激素與酶作用的平行性

摘 要 通過(guò)對(duì)激素和酶生理作用的比較，闡述了二者在功能上具有平行性的觀點(diǎn)。

關(guān)鍵詞 激素 酶 平行性

中圖分類號(hào) Q-49 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 E

激素和酶都是生命活動(dòng)不可缺少的重要化學(xué)物質(zhì)，它們?cè)诠δ苌霞缺憩F(xiàn)為相對(duì)獨(dú)立，又同時(shí)也存在著某些相似的特點(diǎn)。

1 合作

激素對(duì)于某項(xiàng)生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)，往往不是由一種可以完成的，是由多種激素相互協(xié)調(diào)、相互作用共同完成的。所謂協(xié)同作用，是指不同激素對(duì)同一生理效應(yīng)都發(fā)揮作用，從而達(dá)到增強(qiáng)效果的作用。在人和動(dòng)物體內(nèi)，較典型的是生長(zhǎng)激素和甲狀腺激素對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)作用。生長(zhǎng)激素主要是通過(guò)促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成和骨的生長(zhǎng)而達(dá)到促進(jìn)生長(zhǎng)的作用；甲狀腺激素則對(duì)機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育、尤其是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育和功能具有重要的促進(jìn)作用。例如，人在幼年時(shí)期，生長(zhǎng)激素分泌不足，就會(huì)引起“侏儒癥；但如果生長(zhǎng)激素分泌正常，甲狀腺激素分泌不足，則會(huì)引起“呆小癥”。只有當(dāng)生長(zhǎng)激素和甲狀腺激素協(xié)同作用時(shí)，才能保證機(jī)體正常的生長(zhǎng)和發(fā)育。還有，腎上腺皮質(zhì)激素和胰高血糖素均可使血糖升高，當(dāng)兩者同時(shí)存在時(shí)，升糖效應(yīng)增強(qiáng)，表現(xiàn)出明顯的協(xié)同作用。

有些酶的作用也需要通過(guò)相互配合才能使生命活動(dòng)得以順利進(jìn)行，如在微生物代謝中，酶合成的調(diào)節(jié)與酶活力的調(diào)節(jié)就是明顯一例。微生物細(xì)胞內(nèi)的酶可以分為組成酶和誘導(dǎo)酶兩類。組成酶是微生物細(xì)胞內(nèi)一直存在的酶，其合成受遺傳物質(zhì)的控制，誘導(dǎo)酶是在環(huán)境中存在某種物質(zhì)的情況下才能合成的酶。在培養(yǎng)大腸桿菌時(shí)，通常用葡萄糖和乳糖作碳源，剛開(kāi)始時(shí)，大腸桿菌只能利用葡萄糖不能利用乳糖，當(dāng)葡萄糖被耗盡后大腸桿菌才開(kāi)始利用乳糖。這說(shuō)明，大腸桿菌分解葡萄糖的酶是組成酶，分解乳糖的酶是在乳糖的誘導(dǎo)下合成的誘導(dǎo)酶。微生物還能通過(guò)改變已有酶的催化活力來(lái)調(diào)節(jié)代謝速率，這是酶活力的調(diào)節(jié)問(wèn)題。例如，谷氨酸棒狀桿菌能夠利用葡萄糖，經(jīng)過(guò)復(fù)雜的代謝過(guò)程形成了谷氨酸；但當(dāng)終產(chǎn)物——谷氨酸合成過(guò)量時(shí)，就會(huì)抑制谷氨酸脫氫酶的活性，從而導(dǎo)致合成途徑中斷。當(dāng)谷氨酸因大量消耗濃度下降時(shí)，抑制作用就會(huì)被解除，合成反應(yīng)又會(huì)重新啟動(dòng)。酶活力調(diào)節(jié)的機(jī)制主要是反饋抑制。反饋抑制的酶是變構(gòu)酶，它有兩個(gè)重要的結(jié)合部位：一個(gè)是與底物結(jié)合的活力部位或催化中心；另一個(gè)是與氨基酸或核苷酸等小分子效應(yīng)物結(jié)合并變構(gòu)的變構(gòu)部位或調(diào)節(jié)中心。當(dāng)變構(gòu)部位上有效應(yīng)物結(jié)合時(shí)，酶分子構(gòu)象發(fā)生改變，致使底物不再能結(jié)合在活力部位上而失活。只有當(dāng)氨基酸或核苷酸等濃度下降時(shí)，平衡有利于效應(yīng)物從變構(gòu)部位上解離，而使酶的活力部位又回復(fù)到它催化的構(gòu)象時(shí)，反饋抑制被解除，使得酶活力恢復(fù)，終產(chǎn)物重新合成。酶合成的調(diào)節(jié)保證了代謝的需要，又避免了細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)和能量的浪費(fèi)，增強(qiáng)了微生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力。酶活力的調(diào)節(jié)是一種快速、精細(xì)的調(diào)節(jié)方式。兩種調(diào)節(jié)方式同時(shí)存在，密切配合、協(xié)調(diào)起作用，表現(xiàn)出酶的合作關(guān)系。

