作物硅素營養(yǎng)研究進(jìn)展

賈國濤 顧會戰(zhàn) 許自成 王棟 喻曉 何佶弦 陳征

摘 要：硅是植物重要的營養(yǎng)元素，本文概述了作物可用性硅素的研究現(xiàn)狀，從土壤硅的營養(yǎng)形態(tài)、硅的植物生理功能、硅對農(nóng)作物生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益等方面，探討了硅素在作物營養(yǎng)與生理中的作用，并對硅素在提高作物鉀含量等方面的利用進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：作物；硅素；營養(yǎng)；研究進(jìn)展

中圖分類號：S311文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2016）05-0153-06

Abstract As an important plant nutrient， silicon plays significant roles in the growth of plant. In this paper， the research status of availabe silicon for crop was introduced， and its roles in crop nutrition and physiology were discussed from the aspects of soil silicon forms， plant physiological function， and economic benefits on production， etc. The utilization of silicon in increasing potassium content of crop was prospected， too.

Key words Crop； Silicon； Nutrition； Research progress

硅是一種極為常見的化學(xué)元素，它的化學(xué)符號Si，原子序數(shù)14，相對原子質(zhì)量28.09，其有晶體硅和無定形硅兩種同素異形體，屬于元素周期表上第三周期ⅣA族的類金屬元素。在自然界中它極少以單質(zhì)的形式出現(xiàn)，常以二氧化硅或復(fù)雜的硅酸鹽形式廣泛存在于砂礫、塵土、巖石之中。在地殼中，硅是第二豐富的元素，占地殼總質(zhì)量的26.4%，僅次于第一位的氧（49.4%）[1]。在植物體內(nèi)硅與糖酯、多糖醛酸、果膠酸等物質(zhì)有很高的親和力，可形成溶解度低、穩(wěn)定性強(qiáng)的多硅酸復(fù)合物在木質(zhì)化的細(xì)胞壁中沉積，使植物體構(gòu)型的機(jī)械強(qiáng)度提高，對葉片的穩(wěn)固和支撐作用增強(qiáng)，繼而起到增強(qiáng)植物光合效率和抗逆性的作用[2～11]。目前，關(guān)于硅在作物領(lǐng)域的應(yīng)用研究相對較少，本文綜述了硅素作物營養(yǎng)與生理功能方面的研究進(jìn)展。

1 土壤中硅元素的形態(tài)

土壤硅主要存在于土體和土壤溶液中，或被吸附在膠體的表面。土壤中的硅包括無機(jī)和有機(jī)兩種存在形態(tài)，其中以無機(jī)態(tài)為主。無機(jī)態(tài)硅，又分為晶態(tài)和非晶態(tài)兩類[12]。

1.1 晶態(tài)硅

晶態(tài)硅主要存在兩種類型。一類是以二氧化硅為主，如結(jié)晶態(tài)的鱗石英、方石英、石英等；另一類是元素硅與鋁或其它元素結(jié)合而形成的硅酸鹽礦物，如橄欖石、沸石、云母等。晶態(tài)硅可通過風(fēng)化作用緩慢地釋放后被植物吸收利用。但是一般風(fēng)化較強(qiáng)的地區(qū)，硅的淋溶也強(qiáng)，故提供作物營養(yǎng)利用的意義不大[12]。

1.2 非晶態(tài)硅

非晶態(tài)硅包括交換態(tài)硅、膠態(tài)硅、水溶態(tài)硅和無定形硅。交換態(tài)硅是指吸附在土壤固相上的單硅酸，土壤水溶態(tài)硅與交換態(tài)硅之間保持著動態(tài)平衡，是組成活性硅的重要成分。膠態(tài)硅是由單硅酸聚合而形成的，可以溶解在土壤溶液中作為植物生長重要的有效態(tài)硅元素。水溶態(tài)硅是指硅溶于土壤溶液中，一般主要以單硅酸形式存在。無定形硅通常水化成膠體態(tài)硅或溶解于土壤溶液中，作為植物生長重要的有效態(tài)硅素[13]。

