗蒸騰劑FA（Fulvic Acid）能夠顯著提高葉片的水勢(shì)，通過增大氣孔阻力，降低蒸騰速率，從而提高旱時(shí)的水分利用率，增強(qiáng)植株的抗旱能力；乙烯利（CEPA）在玉米幼葉上也有相似的作用。二是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以提高細(xì)胞內(nèi)相關(guān)酶類活性，分解由旱脅迫產(chǎn)生的高氧化性自由基，在干旱條件下保護(hù)細(xì)胞的質(zhì)膜系統(tǒng)，提高植株對(duì)旱脅迫的耐受性。例如氯化膽堿（Cholinechloride，CC）在干旱脅迫下，可以提高清除植株體內(nèi)有害自由基的“防氧化酶”類活性，從而減輕細(xì)胞質(zhì)膜被過氧化程度，進(jìn)而提高小麥和玉米等幼苗的抗旱性；多效唑（PP333）對(duì)于旱脅迫的緩解作用也是基于這一原理。

在很多情況下，這兩個(gè)方面會(huì)同時(shí)起作用，例如在干旱脅迫條件下SA可以延緩小麥苗期葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量和蛋白質(zhì)含量下降的趨勢(shì)，通過水分滲透勢(shì)來降低蒸騰作用，提高水分利用效率。同時(shí)SA還可以提高長(zhǎng)氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶等保護(hù)酶的活性，降低質(zhì)膜透性。

2.2 抗寒/冷性

在世界上大部分地區(qū)，農(nóng)作物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)處于低溫階段，不可預(yù)知的偶發(fā)性非正常季節(jié)降溫可以在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的開始階段造成嚴(yán)重的災(zāi)害。因此，利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在這一階段乃至整個(gè)作物生長(zhǎng)時(shí)期減小低溫?fù)p害已經(jīng)成為世界性課題。

在水稻生產(chǎn)中，如果使用BR浸種24 h，低溫逆境下幼苗電導(dǎo)率就會(huì)顯著降低，同時(shí)SOD活性提高，MDA的積累減緩，ATP保持較高水平，減小低溫對(duì)水稻幼苗的傷害。脫落酸（ABA）通過提高植株細(xì)胞內(nèi)SOD酶、POD酶和CAT酶等保護(hù)酶系統(tǒng)的活性，來增加葉綠素含量，減少超氧化物自由基含量，從而防止質(zhì)膜過氧化作用，進(jìn)而提高水稻和辣椒幼苗的抗寒性。CC也可以通過增加植物體內(nèi)抗冷性物質(zhì)來提高膜的通透性，進(jìn)而誘導(dǎo)煙草幼苗的抗寒性。三十烷醇、鈣離子都可以通過保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)來減輕低溫脅迫，從而提高植株抗寒性。

2.3 緩解鹽脅迫

面對(duì)全球耕地?cái)?shù)量日益減少的實(shí)際情況，更大限度的利用不同土地類型的耕地已經(jīng)成為不可回避的現(xiàn)實(shí)，這使得在鹽堿地中降低鹽脅迫獲得產(chǎn)量成為重要課題。當(dāng)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑被發(fā)現(xiàn)后，如何利用其緩解鹽脅迫對(duì)作物的影響得到了農(nóng)業(yè)工作者的關(guān)注。近年來，水楊酸（SA）被廣泛用于植物抗鹽研究。在碳酸鈉脅迫下使用外源SA可以促進(jìn)玉米種子萌發(fā)，提高胚乳內(nèi)POD、SOD活性，增強(qiáng)幼苗的抗逆性。在玉米幼苗期，還可以進(jìn)一步使用外源ABA提高其耐鹽性，其生理機(jī)制是降低植株滲透勢(shì)和提高滲透調(diào)節(jié)能力，使幼苗在低水勢(shì)條件下可以獲得足夠的水分。此外，ABA還可以誘導(dǎo)地上部分的鈉離子轉(zhuǎn)移到根部，減輕莖葉部分的鹽害。而脯氨酸（Pro）除了可以通過滲透壓來降低鹽脅迫外，還可以提高POD和SOD活性，增強(qiáng)作物清除體內(nèi)自由基的能力，減輕自由基的毒害。

其他植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)鹽脅迫也有一定作用。例如多效唑（PP333）作為一種高效、低毒植物生長(zhǎng)延緩劑和光譜性殺菌劑，除了能顯著延緩植株生長(zhǎng)以外，低濃度情況下也可以提高草莓苗的耐鹽性；BR可以用于增強(qiáng)小麥種子萌發(fā)時(shí)的抗鹽性。