2 拮抗

人和動(dòng)物體內(nèi)激素的作用既有合作也有拮抗，拮抗作用是指不同激素同某一生理效應(yīng)發(fā)揮相反的作用。較典型的實(shí)例是胰島素和胰高血糖素對(duì)血糖含量的調(diào)節(jié)。胰高血糖素是由胰島的A細(xì)胞分泌的，其主要作用是促進(jìn)糖原分解和非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化為葡萄糖，從而使血糖的濃度升高。而胰島素是由胰島的B細(xì)胞分泌，其主要作用是加速血糖的氧化分解，促進(jìn)血糖的異生作用，最終降低了血糖的濃度。這兩種激素拮抗作用的結(jié)果是促進(jìn)血糖合成為糖原，并抑制非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化為葡萄糖，使血糖的含量降低。當(dāng)血糖含量較低時(shí)，胰島素分泌減少，胰高血糖素分泌增加，結(jié)果是促進(jìn)糖原分解為葡萄糖，并促使非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化為葡萄糖，使血糖含量升高。由此可見(jiàn)，胰島素的降血糖作用與胰高血糖素的升血糖作用相互拮抗，共同實(shí)現(xiàn)對(duì)糖代謝的調(diào)節(jié)，使血糖含量維持在相對(duì)穩(wěn)定的水平上。

在酶催化作用中也存在相反作用的酶。例如，在DNA分子復(fù)制過(guò)程中，就需要DNA解旋酶和多種DNA聚合酶。根據(jù)同位素示蹤實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，新合成的雙鏈DNA分子中，有一條鏈?zhǔn)莵?lái)自親代的DNA，另一條鏈?zhǔn)切潞铣傻摹NA分子在復(fù)制時(shí)，首先在解旋酶的作用下，使得兩條扭在一起的雙螺旋鏈解開(kāi)，然后，以解開(kāi)的每一段母鏈為為模板，在一系列DNA聚合酶的作用下，利用細(xì)胞中細(xì)胞中游離的4種脫氧核苷酸為原料，按堿基互補(bǔ)配對(duì)原則，各自合成與母鏈互補(bǔ)的子鏈。隨著模板鏈解旋過(guò)程的進(jìn)行，新合成的子鏈也在不斷延伸。同時(shí)，兩條新鏈與其對(duì)應(yīng)的模板鏈盤繞成雙螺旋結(jié)構(gòu)。在上述的DNA分子復(fù)制過(guò)程中，至少涉及到兩種酶，即DNA解旋酶和DNA聚合酶。前者酶的功能在于分解，后者酶的功能是合成，通過(guò)這兩種酶的拮抗作用，來(lái)實(shí)現(xiàn)DNA分子的自我復(fù)制。