2 硅的植物生理功能

2.1 硅在植物體內(nèi)的存在形式

有研究報道，大多數(shù)植物體內(nèi)硅的主要形態(tài)是多聚硅酸和二氧化硅膠（SiO2·nH2O），其次是游離硅酸〔Si（OH） 4〕和膠態(tài)硅酸。水稻最普遍的硅存在形態(tài)是SiO2，占整株總硅量的90%～95%，硅也以其它形態(tài)存在，水稻中硅酸含量占硅總量的0.5%～0.8%。膠態(tài)硅酸占硅總量的0～0.33%，硅全部以單硅酸形式存在于木質(zhì)部汁液中[14]。鄒邦基等（1985）研究認(rèn)為，硅與植物體內(nèi)的多糖醛酸、糖酯、果膠酸等物質(zhì)的親和力很高，可以形成溶解度低、穩(wěn)定性強(qiáng)的多硅酸復(fù)合物，并沉積在木質(zhì)化的細(xì)胞壁中[15]。硅的形態(tài)在植物的不同部位有所差異，離子態(tài)硅在根中比重較高，其中水稻可達(dá)3.0%～8.0%，難溶性硅膠在葉片中可高達(dá)99%以上[16]。有研究認(rèn)為在草莓以及黑木莓等植物中還存在著α-石英，當(dāng)植物吸收的硅固化沉淀下來，就不能供給植物的其它部位作為硅元素的來源利用[17]。

植物細(xì)胞內(nèi)硅主要沉積在細(xì)胞間隙、細(xì)胞外層結(jié)構(gòu)、細(xì)胞壁或細(xì)胞腔中[18]。如谷殼中硅主要分布于表皮細(xì)胞間的空隙與角質(zhì)層及維管束中；莖中主要分布于厚壁組織、維管束、表皮細(xì)胞及薄壁組織中的細(xì)胞壁上；葉鞘中分布基本上以薄壁組織和表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁為主，而硅在根中分布均勻[19]。在水稻葉片中硅積累在表皮細(xì)胞形成“角質(zhì)-雙硅層”，首先一層是纖維素與表皮細(xì)胞壁內(nèi)相結(jié)合，另一層是在角質(zhì)層與表皮細(xì)胞壁之間[20]。

硅參與植物代謝形成的多硅酸復(fù)合物沉積在細(xì)胞壁后，可使植物細(xì)胞和組織的機(jī)械強(qiáng)度、支撐與穩(wěn)固能力提高，使表皮角質(zhì)層水分的散失程度降低，使稻麥等禾本科作物的抗倒伏、抗旱和抵御病原物侵染等抗逆性得到增強(qiáng)[15]。

2.2 硅化細(xì)胞調(diào)節(jié)植物的光合與蒸騰作用

有文獻(xiàn)報道，植物葉片的硅化細(xì)胞對散射光的透過量有明顯提高，高達(dá)綠色細(xì)胞的10倍，它能使植物下層葉片增加對散射光的吸收能力，從而提高光能利用率，進(jìn)而產(chǎn)生提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的作用[21]。硅進(jìn)入植株體內(nèi)后，在植物葉片中積累在角質(zhì)層下面的表皮組織里，進(jìn)而形成角質(zhì)硅兩層結(jié)構(gòu)，抑制植物與角質(zhì)層蒸騰，這樣可以在強(qiáng)光下使植物葉片不致過量萎蔫，從而提高植物光合作用效率[22]。

饒立華等（1986）研究結(jié)果表明，硅能使植株莖、葉間的夾角減小，從而改善植物個體與群體的光照條件，同時葉肉細(xì)胞中的葉綠體增大、基粒增多，更有利于光合作用；硅可以提高植物根系活力及其氧化力和呼吸率、增加葉片和根系中的ATP含量，更有利于根系對水分和養(yǎng)分的吸收[23]。在缺硅條件下，水稻的光合速率下降，在生育前期會使葉片下披，呈垂柳狀，植株基部葉片在分蘗期出現(xiàn)由錳毒而引起的褐色壞死斑癥狀，導(dǎo)致生育后期延遲抽穗，進(jìn)而使產(chǎn)量下降[24]。尹振功等（2014）研究認(rèn)為，施用硅肥后水稻葉片的表面形成硅化層，使得葉片氣孔開度較大，引起蒸騰速率的升高[25]。相關(guān)研究認(rèn)為，胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與水稻產(chǎn)量呈正相關(guān)，其中氣孔導(dǎo)度對產(chǎn)量的影響最大。朱佳等（2006）的試驗結(jié)果證明，加硅處理后可以使小麥體內(nèi)硅含量顯著提高，同時在低溫脅迫條件下小麥幼苗的光合作用顯著受到抑制，施硅能夠提高低溫脅迫條件下小麥幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、氣孔限制值、水分利用率，蒸騰速率在低溫脅迫條件下降低，加硅處理后蒸騰速率明顯下降[26]。