2.4 抗病性

植物誘導(dǎo)抗病性是指經(jīng)外界因子誘導(dǎo)后，植物產(chǎn)生的對(duì)有害病原菌的抗性。這些外界誘導(dǎo)因子包括細(xì)菌、真菌、病毒以及它們的代謝產(chǎn)物。除此之外，一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑也具有誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病的能力。

1979年對(duì)煙草普通花葉病毒（TMV）的研究發(fā)現(xiàn)，水楊酸（鄰羥基苯甲酸，Salicylicacid，SA）具有誘導(dǎo)抗病活性，可以誘導(dǎo)引起煙草體內(nèi)病程相關(guān)蛋白的積累。此后更全面的研究表明，SA是一種小分子酚類物質(zhì)，可以誘導(dǎo)植物體內(nèi)病程相關(guān)蛋白（PRs）基因表達(dá)以及獲得抗病性（SAR）。植物被病原物侵染后，組織內(nèi)SA含量迅速增加，提高超氧化物歧化酶等產(chǎn)生過氧化氫酶類的活性，抑制過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶的活性，最終通過積累過氧化氫來提高植物抗病性。

此外，PP333可以通過阻斷菌體內(nèi)羊毛甾醇C14氧化脫甲基反應(yīng)，切斷麥角甾醇的生物合成。利用此原理可以提高黃瓜幼苗對(duì)白粉病和霜霉病的抗性，降低大豆皺縮花葉病的發(fā)病率。而BR對(duì)水稻紋枯病、番茄火疫病以及白菜和蘿卜的軟腐病也具有一定的防治效果和抗性。

2.5 其他抗性

在農(nóng)作物生長(zhǎng)的中后期，倒伏現(xiàn)象是導(dǎo)致產(chǎn)量降低甚至絕收的重要因素。植株矮化、粗壯、基部節(jié)間短、根系發(fā)達(dá)等是抗倒伏作物的特點(diǎn)，可通過噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑來獲得。PP333對(duì)花生地上部分的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)具有顯著的延緩或抑制作用，能有效防治徒長(zhǎng)和倒伏；作用于大豆時(shí)也可以改變株型、增加分枝、莖粗以及降低植株高度，實(shí)現(xiàn)抗倒伏的效果。

近年來，重金屬污染成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)中不可回避的問題。重金屬不僅對(duì)農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響，同時(shí)其在農(nóng)產(chǎn)品中的積累會(huì)通過食物鏈進(jìn)入人體，危害人類生命。噴施α-萘乙酸（NAA）可以降低Cd（鎘）脅迫大豆葉片丙二醛（MDA）和脯氨酸的換量，提高亞硝酸還原酶（NR）活性，促進(jìn)大豆的生長(zhǎng)和生物產(chǎn)量的提高。此外，SA和GA能減輕大麥幼苗Cd的毒害作用。針對(duì)其他重金屬脅迫作用，多胺可以顯著改善鋁脅迫下番紅花的生長(zhǎng)和生理生化狀況；6-BA可以緩解Hg2+對(duì)花生的毒害作用。

3 植物生長(zhǎng)調(diào)劑發(fā)展前景展望

植物生長(zhǎng)調(diào)劑在誘導(dǎo)農(nóng)作物抗逆性方面的應(yīng)用，是發(fā)展高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效農(nóng)業(yè)的重要措施。（下轉(zhuǎn)第5頁(yè)）（上接第2頁(yè)）大部分植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑誘導(dǎo)植物抗逆性的作用是綜合性的，例如SA不僅能夠誘導(dǎo)植物抵御病毒等生物脅迫，而且可以誘導(dǎo)植物對(duì)低溫、高溫、鹽害、水分虧缺、重金屬、紫外輻射等非生物脅迫產(chǎn)生一定的抗性； BR可以維持植物正常的代謝活動(dòng)，對(duì)低溫、干旱、病害、鹽脅迫以及除草劑藥害產(chǎn)生抗逆性，因此被稱為“逆境緩和激素”。

不同的調(diào)節(jié)劑可以對(duì)同一種環(huán)境脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生抗逆性。同時(shí)，眾多的植物生長(zhǎng)調(diào)劑在誘導(dǎo)抗逆性時(shí)可以進(jìn)行協(xié)同作用。但值得注意的是，在不同濃度條件下，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的作用有很大不同，甚至完全相反。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中科學(xué)地使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，并加強(qiáng)復(fù)配劑的使用研究，使其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮更重要的作用。