3 放大

激素往往通過(guò)濃度的增大、壓強(qiáng)的增高等放大方法來(lái)調(diào)節(jié)生理活動(dòng)。例如，腎上腺素中的糖皮質(zhì)激素，對(duì)許多組織都有很強(qiáng)的影響代謝效應(yīng)，主要表現(xiàn)在對(duì)肝的合成代謝和對(duì)肌肉、脂肪組織的分解代謝的調(diào)節(jié)。糖皮質(zhì)激素是“允許”作用的激素，就是說(shuō)在許多情況下，它并不直接作用某個(gè)靶器官引起一定效果，而是通過(guò)某些酶的激活、誘導(dǎo)或?qū)ζ渌に刈饔铆h(huán)節(jié)的增強(qiáng)或壓抑起作用。另外，糖皮質(zhì)激素的增加，還會(huì)造成升壓素加大，引起促腎上腺皮質(zhì)激素分泌量的增加。腎上腺皮質(zhì)激素、生長(zhǎng)激素和甲狀腺激素都是參與糖代謝調(diào)節(jié)的激素，都能夠通過(guò)升高血糖的濃度間接地刺激胰島素的分泌，使胰島素的含量增加?？估蚣に厥怯上虑鹉X的視上核和室旁核合成，其中視上核是合成抗利尿激素的主要部位。當(dāng)其合成后，立即與運(yùn)載蛋白結(jié)合，沿軸突運(yùn)輸并在神經(jīng)垂體的軸突末梢儲(chǔ)存，受到適宜的刺激時(shí)就會(huì)釋放進(jìn)入血液。它的作用之一是縮血管和升壓。

在C4植物的葉肉細(xì)胞中能產(chǎn)生一種酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，它可使CO2濃度升高，從而提高光合作用的強(qiáng)度。1965年，Kortschak報(bào)道，甘蔗吸收14CO2后，放射性首先出現(xiàn)在四碳骨架中，而不是出現(xiàn)在3-磷酸甘油酸中。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，這些四碳物質(zhì)是CO2同磷酸烯醇式丙酮酸結(jié)合的結(jié)果，因此發(fā)現(xiàn)了CO2固定的第二途徑，簡(jiǎn)稱C4途徑。利用這種途徑固定CO2的植物叫C4植物。C4植物能夠?qū)⒌蜐舛鹊腃O2轉(zhuǎn)變成為高濃度的CO2，并將高濃度的CO2傳遞給卡爾文循環(huán)。在C4植物中，CO2的固定反應(yīng)是在葉肉細(xì)胞的膠質(zhì)溶膠中進(jìn)行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下，將CO2連接到到磷酸烯醇式丙酮酸上，形成四碳酸——草酰乙酸。草酰乙酸被轉(zhuǎn)變成為其他的四碳酸——蘋果酸和天冬氨酸后，運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞，在維管束鞘細(xì)胞中被降解成為丙酮酸和CO2。CO2在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)入卡爾文碳循環(huán)。由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶有很高的活性，所以轉(zhuǎn)運(yùn)到葉肉細(xì)胞中的CO2濃度很高，是空氣中CO2的10倍左右。

4 誘導(dǎo)

激素的誘導(dǎo)作用表現(xiàn)多個(gè)方面，如植物激素中的生長(zhǎng)素對(duì)乙烯的誘導(dǎo)。植物體內(nèi)生長(zhǎng)素能夠誘導(dǎo)乙烯的合成。在許多情況下，生長(zhǎng)素和乙烯能夠產(chǎn)生相同的生理效應(yīng)，如菠蘿開(kāi)花的誘導(dǎo)、抑制莖的生長(zhǎng)。這是因?yàn)樯L(zhǎng)素可以增加乙烯合酶mRNA的轉(zhuǎn)錄水平，促進(jìn)AdoMet轉(zhuǎn)化為乙烯，從而促進(jìn)乙烯的生物合成。過(guò)去認(rèn)為這是生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)，現(xiàn)在看來(lái)是不正確的，實(shí)際上是生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的乙烯發(fā)揮的生理作用。另外，研究表明，乙烯還可以誘導(dǎo)赤霉素的合成。乙烯在深水稻莖節(jié)伸長(zhǎng)中起著重要作用，水淹狀態(tài)會(huì)導(dǎo)致水下器官內(nèi)乙烯的積累，刺激莖節(jié)的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。其機(jī)理可能是乙烯提高了莖節(jié)對(duì)赤霉素作用的敏感性，同時(shí)提高了莖節(jié)內(nèi)赤霉素的含量。