3 硅對農(nóng)作物生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益

3.1 提高作物產(chǎn)量

有研究認(rèn)為，稻麥類作物在拔節(jié)至抽穗期，葉面噴施水溶性硅肥，可增加葉片組織中硅細(xì)胞的數(shù)量，能延長上部葉片的生理功能期，起到增粒、增重的作用。夏圣益等（1999）報道，在土壤有效硅含量為100～210 mg/kg的石灰性土壤上，于水稻拔節(jié)至抽穗期噴施一次硅肥，可顯著提高產(chǎn)量，增產(chǎn)率在5%～10%之間。水稻在高產(chǎn)水平下增產(chǎn)率可達(dá)到20%[27]。

有研究認(rèn)為，硅能調(diào)節(jié)蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。其作用發(fā)生于其不同生育期對氮、磷、鉀養(yǎng)分的吸收，而顯著促進(jìn)蔬菜的生長發(fā)育。薛高峰等（2012）研究報道，西芹葉面施用硅肥，與對照比較，葉綠素含量提高6.64%～9.26%；葉片可溶性糖含量提高10.36%～13.12%；葉片氮含量減少2.90%～6.35%；葉片磷含量提高41.39%；鉀含量提高18.23%～77.65%；采收期的株高、莖粗比對照分別提高6.33%～9.22%、10.93%～14.50%，單株重量和單位面積產(chǎn)量分別提高11.36%～17.64%和12.61%～17.52%，差異達(dá)顯著水平[28]。

劉光亮等（2011）在煙草上的試驗結(jié)果表明，水溶性硅肥雖然對烤煙農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)影響不大，但對提高煙葉產(chǎn)值、產(chǎn)量及中上等煙比例具有顯著的促進(jìn)作用，可提高原煙外觀質(zhì)量、降低煙堿含量，有利于促進(jìn)煙葉內(nèi)在化學(xué)成分的協(xié)調(diào)性，有改善原煙吸食質(zhì)量的趨勢[29]。

3.2 增強(qiáng)農(nóng)作物抗逆性

3.2.1 提高抗病性 關(guān)于硅能提高植物抗病性的機(jī)理，目前主要基于兩種認(rèn)識：一是寄主細(xì)胞中聚集的硅，可對病原菌形成一種機(jī)械障礙，從而限制吸器的形成、真菌孢子的萌發(fā)和菌絲的生長；二是，硅起代謝調(diào)節(jié)作用，可以誘發(fā)植物產(chǎn)生對病原菌系列抗性反應(yīng)[30～32]。Cherif等（1994）的研究認(rèn)為，硅可使植株體內(nèi)增加與抗病性有關(guān)的酶類、酚類物質(zhì)，產(chǎn)生與抗病性相聯(lián)系的系列生化反應(yīng)，從而增強(qiáng)植物的抗病性[33，34]。徐呈祥等研究認(rèn)為，可溶性硅可誘導(dǎo)作物產(chǎn)生過氧化物酶、多酚氧化酶、合成木質(zhì)素和植保素等物質(zhì)，起到減輕植物病害發(fā)展的作用[35]。隨著現(xiàn)代分子技術(shù)的發(fā)展，從基因組、轉(zhuǎn)錄組水平對其防御機(jī)制進(jìn)行了闡明。研究認(rèn)為硅通過主動的上調(diào)病程相關(guān)蛋白基因及感病植物防衛(wèi)基因等相關(guān)基因的表達(dá)，來應(yīng)對病菌對植物的侵染。硅可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生茉莉酸、活性氧、乙烯等系列信號，從而使植物處于預(yù)激活化狀態(tài)，進(jìn)而減輕生物脅迫[36]。

有研究認(rèn)為，硅肥對煙草多種病害的危害程度具有緩解作用，病情指數(shù)呈下降趨勢。李發(fā)林等（1997）報道，硅能提高煙草對炭疽病、氣候性斑點病的抵抗力[37]。薛高峰等（2010）試驗結(jié)果表明，硅能提高感白葉枯病水稻葉片中β-1，3-葡聚糖酶、外切酶和幾丁質(zhì)內(nèi)切酶的活性，從而可以提高水稻對白葉枯病的抗性。因此，浸染白葉枯病菌的水稻，施用硅肥后能提高水稻營養(yǎng)器官中硅的含量，抵御病原菌的進(jìn)一步危害[38]。