微生物細(xì)胞在代謝中通過(guò)誘導(dǎo)作用產(chǎn)生的酶是誘導(dǎo)酶。比如β-半乳糖苷酶和青霉素酶等。誘導(dǎo)分為協(xié)同誘導(dǎo)和順序誘導(dǎo)。誘導(dǎo)物同時(shí)或幾乎同時(shí)誘導(dǎo)幾種酶的合成稱協(xié)同誘導(dǎo)，如乳糖誘導(dǎo)大腸桿菌同時(shí)合成β-半乳糖苷透性酶、β-半乳糖苷酶和半乳糖苷轉(zhuǎn)乙酰酶與分解與乳糖有關(guān)的酶。順序誘導(dǎo)是先后誘導(dǎo)合成分解底物的酶和分解其后各中間代謝產(chǎn)物的酶。如由色氨酸降解成為兒茶酚的途徑中，犬尿氨酸先協(xié)同誘導(dǎo)出色氨酸加氧酶、甲酰胺酶和犬尿氨酸酶，將色氨酸分解成鄰氨基苯甲酸，后者再誘導(dǎo)出鄰氨基苯甲酸雙氧酶，催化鄰氨基苯甲酸生成兒茶酚。協(xié)同誘導(dǎo)使細(xì)胞分解底物的速度迅速，而順序誘導(dǎo)對(duì)底物的轉(zhuǎn)化速度較慢。

5 反饋

在人和動(dòng)物體內(nèi)，激素通過(guò)反饋調(diào)節(jié)，使得血液中某激素的含量保持在一定的水平。較典型的實(shí)例是下丘腦—垂體—靶腺軸，也稱軸系反饋性調(diào)節(jié)。下面以軸系反饋性調(diào)節(jié)中的下丘腦—垂體—甲狀腺為例，來(lái)具體說(shuō)明。

下丘腦—垂體—甲狀腺這個(gè)軸心，受高級(jí)神經(jīng)中樞如海馬、大腦皮層等部位的控制。在這個(gè)反饋系統(tǒng)中，高部位的分泌細(xì)胞對(duì)低部位的分泌細(xì)胞具有促進(jìn)作用，低部位的分泌細(xì)胞分泌的激素對(duì)高部位分泌細(xì)胞的分泌活動(dòng)有反饋性調(diào)節(jié)作用。而且多為抑制性效應(yīng)，結(jié)果形成閉合的調(diào)節(jié)環(huán)路。甲狀腺激素在血液里的含量是相對(duì)穩(wěn)定的，分泌過(guò)多或過(guò)少，都會(huì)對(duì)機(jī)體造成傷害。當(dāng)人體處在寒冷條件下，在大腦皮層相應(yīng)部位的影響下，下丘腦中的一些細(xì)胞就能合成并分泌甲狀腺激素釋放激素，進(jìn)而刺激垂體合成并分泌促甲狀腺激素。促甲狀腺激素又刺激甲狀腺合成并分泌甲狀腺激素，從而促進(jìn)代謝以使機(jī)體抵御寒冷。當(dāng)血液中的甲狀腺激素的含量增加到一定程度時(shí)，就會(huì)抑制下丘腦和垂體的活動(dòng)，使促甲狀腺激素釋放激素和促甲狀腺激素的合成和分泌減少，從而使血液中的甲狀腺激素不致過(guò)多。當(dāng)血液中的甲狀腺激素的含量降低時(shí)，對(duì)下丘腦和垂體的抑制作用就會(huì)減弱，使促甲狀腺激素釋放激素和促甲狀腺激素的合成和分泌增加，從而使血液中甲狀腺激素不致過(guò)少?？梢?jiàn)，在大腦皮層的參與下，下丘腦可以通過(guò)垂體調(diào)節(jié)和控制甲狀腺激素的合成和分泌，而甲狀腺激素進(jìn)入血液后，又可反過(guò)來(lái)調(diào)節(jié)下丘腦和垂體中有關(guān)激素的合成與分泌。通過(guò)反饋調(diào)節(jié)作用，使得血液中的甲狀腺激素維持在相對(duì)穩(wěn)定的水平。