3.2.2 緩解非生物脅迫 房江育等（2003）研究表明，在鹽脅迫條件下硅能通過提高細(xì)胞外過氧化物酶活性、改善細(xì)胞長寬比例、減少脅迫引起的畸形細(xì)胞數(shù)，使細(xì)胞保持較旺盛的代謝和分裂能力，增強(qiáng)了細(xì)胞的耐鹽性[39]。梁永超等（2002）報道，鹽脅迫下大麥的根尖表皮、皮層和中柱細(xì)胞內(nèi)氯離子含量較高，鉀離子含量較低；鈉和氯離子集中分布于皮層和表皮細(xì)胞內(nèi)。在鹽脅迫下硅可使鉀離子含量大幅度提高，鈉和氯含量顯著降低并且均勻分布在根的橫切面上，其解釋為硅改變了大麥體內(nèi)礦物營養(yǎng)離子的吸收和微域分布，起到降低了鹽分離子的毒害作用[40]。

王麗燕（2013）研究了硅參與野生大豆的代謝活動。結(jié)果表明施加外源硅，可以降低鹽脅迫下野生大豆幼苗的MDA、H2O2及O·2含量、增強(qiáng)野生大豆幼苗的SOD、POD、APX活性，由鹽（NaCl）誘導(dǎo)的氧化脅迫被外源硅所緩解，抗氧化酶活性增強(qiáng)，提高了野生大豆的抗鹽性[41]。

周秀杰等（2010）研究表明，硅提高了水分脅迫條件下黃瓜幼苗體內(nèi)的可溶性蛋白含量，降低了細(xì)胞的滲透勢，降低的滲透勢又可以保證黃瓜幼苗吸收更多的水分而增加其抗旱性[42]。因為可溶性蛋白的親水性強(qiáng)，其含量增加的同時增強(qiáng)了細(xì)胞對水的束縛能力，使細(xì)胞內(nèi)束縛水的含量增高。此外，可溶性蛋白含量的增加也可以增強(qiáng)對酶系統(tǒng)修復(fù)的能力、加快細(xì)胞的代謝速率。

宮海軍等研究結(jié)果顯示，小麥抗旱的生理反應(yīng)有硅的參與。施硅可以讓葉片抗氧化酶的活性提高，增加葉片總巰基和蛋白質(zhì)含量，減輕蛋白質(zhì)的氧化程度，降低脂氧合酶、乙醇酸氧化酶和酸性磷酸酯酶的活性，讓類脂脂肪酸的雙鍵指數(shù)得到提高，從而也增加了膜的流動性。同時，施硅也可以使葉片中各種色素含量得到提高，加強(qiáng)了小麥的凈光合作用，同時使小麥在干旱脅迫下的光合午休變得不明顯等，進(jìn)而增強(qiáng)了小麥的抗旱性[43]。李清芳等（2007）試驗證明，施硅可以在干旱脅迫下讓玉米植株的生物積累量增加，輕度和重度水分脅迫處理后可以分別提高（31.1%～33.3%）和（23.7%～40.5%）；玉米植株在施硅條件下可以提高葉綠素含量和凈光合速率；干旱脅迫下施硅可以提高玉米植株的SOD、CAT和POD活性，抑制了干旱脅迫下葉片丙二醛含量的升高和細(xì)胞膜透性的增加。相關(guān)分析表明，日光合積累與玉米干物質(zhì)量積累在干旱脅迫條件下呈顯著相關(guān)，這說明光合作用的提高是干旱脅迫下硅對于生物量積累影響的重要因素。較高的保護(hù)酶活性可以使自由基的傷害作用減輕，是硅增強(qiáng)植株抗旱性的重要因素[44]。

3.2.3 降低重金屬毒害 楊超光等（2002）報道，外源硅施入土壤后，可以使土壤中的交換性鎘的含量下降，而使殘渣態(tài)鎘、碳酸鹽結(jié)合態(tài)的比例顯著增加。其認(rèn)為，外源硅可以使土壤中鎘的有效性明顯降低，降低植物對鎘的吸收，鎘對植物的毒害作用得到緩解[45]。史新慧等（2006）試驗結(jié)果證明，在施硅條件下能顯著抑制鎘向地上部的運輸，同時使質(zhì)外體運輸途徑的運輸量得到顯著減少，在施硅條件下可以使鎘毒害所誘導(dǎo)的過氧化物酶活性顯著降低，加硅也緩解了高濃度鎘對水稻的毒害作用，水稻體內(nèi)硅結(jié)合蛋白可以通過誘導(dǎo)硅在水稻根的纖維層及內(nèi)皮層細(xì)胞附近沉積，從而使細(xì)胞壁孔隙度阻塞，抑制鎘向地上部的運輸，而減輕鎘毒[46]。

在植物中硅酸鹽是緩解土壤中鎘毒害的重要機(jī)制，除了可以通過提高土壤中pH值鈍化鎘的作用外，硅本身可以降低植物和土壤中隔的活性，也是其解鎘毒的重要機(jī)制。高柳青等（2004）通過對小麥生理試驗看出，在一定硅濃度條件能使小麥的根系活力提高，并且增加了小麥葉肉的葉綠素含量，降低小麥細(xì)胞膜透性和提高細(xì)胞膜抗重金屬鋅、鎘的能力。但硅濃度在較低或較高的情況下，小麥植株的葉綠素含量、根系活力降低、膜的透性升高，生物產(chǎn)量降低，抗重金屬鎘、鋅的能力趨弱[47]。

魏曉等（2015）報道，硅元素中包括濃縮單硅酸和硅藻以及無定形二氧化硅和沸石等存在形態(tài)，前者比后者更能降低重金屬的移動性。降低重金屬移動性，是由土壤溶液中重金屬和單硅酸的反應(yīng)以及富硅物質(zhì)表面對重金屬的吸附實現(xiàn)的，這也與重金屬在土壤中的移動強(qiáng)度及其自身種類方面有關(guān)，但施用富硅物質(zhì)，可以明顯降低鎳和鎘的移動性[48]。

4 硅與其他營養(yǎng)元素之間的相互關(guān)系

鄒邦基（1993）研究認(rèn)為，在缺硅土壤上施用硅肥可以提高氮肥的增產(chǎn)效果，并能提高水稻對高量氮肥的耐受力，硅肥和磷肥之間亦有互相促進(jìn)肥效的關(guān)系；但在水稻缺氮情況下，高量的硅肥則有不良效果[49]。黃小紅等研究認(rèn)為，施硅使甘蔗葉片的氮、鉀含量提高，而磷的含量在土壤有效磷低的試點增高，在土壤有效磷高的試點則降低[51]。硅對于鈣的吸收，既有減少的報道，也有增加吸收的報道[51]。崔德杰等（1999）研究報道，在施用硅肥下可以減少小麥光合“午休”時的谷值，從而使小麥光合“午休”現(xiàn)象不明顯，而施用鉀肥可以提高冬小麥光合速率，光合“午休”時間短，硅鉀配施既有縮短“午休”時間的優(yōu)點，又具有減少“午休” 谷值，因此，鉀硅肥配施能顯著提高作物抗旱能力，又能增加作物產(chǎn)量[22]。黃湘源等（1993）研究報道，硅元素可提高土壤有效磷、有效鉀和有效氮的供給，施加硅元素可以調(diào)節(jié)土壤錳鐵的比例，硅元素同時具有保存土壤肥力的作用[52]。紀(jì)秀娥等（1998）研究認(rèn)為，硅與氮、磷、鐵、錳等營養(yǎng)元素相互作用，可適當(dāng)減輕上述營養(yǎng)元素因施入量過多而造成的不良影響。例如，硅與氮的比例適宜，可增加水稻通氣組織的體積與剛性，便于氧氣輸入，提高氧化能力，減輕水稻的倒伏現(xiàn)象，從而增強(qiáng)對鐵、錳含量過高的耐受力[53]。

5 展望

隨著硅元素的作物生理機(jī)制與應(yīng)用實踐研究，盡管硅元素在植物生長發(fā)育中并非必需元素，但它在植物生理生化代謝中的作用被不斷認(rèn)識。硅元素是植物體的重要組成部分， 是植物需要的重要營養(yǎng)元素，施硅肥有利于提高作物的光合作用。硅元素及其衍生物在禾本科水稻、小麥等糧食作物生產(chǎn)中，不僅具有提高抗倒伏、耐鹽、抗病抗蟲能力、抗旱等抗逆性和降低重金屬吸收的作用，而且在提高作物產(chǎn)量、改善農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量的證據(jù)不斷豐富。關(guān)于硅元素提高作物鉀含量的作用日益被認(rèn)識，對于喜鉀作物煙草在提高鉀含量也有一定作用，造成煙草含鉀量低的原因，可能與鉀以陽離子無機(jī)態(tài)的存在形式不易固定有關(guān)，初步推斷可通過硅元素尤其活性態(tài)硅化合物的使用，打破土壤溶液中硅酸（H4SiO4）微量存在的平衡狀態(tài)，提高煙草中活性態(tài)硅酸根離子濃度，推動與高鉀離子的動態(tài)平衡，進(jìn)而提高煙草鉀的含量。相信在不久的將來，硅元素在植物體內(nèi)的生理作用及其作用機(jī)理將進(jìn)一步被揭示。

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