酶也可以通過(guò)反饋抑制來(lái)調(diào)節(jié)生物化學(xué)反應(yīng)的速率，此話題在“合作”中酶活力的調(diào)節(jié)一節(jié)中（谷氨酸對(duì)谷氨酸脫氫酶活性的抑制作用）有闡述，不再贅述。

6 抑制

激素在生命活動(dòng)調(diào)節(jié)中的抑制作用也具有一定的普遍性。例如，在上述“反饋”一節(jié)中的甲狀腺激素對(duì)下丘腦和垂體的反饋?zhàn)饔?，就是一種較典型的抑制作用。當(dāng)血液中的甲狀腺激素的含量增加到一定量時(shí)，就會(huì)抑制下丘腦和垂體的活動(dòng)，從而使促甲狀腺激素釋放激素和促甲狀腺激素的合成和分泌減少，使得血液中的甲狀腺激素不致過(guò)多。酶在催化生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程中，也存在著抑制的情況。多數(shù)是反饋抑制，通過(guò)反饋抑制來(lái)調(diào)控反應(yīng)速率。

7 識(shí)別

無(wú)論是激素還是酶，若發(fā)揮生理效應(yīng)必須要與相應(yīng)的配體及底物相結(jié)合，通過(guò)識(shí)別后才能發(fā)揮作用。一般說(shuō)來(lái)，激素的作用要先與特異性的受體結(jié)合，經(jīng)過(guò)有效識(shí)別后，才能被輸送到一定的靶細(xì)胞發(fā)揮生理效應(yīng)。與激素結(jié)合的受體有的位于細(xì)胞表面，其化學(xué)本質(zhì)是糖脂及糖蛋白，比如甲狀腺激素的受體等。有的受體則位于細(xì)胞內(nèi)部，多數(shù)位于細(xì)胞核上，少數(shù)位于細(xì)胞質(zhì)的溶膠中，溶膠中的受體與相應(yīng)的配體結(jié)合后才能進(jìn)入細(xì)胞核。細(xì)胞內(nèi)的受體識(shí)別和結(jié)合的是能夠穿過(guò)質(zhì)膜的脂溶性信號(hào)分子，如類固醇類激素、VD以及視藍(lán)酸等。

酶催化生物化學(xué)反應(yīng)必須與特定的底物結(jié)合才能得以進(jìn)行。一種酶只作用于一種底物產(chǎn)生一定的反應(yīng)，稱為絕對(duì)專一性，如脲酶，只能催化尿素水解成NH3和CO2，而不能催化甲基尿素水解。一種酶可作用于一類化合物或一種化學(xué)鍵，這種不太嚴(yán)格的專一性稱為相對(duì)專一性。如脂肪酶不僅水解脂肪，也能水解簡(jiǎn)單的酯類；磷酸酶對(duì)一般的磷酸酯都有催化作用，無(wú)論是甘油的還是一元醇或酚的磷酸酯均可被其水解。一種酶對(duì)底物的立體構(gòu)型的特異有著嚴(yán)格的要求，稱為立體異構(gòu)專一性。如α-淀粉酶只能水解淀粉中α-1，4-糖苷鍵，不能水解纖維素中的β-1，4-糖苷鍵；L-乳酸脫氫酶的底物只能是L型乳酸，而不能是D型乳酸。上述酶作用的發(fā)揮是通過(guò)酶與底物的化學(xué)結(jié)構(gòu)的“吻合性”來(lái)識(shí)別的。

參考文獻(xiàn)：

[1] 楊秀平，肖向紅.動(dòng)物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2010.

[2] 黃秀梨，辛明秀.微生物學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2009.

[3] 梁愈.酶怎樣催化生物化學(xué)反應(yīng)？[J].中學(xué)生物教學(xué).2014，（4）：48-49.

[4] 王金發(fā).細(xì)胞生物學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2010.

[5] 武維華.植物生理學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2012.